Populações em paisagens
fragmentadas: da teoria das
ilhas aos modelos atuais de
metapopulação
1. A teoria da biogeografia de ilhas
2. A teoria de metapopulações
Principais tópicos
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Un...
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(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
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Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas ...
Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas ...
• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência
de uma determinada população;
• Redução da heterogeneidade do...
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Un...
Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: aves nas ilhas das ...
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Un...
A teoria da biogeografia das ilhas
Limites quando aplicada para habitats fragmentados
Não considera as diferenças entre es...
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967.)
A teoria da biogeografia das ilhas
Trata-se de...
O que é uma metapopulação ?
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fragmentos de habitat e unidas funcionalm...
O que é uma metapopulação ?
As populações locais correm risco de extinção:
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• As duas premissas básicas da biologia de populações
segundo a abordagem de metapopulação:
1. as populações estão estrutu...
O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins (1969) assume que:
- há um grande número de manchas de habitat;
- todas as ...
O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins é uma forma simples de descrever a
dinâmica de ocupação das manchas de habi...
O modelo clássico de Levins
dP/dt = cP (1-P) – eP
Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinada
proporção de...
O modelo clássico de Levins
e / c < 1 ou c > e
Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na
medida que:
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Um exemplo de metapopulação do tipo Levins:
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)
metapopulation
É uma espécie de
bob...
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins:
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)
metapopulation
- É uma das metapopu...
A pergunta inicial é de saber se a peristência da
espécie nestas condições de fragmentação está
condicionada pela dinâmica...
Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo
clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são
obedecidas:
1. ...
1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem
suportar populações reprodutoras da espécie.
• São os campos secos que ...
2. Todas as populações locais apresentam um risco
elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos
maiores patches.
• Em ...
3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente
isoladas para impedir a recolonização (nem próximas
demais para form...
4. As populações locais
não podem ter uma
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sincrônica (se isso
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Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de
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Em conclusão
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Ampliação do conceito de metapopulação
Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir
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Ampliação do conceito de metapopulação
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Ampliação do conceito de metapopulação
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• As metapopulações apresentam um variedade de
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Modelos de dinâmica de metapopulação
Nicholas Gotelli & Walter Kelley
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Modelos de dinâmica de metapopulação
No modelo de Levins
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Modelos de dinâmica de metapopulação
Modelo de Hanski (1982)
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• Efeito de resgate: d...
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Modelo de Boorman & Levitt (1973)
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Modelos de dinâmica de metapopulação
Modelo de Gotelli (1991)
(É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com “rescue effect”)
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Modelos de dinâmica de metapopulação
A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P
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Modelos de dinâmica de metapopulação
A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = (α + βP) (1-P) - (γ − ...
1. A teoria da biogeografia de ilhas
2. A teoria de metapopulações
3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem...
Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?
A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
Por que a ecologia de metapopulações é
importante ?
1. A fragmentação está levando à formação de
paisagens contendo apenas...
Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?
Possíveis razões
1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas
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Teoria das ilhas Teoria de
metapopulação
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Biogeografia de ilhas

  1. 1. Populações em paisagens fragmentadas: da teoria das ilhas aos modelos atuais de metapopulação
  2. 2. 1. A teoria da biogeografia de ilhas 2. A teoria de metapopulações Principais tópicos
