Populações fragmentadas: da teoria das ilhas aos modelos de metapopulação

Populações em paisagens
fragmentadas: da teoria das
ilhas aos modelos atuais de
metapopulação

1. A teoria da biogeografia de ilhas
2. A teoria de metapopulações
Principais tópicos

A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada em três observações:
1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2)(S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)

Esta teoria estava baseada também numa premissa:
1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2)(S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)

Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
Taxadeimigração
(espécies/tempo)
Taxadeextinção
(espécies/tempo)
Chegada de uma
espécie nova na ilha
Número de espécies
0 P

Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
Taxadeimigração
(espécies/tempo)
Taxadeextinção
(espécies/tempo)
Espécies com maior
capacidade de locomoção
chegam mais rapidamente
0 P
Predação e competição
aumentam o risco de
extinção

Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.
Segrd
Taxadeimigração
(espécies/tempo)
Taxadeextinção
(espécies/tempo)
0 PSepq
grandepequena

Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)

• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência
de uma determinada população;
• Redução da heterogeneidade do habitat;
• Intensificação das competições inter e intra específicas
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.
Relação entre área de uma ilha e a taxa de extinção

Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.
Selonge
Taxadeimigração
(espécies/tempo)
Taxadeextinção
(espécies/tempo)
0 PSeprox.
Longe
Próxima

Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração
Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas

A riqueza de uma comunidade insular depende de
equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração,
que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da
ilha.
Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada
(robusta aos testes?) e com muitas implicações práticas.

Limites quando aplicada para habitats fragmentados
Não considera as diferenças entre espécies
Não houve tempo para ocorrer equilíbrio biogeográfico
Analogia fragmento com ilha é fraca;
Isolamento não é a melhor medida de espaçamento
Não considera a qualidade do habitat

(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967.)
Trata-se de uma teoria
simples, sedutora, fácil
de ser testada (robusta
aos testes?) e com muitas
implicações práticas.

O que é uma metapopulação ?
Conjunto de sub-populações isoladas espacialmente em
fragmentos de habitat e unidas funcionalmente por fluxos
biológicos.
A teoria da metapopulações

As populações locais correm risco de extinção:
existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais
Tempo 1 Tempo 2
Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios

• As duas premissas básicas da biologia de populações
segundo a abordagem de metapopulação:
1. as populações estão estruturadas em conjuntos
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma
influência limitada na dinâmica local, permitindo
principalmente o restabelecimento de populações
locais extintas.
• Estas premissas contrastam com os modelos clássicos de
dinâmica de população que assumem uma estrutura de
população panmítica (onde todos os indivíduos têm a mesma
chance de interagir).
• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de
considerar a posição dos indivíduos e das populações no espaço
(espacialização da dinâmica de populações).

O modelo clássico de Levins
O modelo de Levins (1969) assume que:
- há um grande número de manchas de habitat;
- todas as manchas são de mesmo tamanho
- todas as manchas têm o mesmo isolamento
- todas as manchas estão unidas por migração
- não considera-se o tamanho da população local
- considera apenas se uma mancha de habitat está
ou não ocupada
P = Proporção de fragmentos ocupados = 7 / 17

O modelo de Levins é uma forma simples de descrever a
dinâmica de ocupação das manchas de habitat (dp/dt).
Nesse modelo:
-o risco de extinção é considerado constante e igual
em todas as manchas = e
-a taxa de extinção no tempo t é então de: e . P
-a possibilidade de colonização é considerada
proporcional à proporção de manchas ocupadas
(fonte de colonizadores) = c . P
-a taxa de colonização no tempo t é de : c . P (1 – P)
Logo:
dP/dt = cP (1-P) – eP

dP/dt = cP (1-P) – eP
Quando a metapopulação atinge o equilíbrio numa determinada
proporção de fragmentos, P, dP/dt = 0, então:
cP (1-P) = eP
c (1-P) = e
c - cP = e
- cP = e - c
cP = c - e
P= (c - e) / c
P = 1 - e/c
A metapopulação deve se manter unicamente se e/c < 1, ou c > e

e / c < 1 ou c > e
Isso quer dizer que uma metapopulação tende a se extinguir na
medida que:
- o tamanho médio dos fragmentos diminui
- a densidade dos fragmentos diminui (aumento do
isolamento)

Um exemplo de metapopulação do tipo Levins:
The Glanville fritillary (Melitaea cinxia)
metapopulation
É uma espécie de
boborleta ameaçada de
extinção, que desapareceu
da Finlândia no final dos
anos 1970, e agora ocorre,
naquela região, apenas
nas ilhas de Aland e em
algumas ilhas ao redor.

metapopulation
- É uma das metapopulações mais bem estudadas (trabalhos
de equipe do Ilkka Hanski)
- A área de ocorrência na Finlândia é de 1200 km2 de terra,
numa região de 50 por 70 km2.
- Ela tem duas plantas hospedeiras (Plantago e Veronica)
que ocorrem em campos secos, que são os patches
potenciais de habitat para Melitaea cinxia.
- Há 1502 manchas de campos secos na área de ocorrência.

