Fixação Biológica do Nitrogênio em
FeijoeiroFeijoeiro
Caio Fortes
Daniel Rocha
Prof. Juliano Cury
Introdução
• Originário das Américas, com centros de origem e domesticação na
Mesoámerica (México-Guatemala);
• Cultivo tr...
Introdução
• Do Brasil, em uma rota inversa à do tráfico de escravos, P. vulgaris chegou à
África, e em tempos anteriores,...
Introdução
• Classificação:
Angiospermae
Classe Dicotyledoneae
Ordem Rosales
Família Leguminosae
Gênero Phaseolus
Espécie ...
Tabela 1 - Mundo – “Feijão Seco” em grãos – Evolução das Produções nos 20
Principais Países Produtores (em mil toneladas).
Tabela 2 – Brasil – Safra 2012/13 x 2011/12– Evolução da Área, Produção da 2º
Colheita e Produtividade por Estado.
Introdução
• A cultura do feijoeiro no Brasil está presente na maioria dos sistemas de
produção, principalmente naqueles v...
Introdução
• O N atmosférico disponível não é quebrado por nenhuma planta ou animal,
mais apenas por algumas bactérias, in...
Introdução
• Com a adequação do sistema, o feijoeiro nodulado pode acumular N nos
tecidos em quantidades comparáveis às pl...
Taxonomia Rizóbio
• Inicialmente baseado em características fenotípicas, principalmente na
habilidade de nodulação;
• Orig...
Taxonomia Rizóbio Feijoeiro
• O avanço nas técnicas de biologia molecular permitiu demonstrar claramente
as diferenças fis...
Formação e Funcionamento
• Múltiplas etapas, além da expressão de genes específicos da planta
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Formação e Funcionamento
• Há relatos também, sobre o envolvimento de adesinas, fibrilas das bactérias e
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Formação e Funcionamento
• A sequência da nodulação ocorre simultaneamente com a adesão, a troca de
sinais moleculares ent...
Formação e Funcionamento
• Foram obtidas evidências , também, de que a nodulação inicial do feijoeiro
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• Posteriormente, os genes nod conduzem o rizóbio à síntese de moléculas
responsáveis por alteraç...
Formação e Funcionamento
• Ao mesmo tempo, as células do córtex externo começam a se dividir, dando
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Formação e Funcionamento
• Para o correto funcionamento do processo, é necessário a expressão gênica
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Formação e Funcionamento
Formação e Funcionamento
• A associação simbiótica em feijão comum necessita de uma dose de arranque
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Formação e Funcionamento
• Em estudos realizado por SUMMERFIEL et al. (1997) e HUXLEY (1980),
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Assimilação
• A assimilação da amônia resultante do processo de FBN ocorre pela ação da
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Eficiência
• Diversos são os fatores que podem influenciar na eficiência da
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• Quanto a planta hospedei...
Eficiência
• Quanto aos fatores ambientais:
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Estresse hídrico;
N mineral;
Acidez do solo, toxicidade por Al e ...
Conclusão
• A simbiose com o feijoeiro é muito complexa.
• Mesmo com baixo poder competitivo é viável a utilização
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• Fonte: Embrapa solos
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  1. 1. Fixação Biológica do Nitrogênio em FeijoeiroFeijoeiro Caio Fortes Daniel Rocha Prof. Juliano Cury
  2. 2. Introdução • Originário das Américas, com centros de origem e domesticação na Mesoámerica (México-Guatemala); • Cultivo traçado há mais de 7000 anos entre os nativos do Peru; • Áreas de domesticação e diferenciação ocorrem em altitudes entre 500 e 1800m, e alguns tipos selvagens são registrados próximos a 1200m;1800m, e alguns tipos selvagens são registrados próximos a 1200m; • Os feijoeiros provenientes desses materiais apresentam grande amplitude de características morfológicas e fisiológicas;
  3. 3. Introdução • Do Brasil, em uma rota inversa à do tráfico de escravos, P. vulgaris chegou à África, e em tempos anteriores, à Ásia, via Filipinas; • No século XVI, foi introduzido na Europa e, na Califórnia, veio por intermédio dos espanhóis, trazido da América Central; • È a leguminosa mais importante para a alimentação humana;• È a leguminosa mais importante para a alimentação humana; • Para alguns o feijoeiro deveriam ser reclassificados como uma Fabaceae, mais ainda prevalecem a classificação anterior como uma Leguminosaea
  4. 4. Introdução • Classificação: Angiospermae Classe Dicotyledoneae Ordem Rosales Família Leguminosae Gênero Phaseolus Espécie Phaseolus vulgaris L. • A forma silvestre Phaseolus aborigineus é considerada a ancestral das atuais formas cultivadas, reclassificada como P. vulgaris L. , encontrada na Argentina; • Phaseolus contém mais de uma centena de espécies, • P. vulgaris L., P. coccineus L., P. acutifoius L., Gray var. latifolius Freeman e P. lunatus var. lunatos são cultivadas comercialmente;
  5. 5. Tabela 1 - Mundo – “Feijão Seco” em grãos – Evolução das Produções nos 20 Principais Países Produtores (em mil toneladas).