  3. 3. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Esta teoria estava baseada em três observações: 1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as comunidades continentais equivalentes (Sc > S1); 2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha; 3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha. S2 S3 S1 S4 Sc (S1 > S2)(S3 > S4) (S1 > S3) (S2 > S4)
  4. 4. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Esta teoria estava baseada também numa premissa: 1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado: S2 S3 S1 S4 Sc (S1 > S2)(S3 > S4) (S1 > S3) (S2 > S4)
  5. 5. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração Se Taxadeimigração (espécies/tempo) Taxadeextinção (espécies/tempo) Chegada de uma espécie nova na ilha Número de espécies 0 P
  6. 6. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração Se Taxadeimigração (espécies/tempo) Taxadeextinção (espécies/tempo) Espécies com maior capacidade de locomoção chegam mais rapidamente Número de espécies 0 P Predação e competição aumentam o risco de extinção
  7. 7. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha. Segrd Taxadeimigração (espécies/tempo) Taxadeextinção (espécies/tempo) Número de espécies 0 PSepq grandepequena
  8. 8. Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção A teoria da biogeografia das ilhas Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)
  9. 9. Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção A teoria da biogeografia das ilhas Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)
  10. 10. • Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência de uma determinada população; • Redução da heterogeneidade do habitat; • Intensificação das competições inter e intra específicas devido à escassez de recursos; • Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de espécies-chave; • Aumento dos riscos de extinções estocásticas. Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção A teoria da biogeografia das ilhas
  11. 11. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha. Selonge Taxadeimigração (espécies/tempo) Taxadeextinção (espécies/tempo) Número de espécies 0 PSeprox. Longe Próxima
  12. 12. Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração A teoria da biogeografia das ilhas Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas
  13. 13. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton) A riqueza de uma comunidade insular depende de equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração, que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da ilha. Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada (robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas. A teoria da biogeografia das ilhas
  14. 14. A teoria da biogeografia das ilhas Limites quando aplicada para habitats fragmentados Não considera as diferenças entre espécies Não houve tempo para ocorrer equilíbrio biogeográfico Analogia fragmento com ilha é fraca; Isolamento não é a melhor medida de espaçamento Não considera a qualidade do habitat A teoria da biogeografia das ilhas
  15. 15. A teoria da biogeografia das ilhas (MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967.) A teoria da biogeografia das ilhas Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada (robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.
  16. 16. O que é uma metapopulação ? Conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos biológicos. A teoria da metapopulações
  17. 17. O que é uma metapopulação ? As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos ocupados Fragmentos vazios A teoria da metapopulações
  18. 18. • As duas premissas básicas da biologia de populações segundo a abordagem de metapopulação: 1. as populações estão estruturadas em conjuntos de populações reprodutivas locais; 2. a migração entre as populações locais tem uma influência limitada na dinâmica local, permitindo principalmente o restabelecimento de populações locais extintas. O que é uma metapopulação ? • Estas premissas contrastam com os modelos clássicos de dinâmica de população que assumem uma estrutura de população panmítica (onde todos os indivíduos têm a mesma chance de interagir). • A abordagem de metapopulação advem da necessidade de considerar a posição dos indivíduos e das populações no espaço (espacialização da dinâmica de populações). A teoria da metapopulações
  19. 19. O modelo clássico de Levins O modelo de Levins (1969) assume que: - há um grande número de manchas de habitat; - todas as manchas são de mesmo tamanho - todas as manchas têm o mesmo isolamento - todas as manchas estão unidas por migração - não considera-se o tamanho da população local - considera apenas se uma mancha de habitat está ou não ocupada P = Proporção de fragmentos ocupados = 7 / 17 A teoria da metapopulações
  20. 20. O modelo clássico de Levins O modelo de Levins é uma forma simples de descrever a dinâmica de ocupação das manchas de habitat (dp/dt). Nesse modelo: -o risco de extinção é considerado constante e igual em todas as manchas = e -a taxa de extinção no tempo t é então de: e . P -a possibilidade de colonização é considerada proporcional à proporção de manchas ocupadas (fonte de colonizadores) = c . P -a taxa de colonização no tempo t é de : c . P (1 – P) Logo: dP/dt = cP (1-P) – eP A teoria da metapopulações