A pergunta inicial é de saber se a peristência da
espécie nestas condições de fragmentação está
condicionada pela dinâmica de metapopulações
ou pela dinâmica das populações locais.
metapopulation

Uma abordagem de metapopulação baseada no modelo
clássico de Levins parece ser útil quando 4 condições são
obedecidas:
1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem
suportar populações reprodutoras da espécie.
2. Todas as populações locais apresentam um risco elevado
de extinção, inclusive as que ocorrem nos maiores
patches.
3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente
isoladas para impedir a recolonização (nem
próximas demais para formar uma única
população).
4. As populações locais não podem ter uma dinâmica
totalmente sincrônica (se isso ocoresse, a
metapopulação se extinguiria rapidamente)
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation

1. O habitat ocorre em manchas distintas que podem
suportar populações reprodutoras da espécie.
• São os campos secos que ocorrem em pequenas manchas
nas ilhas de Aland.
• Tamanho médio das manchas : 0,13 ha
• Tamanho máximo das manchas: 6,8 ha
• n= 1502 patches
• As borboletas passam 60 a 80% do seu tempo de vida na
mancha natal, o que caracteriza um população local
(e não apenas um agregado de indivíduos)

2. Todas as populações locais apresentam um risco
elevado de extinção, inclusive as que ocorrem nos
maiores patches.
• Em 1994 havia 377 populações locais (para 1502 patches)
• A maior população tinha ca 500 borboletas.
• No caso de borboletas, há muitos casos de populações
com várias centenas de indivíduos que se
extinguiram em apenas alguns anos.
• Logo, nenhuma das populações de Melitaea cinxia pode
ser considerada estável.

3. As manchas de habitat não podem ser demasiadamente
isoladas para impedir a recolonização (nem próximas
demais para formar uma única população).
A distância média
ao fragmento mais
próximo entre os
patches é de 240 m
A distância média de
deslocamento pela
borboleta em migração é
de 590 m
A distância máxima
é de 3870 m
A distância máxima de
deslocamento pela
borboleta em
migração é de 3050 m

4. As populações locais
não podem ter uma
dinâmica totalmente
sincrônica (se isso
ocoresse, a metapo-
pulação se extinguiria
rapidamente)

Efeito da área e da densidade das manchas na proporção de
patches ocupados

Em conclusão
1. O estudo com a Melitaea cinxia evidenciou a importância
da área e densidade (isolamento) dos fragmentos na
proporção de patches ocupados.
2. Não há população local estável e desta forma a
manutenção de Melitaea cinxia depende de uma
dinâmica (não sincrônica) de extinções e
recolonizações, na qual as recolonizações têm que
superar as extinções locais.

O quão comun é o modelo de metapopulação de
Levins ?
A estrutura do tipo metapopulação de Levins parece ser o caso
de:
- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia
(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos
bosques
São poucos os casos confirmados no campo, numa área e
num período de tempo suficientemente grandes.

Limites da aplicabilidade do modelo de Levins
As condições de existência de uma metapopulação clássica (tipo
Levins) são muito restritivas:
1. Fragmentos pequenos de tamanho e isolamento
semelhante;
2. Populações locais com dinâmicas totalmente
independentes;
3. Gama de migração estreita: grande o suficiente para
permitir recolonizações, mas não grande demais
para influir na dinâmica local.

Ampliação do conceito de metapopulação
Em 1997, o conceito de metapopulação foi ampliado para incluir
outros tipos de populações fragmentadas. As condições básicas
para existir uma metapopulação:
1. Existência de um espaço categórico (um mosaico e
não um gradiente);
2. Existência de manchas de habitats (favoráveis para a
espécie) que podem ser distingüidas da matriz (habitat vs
matriz).
3. As populações locais estão unidadas por migrações.

• As metapopulações apresentam um variedade de
estruturas que se organizam num contínuo
indo desdes populações em desequilíbrio às
“patchy populations”, ou do modelo de
Levins a um modelo de continente-ilha
• A dinâmica destas populações vaira muito,
havendo menor ou maior importância da
dinâmica local, ou das possibilidades de
recolonização.
• O modelo adequado deve ser utilizado para a
população em estudo.