  6. 6. Tabela 2 – Brasil – Safra 2012/13 x 2011/12– Evolução da Área, Produção da 2º Colheita e Produtividade por Estado.
  7. 7. Introdução • A cultura do feijoeiro no Brasil está presente na maioria dos sistemas de produção, principalmente naqueles vinculados à agricultura familiar; • O N necessário à cultura pode provir de três fontes: o solo, incluindo a MO e uma pequena fração resultante da decomposição de rochas, os fertilizantes e a FBN. • A inoculação dos rizóbios, fixadores de nitrogênio atmosférico, é uma alternativa que pode substituir parcialmente a adubação nitrogenada no feijoeiro; • Os fertilizantes nitrogenados, além de apresentarem um custo elevado, contribuem para a poluição de rios e lagos;
  8. 8. Introdução • O N atmosférico disponível não é quebrado por nenhuma planta ou animal, mais apenas por algumas bactérias, incluindo os rizóbios; • A inoculação das sementes de feijoeiro podem contribuir para reverter o quadro de queda de produção e produtividade no país; • Porém é limitada devido a fatores intrínsecos da planta e das estirpes do rizóbio; • O fornecimento do N via fixação poderia aumentar a produtividade média além de contribuir para a preservação da fertilidade do solo;
  9. 9. Introdução • Com a adequação do sistema, o feijoeiro nodulado pode acumular N nos tecidos em quantidades comparáveis às plantas recebendo N mineral; • Produtividades de até 2500kg/há em solos com baixo teor de N; Figura 1 – Efeito de estirpes de Rh. Tropici na produção de feijão. Adaptado de Hungria, Campo e Mendes, 2003. Média 6 ensaios, 2 locais. Fonte ANPII.
  10. 10. Taxonomia Rizóbio • Inicialmente baseado em características fenotípicas, principalmente na habilidade de nodulação; • Origem do conceito de “grupos de inoculação cruzada”, resultando no princípio de especificidade; • Os agrupamentos são determinados comparando algumas características das bactérias; • È fundamental o acompanhamento e atualização com as correntes taxonômicas, onde apenas 12% das espécies de bactérias são conhecidas.
  11. 11. Taxonomia Rizóbio Feijoeiro • O avanço nas técnicas de biologia molecular permitiu demonstrar claramente as diferenças fisiológicas e genéticas entre elas, surgindo a sua separação; • Essas e outras diferenças deram origem a uma nova espécie, R. tropici; Espécies de Rizóbio para Feijoeiro Descritas • A diferença entre elas ainda é muito discutida e confusa, os testes empregados não conseguem distinguir claramente as diferenças. Espécies de Rizóbio para Feijoeiro Descritas Rhizobium leguminosarum bv. Phaseoli Rhizobium etli Rhizobium tropici Tipo IIA e Tipo II B Tabela 3 – Espécies de Rizóbio para feijoeiro.
  12. 12. Formação e Funcionamento • Múltiplas etapas, além da expressão de genes específicos da planta hospedeira e da bactéria; • Liberação de compostos exsudados pela planta com ação quimiotática sobre o rizóbio; • Bactérias se aderem aos pêlos radiculares das plantas em sítios específicos, e as demais aderem às que já estão presas aos pêlos radiculares; • Sugere-se que as lectinas da planta atuam no reconhecimento do rizóbio interagindo com os polissacarídeos da superfície celular do rizóbio.
  13. 13. Formação e Funcionamento • Há relatos também, sobre o envolvimento de adesinas, fibrilas das bactérias e interações físico-químicas na adesão das bactérias; • Apenas uma pequena proporção das bactérias presentes no meio é capaz de aderir às raízes, de 0,4 a 15%; • Sua capacidade de adesão é um dos fatores determinantes de sua• Sua capacidade de adesão é um dos fatores determinantes de sua competitividade; • São fatores que determinam essa adesão o estádio de crescimento da bactéria, zonas radiculares mais susceptíveis por exemplo;
  14. 14. Formação e Funcionamento • A sequência da nodulação ocorre simultaneamente com a adesão, a troca de sinais moleculares entre a planta e o microssimbionte; • Inicia com a exsudação, pela planta, das moléculas indutoras do gene nod, identificadas em diversas leguminosas, como compostos fenólicos,identificadas em diversas leguminosas, como compostos fenólicos, flavonóides e betaínas; • Quando esses alelos sofrem mutações, em R. tropici, abole completamente a nodulação em algumas espécies e reduz em outras;
  15. 15. Formação e Funcionamento • Foram obtidas evidências , também, de que a nodulação inicial do feijoeiro pode estar limitada pela disponibilidade dos indutores exsudados; • Na análise, constatou-se que aquelas que exsudavam maior quantidade de indutores apresentavam maior massa nodular e N total acumulado na parte aérea;aérea; • Os indutores da raiz, embora exsudados em quantidade menores do que os das sementes, são muito mais ativos; • Efeito sinergístico entre eles criando uma zona altamente susceptível à nodulação na região da coroa.