  21. 21. O modelo clássico de Levins dP/dt = cP (1-P) – eP Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinada proporção de fragmentos, P, dP/dt = 0, então: cP (1-P) = eP c (1-P) = e c - cP = e - cP = e - c cP = c - e P= (c - e) / c P = 1 - e/c A metapopulação deve se manter unicamente se e/c < 1, ou c > e A teoria da metapopulações
  22. 22. O modelo clássico de Levins e / c < 1 ou c > e Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na medida que: - o tamanho médio dos fragmentos diminui - a densidade dos fragmentos diminui (aumento do isolamento) A teoria da metapopulações
  23. 23. Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland e em algumas ilhas ao redor. A teoria da metapopulações
  24. 24. Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation - É uma das metapopulações mais bem estudadas (trabalhos de equipe do Ilkka Hanski) - A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km2 de terra, numa região de 50 por 70 km2. - Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica) que ocorrem em campos secos, que são os patches potenciais de habitat para Melitaea cinxia. - Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência. A teoria da metapopulações
  25. 25. A pergunta inicial é de saber se a peristência da espécie nestas condições de fragmentação está condicionada pela dinâmica de metapopulações ou pela dinâmica das populações locais. Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  26. 26. Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são obedecidas: 1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem suportar populações reprodutoras da espécie. 2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores patches. 3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente isoladas para impedir a recolonização (nem próximas demais para formar uma única população). 4. As populações locais não podem ter uma dinâmica totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a metapopulação se extinguiria rapidamente) Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  27. 27. 1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem suportar populações reprodutoras da espécie. • São os campos secos que ocorrem em pequenas manchas nas ilhas de Aland. • Tamanho médio das manchas : 0,13 ha • Tamanho máximo das manchas: 6,8 ha • n= 1502 patches • As borboletas passam 60 a 80% do seu tempo de vida na mancha natal, o que caracteriza um população local (e não apenas um agregado de indivíduos) Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  28. 28. 2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores patches. • Em 1994 havia 377 populações locais (para 1502 patches) • A maior população tinha ca 500 borboletas. • No caso de borboletas, há muitos casos de populações com várias centenas de indivíduos que se extinguiram em apenas alguns anos. • Logo, nenhuma das populações de Melitaea cinxia pode ser considerada estável. Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  29. 29. 3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente isoladas para impedir a recolonização (nem próximas demais para formar uma única população). Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A distância média ao fragmento mais próximo entre os patches é de 240 m A distância média de deslocamento pela borboleta em migração é de 590 m A distância máxima é de 3870 m A distância máxima de deslocamento pela borboleta em migração é de 3050 m A teoria da metapopulações
  30. 30. 4. As populações locais não podem ter uma dinâmica totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a metapo- pulação se extinguiria rapidamente) Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  31. 31. Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de patches ocupados Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  32. 32. Em conclusão 1. O estudo com a Melitaea cinxia evidenciou a importância da área e densidade (isolamento) dos fragmentos na proporção de patches ocupados. 2. Não há população local estável e desta forma a manutenção de Melitaea cinxia depende de uma dinâmica (não sincrônica) de extinções e recolonizações, na qual as recolonizações têm que superar as extinções locais. Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation A teoria da metapopulações
  33. 33. O quão comun é o modelo de metapopulação de Levins ? A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o caso de: - 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia (com muita incerteza) - Insetos florestais que vivem em microhabitats, como tronco de árvores mortas (besouro) - Daphnia em poças d’água em rochas; - Anfíbios em brejos/lagoas - Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos bosques São poucos os casos confirmados no campo, numa área e num período de tempo suficientemente grandes. A teoria da metapopulações
  34. 34. Limites da aplicabilidade do modelo de Levins As condições de existência de uma metapopulação clássica (tipo Levins) são muito restritivas: 1. Fragmentos pequenos de tamanho e isolamento semelhante; 2. Populações locais com dinâmicas totalmente independentes; 3. Gama de migração estreita: grande o suficiente para permitir recolonizações, mas não grande demais para influir na dinâmica local. A teoria da metapopulações
  35. 35. Ampliação do conceito de metapopulação Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir outros tipos de populações fragmentadas. As condições básicas para existir uma metapopulação: 1. Existência de um espaço categórico (um mosaico e não um gradiente); 2. Existência de manchas de habitats (favoráveis para a espécie) que podem ser distingüidas da matriz (habitat vs matriz). 3. As populações locais estão unidadas por migrações. A teoria da metapopulações