Modelos de dinâmica de metapopulação
Nicholas Gotelli & Walter Kelley
A general model of metapopulation
dynamics
Oikos 68: 36-44
1993
A formulação geral de um modelo de metapopulação é:
dP/dt = C – E
C: colonização
E: extinção
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P

No modelo de Levins
A colonização depende dos recursos regionais (P) e a
extinção não
onde:
c é uma constante de colonização
e é uma constante de extinção
No equilíbrio: P= 1 – e/c
cP
cP cP
e
e
e
dP/dt = cP (1-P) - e P

Modelo de Hanski (1982)
(= modelo de Levins efeito de resgate)
• Efeito de resgate: diminuição dos riscos de extinção devido a
um aumento no P
• A colonização e a extinção dependem de recursos regionais (P)
dP/dt = cP (1-P) - eP (1-P)
= cP (1-P) - eP + eP2
cP
cP cP
e (1-P)
No equilíbrio: c = e para qualquer P
se c > e então P tende a 1
se c < e então P tende a 0
eP2
eP2
e (1-P)

Modelo de Boorman & Levitt (1973)
(“source-sink metapopulation” “mainland-island metapopulation”)
• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um
“continente”) e a extinção também é independente dos patches
vizinhos.
dP/dt = c (1-P) - eP
No equilíbrio: P = c / (e+c)
se e= 0, P=1;
se e>0, P<1
se c=0, P=0
se c=1, P<1
Análogo ao modelo de equilíbrio dinâmico de
MacArthur & Wilson (1967)
c
c
c
e
e
e

Modelo de Gotelli (1991)
(É o modelo de Boorman & Levitt (1973) com “rescue effect”)
• A colonização depende de uma fonte externa de propágulos (um
“continente”) e a extinção dependente dos patches vizinhos.
dP/dt = c (1-P) - eP (1-P)
No equilíbrio: P = c /e
se c > e, P= 1
se c<e, P<1
se c=0, P= 0
(modelo contraditório, pois se há influência
dos patches vizinhos na extinção, deveria
haver também na colonização)
c
c
c
eP2
eP2
e (1-P)
e (1-P)

A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = g(P) (1-P) - h(P) P
g(P) = α + βP
α: contribuição de propágulos
externos (p= 0)
β: indicador da força de colonização
h(P)= γ − δP
γ: medida intrínsica de extinção de
um fragmento
δ: “rescue effect”
α
0 1
1
β
γ
0 1
δ
1
colonização
extinção
P
P

A general metapopulation model (Gotelli & Kelley 1993)
dP/dt = (α + βP) (1-P) - (γ − δP) P
α
0 1
1
β
γ
0 1
δ
1
No equilíbrio:
(β-δ) P2 + (γ+α-β) P - α = 0
βP
γ
colonização
extinção
α
α
α
δPβP
βP
P
P
γ
γ
δP

1. A teoria da biogeografia de ilhas
2. A teoria de metapopulações
3. A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem
Principais tópicos

Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?
A transição e o novo desafio: uma teoria da paisagem

Por que a ecologia de metapopulações é
importante ?
1. A fragmentação está levando à formação de
paisagens contendo apenas manchas pequenas de
habitat.
2. Populações pequenas são altamente susceptíveis de
serem extintas.
A persistência de espécies nestas paisagens depende
de uma dinâmica regional.
• A teoria das ilhas sempre considera que existe uma fonte
estável (continente) e está mais interessada na dinâmica
local.
•A análise da dinâmica de metapopulações permite
focalizar esta dinâmica regional.

Está ocorrendo uma mudança de paradigma ?
Possíveis razões
1. Crescente descrença de extinções locais em massa (muitas
espécies permanecem em pequenos fragmentos).
2. Aplicação crescente da genética de populações na biologia da
conservação (problemas de endocruzamento, deriva
genética) maior atenção para populações e espécies.
3. Escala de análise: a biogeografia de ilhas foi muito voltada para
explicar padrões em escalas muito amplas (nacionais,
continentais), enquanto a teoria de metapopulações está
mais voltada para a escala de paisagem, onde ocorrem as
alterações e o manejo da paisagem.
Mas, premissas das duas teorias são muito semelhantes : não
há por que rejeitar uma e aceitar a outra.

Teoria das ilhas Teoria de
metapopulação
Objeto de pesquisa Riqueza de
espécies
Presença/ausência
de uma espécie
Objeto de estudo Ilhas verdadeiras Fragmentos de
habitat
Principais fatores
considerados
Área e isolamento Área e isolamento
Áreas fontes Continente Todos os
fragmentos

Tamanho, forma,
qualidade do
fragmento
taxa de
recolonização
taxa de
extinção
local
Conectividade da
paisagem
Caminhando para uma paisagem mais real

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