  16. 16. Formação e Funcionamento • Posteriormente, os genes nod conduzem o rizóbio à síntese de moléculas responsáveis por alterações citológicas e no fenótipo das raízes; • Na sequência os rizóbios penetram na raiz, pela extremidade do pêlo radicular;radicular; • Formação do cordão de infecção, por onde as bactérias proliferam; • Promovem uma deformação e incremento no número dos pêlos radiculares;
  17. 17. Formação e Funcionamento • Ao mesmo tempo, as células do córtex externo começam a se dividir, dando inicio a formação dos primórdios dos nódulos; • Penetração dos cordões de infecção nesses nódulos; • As bactérias são liberadas no citoplasma dos nódulos envolvidas por uma membrana;membrana; • Diferenciação dos primórdios em nódulos e das bactérias em bacteróides; • Quando o nódulo está formado, são sintetizadas as enzimas relacionadas com a quebra da tríplice ligação do N atmosférico e com a assimilação do nitrogênio fixado, iniciando-se o processo de fixação.
  18. 18. Formação e Funcionamento • Para o correto funcionamento do processo, é necessário a expressão gênica coordenada do microssimbionte e da planta hospedeira; • Outro mecanismo para o sucesso do processo é o eficiente controle das concentrações de O² nos nódulos; • Quando em excesso pode inativar irreversivelmente a nitrogenase; • A formação dos primeiros nódulos no feijoeiro é independente de fotossintatos correntes.
  19. 19. Formação e Funcionamento
  20. 20. Formação e Funcionamento • A associação simbiótica em feijão comum necessita de uma dose de arranque (40 kg ha-1 de N) para a obtenção de produtividade economicamente aceitável; • O sucesso na formação de uma simbiose funcional é dependente de muitos fatores não sequenciais tais como: físicos, ambientais (umidade, temperatura, intensidade da luz), nutricionais e biológicos (HUNGRIA et al. 1991);intensidade da luz), nutricionais e biológicos (HUNGRIA et al. 1991); • Segundo SPRENT e SPRENT (1990), é necessário que haja disponibilidade de N combinado para crescimento do rizóbio até o inicio da fixação de N;
  21. 21. Formação e Funcionamento • Em estudos realizado por SUMMERFIEL et al. (1997) e HUXLEY (1980), constatou-se que baixas doses de N combinado beneficiam a nodulação, fixação, e produção do feijão;
  22. 22. Assimilação • A assimilação da amônia resultante do processo de FBN ocorre pela ação da glutamina sintetase e da glutamato sintase; • A assimilação do N nos nódulos prossegue com a síntese de ureídos, representantes da maior fração de N na seiva do xilema de feijoeiro nodulado; • Podem representar até 90% do N transportado; • Tanto a cultivar do feijoeiro como a estirpe de rizóbio podem afetar o metabolismo de ureídos, sendo positivas e significativas entre o teor de ureídos e o N total fixado.
  23. 23. Eficiência • Diversos são os fatores que podem influenciar na eficiência da FBN pelo feijoeiro. • Quanto a planta hospedeira: Variabilidade entre genótipos;Variabilidade entre genótipos; Restrição a nodulação. • Quanto a bactéria: Eficiência da FBN em feijoeiro; Variabilidade entre as espécies e as estirpes de Rizóbio do feijoeiro; Interação entre bactéria e planta hospedeira
  24. 24. Eficiência • Quanto aos fatores ambientais: Temperatura; Estresse hídrico; N mineral; Acidez do solo, toxicidade por Al e Mn e deficiência de Ca, Mg, P e Mo; Outros fatores.
  25. 25. Conclusão • A simbiose com o feijoeiro é muito complexa. • Mesmo com baixo poder competitivo é viável a utilização de inoculantes de maior eficiência • Diversos experimentos mostram claramente que a inoculação e um suplemento de N mineral(40 kg/ha) é suficiente para antingir produtividades equivalentes às plantas recebendo doses de N que na prática são inviáveis(150-200 kg/ha) • É necessário maiores estudos com estirpes nativas.
  26. 26. ] • Fonte: Embrapa solos
  27. 27. DUVIDAS ??

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