  36. 36. Ampliação do conceito de metapopulação A teoria da metapopulações
  37. 37. Ampliação do conceito de metapopulação A teoria da metapopulações
  38. 38. • As metapopulações apresentam um variedade de estruturas que se organizam num contínuo indo desdes populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha • A dinâmica destas populações vaira muito, havendo menor ou maior importância da dinâmica local, ou das possibilidades de recolonização. • O modelo adequado deve ser utilizado para a população em estudo. Ampliação do conceito de metapopulação A teoria da metapopulações
  39. 39. Modelos de dinâmica de metapopulação Nicholas Gotelli & Walter Kelley A general model of metapopulation dynamics Oikos 68: 36-44 1993 A formulação geral de um modelo de metapopulação é: dP/dt = C – E C: colonização E: extinção dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P A teoria da metapopulações
  40. 40. Modelos de dinâmica de metapopulação No modelo de Levins A colonização depende dos recursos regionais (P) e a extinção não onde: c é uma constante de colonização e é uma constante de extinção No equilíbrio: P= 1 – e/c cP cP cP e e e dP/dt = cP (1-P) - e P A teoria da metapopulações
  41. 41. Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Hanski (1982) (= modelo de Levins efeito de resgate) • Efeito de resgate: diminuição dos riscos de extinção devido a um aumento no P • A colonização e a extinção dependem de recursos regionais (P) dP/dt = cP (1-P) - eP (1-P) = cP (1-P) - eP + eP2 cP cP cP e (1-P) No equilíbrio: c = e para qualquer P se c > e então P tende a 1 se c < e então P tende a 0 eP2 eP2 e (1-P) A teoria da metapopulações
  42. 42. Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Boorman & Levitt (1973) (“source-sink metapopulation” “mainland-island metapopulation”) • A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um “continente”) e a extinção também é independente dos patches vizinhos. dP/dt = c (1-P) - eP No equilíbrio: P = c / (e+c) se e= 0, P=1; se e>0, P<1 se c=0, P=0 se c=1, P<1 Análogo ao modelo de equilíbrio dinâmico de MacArthur & Wilson (1967) c c c e e e A teoria da metapopulações
  43. 43. Modelos de dinâmica de metapopulação Modelo de Gotelli (1991) (É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com “rescue effect”) • A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um “continente”) e a extinção dependente dos patches vizinhos. dP/dt = c (1-P) - eP (1-P) No equilíbrio: P = c /e se c > e, P= 1 se c<e, P<1 se c=0, P= 0 (modelo contraditório, pois se há influência dos patches vizinhos na extinção, deveria haver também na colonização) c c c eP2 eP2 e (1-P) e (1-P) A teoria da metapopulações
  44. 44. Modelos de dinâmica de metapopulação A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993) dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P g(P) = α + βP α: contribuição de propágulos externos (p= 0) β: indicador da força de colonização h(P)= γ − δP γ: medida intrínsica de extinção de um fragmento δ: “rescue effect” α 0 1 1 β γ 0 1 δ 1 colonização extinção P P A teoria da metapopulações
  45. 45. Modelos de dinâmica de metapopulação A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993) dP/dt = (α + βP) (1-P) - (γ − δP) P α 0 1 1 β γ 0 1 δ 1 No equilíbrio: (β-δ) P2 + (γ+α-β) P - α = 0 βP γ colonização extinção α α α δPβP βP P P γ γ δP A teoria da metapopulações
  46. 46. 1. A teoria da biogeografia de ilhas 2. A teoria de metapopulações 3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem Principais tópicos
  47. 47. Está ocorrendo uma mudança de paradigma ? A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
  48. 48. Por que a ecologia de metapopulações é importante ? 1. A fragmentação está levando à formação de paisagens contendo apenas manchas pequenas de habitat. 2. Populações pequenas são altamente susceptíveis de serem extintas. A persistência de espécies nestas paisagens depende de uma dinâmica regional. • A teoria das ilhas sempre considera que existe uma fonte estável (continente) e está mais interessada na dinâmica local. •A análise da dinâmica de metapopulações permite focalizar esta dinâmica regional. A teoria da metapopulações
  49. 49. Está ocorrendo uma mudança de paradigma ? Possíveis razões 1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas espécies permanecem em pequenos fragmentos). 2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da conservação (problemas de endocruzamento, deriva genética) maior atenção para populações e espécies. 3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais, continentais), enquanto a teoria de metapopulações está mais voltada para a escala de paisagem, onde ocorrem as alterações e o manejo da paisagem. Mas, premissas das duas teorias são muito semelhantes : não há por que rejeitar uma e aceitar a outra. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
  50. 50. Teoria das ilhas Teoria de metapopulação Objeto de pesquisa Riqueza de espécies Presença/ausência de uma espécie Objeto de estudo Ilhas verdadeiras Fragmentos de habitat Principais fatores considerados Área e isolamento Área e isolamento Áreas fontes Continente Todos os fragmentos A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
  51. 51. Tamanho, forma, qualidade do fragmento taxa de recolonização taxa de extinção local Conectividade da paisagem Caminhando para uma paisagem mais real A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

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