1. NEURONI A SPECCHIO ENEURONI A SPECCHIO E
INTERSOGGETTIVITA’INTERSOGGETTIVITA’
Pier Francesco Ferrari e Vittorio Gallesi
Department of Neuroscience, section of Physiology, University of Parma
2. 2
INTRODUZIONE
Dati raccolti negli ultimi decenni sull’osservazione
dell’INTERAZIONE MADRE-BAMBINO nella prima infanzia
sostengono l’idea che il bambino sia dotato già in uno stadio
precoce di un’ INNATA CAPACITA’ DI IMPEGNO
INTERSOGGETTIVO
IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO costituisce il
sostenimento neuronale a questa capacità che viene chiamata
“EMBODIED SIMULATION” che ha la funzione di permettere
l’IMITAZIONE e di generare CONTENUTI
RAPPRESENTAZIONALI
Ciò costituisce un punto di rottura con l’eredità Piagetiana e
Freudiana ancorata ad una concezione egocentrica
4. 4
Circa 10 anni fa Rizzolati e Colleghi scoprirono una
CLASSE DI NEURONI VISUOMOTORI PREMOTORI:
I MIRROR NEURONS (neuroni a specchio)
I primi ad essere scoperti furono i M.N. collegati all’azione
della mano
I M.N. si attivano:
quando la scimmia esegue AZIONI-META della mano
(es. afferare un oggetto)
quando OSSERVA ALTRI individui fare le stesse azioni
I M.N. si collocano in una sezione della CORTECCIA
PARIETALE POSTERIORE connessa con l’AREA F5 (parte
rostrale della corteccia ventrale premotrice delle scimmie)
5. 5
LA PIU’ INTERESSANTE PROPRIETA’ DEI M.N.: una buona
congruenza tra le AZIONI OSSERVATE e quelle ESEGUITE nella
loro attivazione
IPOTESI DERIVANTE: i M.N., dalla combinazione dell’azione
osservata con quella eseguita, permettono la comprensione delle
azioni prodotte dagli altri
CAPACITA’ DERIVANTE: riconoscimento di
1) MODELLI MOTORI OSSERVATI
2) META INTENZIONALE DELL’ AZIONE OSSERVATA
Siamo in grado di comprendere la meta dell’azione eseguita da un
altro perché vi è una combinazione di:
AZIONE OSSERVATA
+
INTERNA RAPPRESENTAZIONE DI ESSA
dotata della conoscenza della meta
6. 6
Ulteriori studi mostrarono:
Gli F5 M.N. si attivano anche quando la parte finale
dell’azione osservata è nascosta
Una classe di F5 M.N. “audio-visual mirror neurons”
possono essere attivati anche dal suono prodotto da
una stessa azione eseguita o osservata in precedenza
Esiste dunque uno STESSO SUBSTRATO
NEURONALE all’interno del quale vengono rilegati
differenti eventi e il loro differente modo di presentarsi
UN MECCANISMO FUNZIONALE AD UN LIVELLO
ASTRATTO, GENERALE (a form of conceptualitation)
7. 7
In un recente studio s’è visto che i M.N. possono generalizzare la
meta di un’azione ad azioni che non sono nel repertorio
motorio delle scimmie
Ciò che viene CODIFICATO ad un livello molto astratto, è la meta di
un’azione anche se la scimmia non è capace di riprodurla
Supporta l’idea che la descrizione sensoria degli stimoli sociali
osservati è strettamente relazionata con la conoscenza sensoria
motoria dell’osservatore
La CAPACITA’ DEI M.N. di connettere
l’ OSSERVATO INDIVIDUALE con l’ OSSERVATORE
implica: LA COMPRENSIONE/RICONOSCIMENTO DELLE AZIONI
non implica: UN’INTERAZIONE DIRETTA CON ALTRI INDIVIDUI
8. 8
Il sistema dei M.N. si arricchisce e si complica di un
ulteriore scoperta: UNA NUOVA CATEGORIA DI M.N. che
vengono associati al sistema combinatorio
osservazione/esecuzione PER L’AZIONE DELLA BOCCA
La maggior parte di questi MOUTH MIRROR NEURONS
rispondono/si attivano all’osservazione di azioni ingestive
(es: mordere, strappare coi denti, leccare, etc)
Questi mostrano la stessa SPECIFICITA’ DEI M.N. per
l’azione della mano
non rispondono alla semplice presentazione dell’oggetto o
alle azioni mimate della bocca ma
SOLO AD UNA SPECIFICA AZIONE FINALIZZATA
9. 9
Una piccola percentuale dei M.M.N. invece si attivano
solo durante l’osservazione delle AZIONI FACCIALI
COMUNICATIVE
(es: schiocco delle labbra, labbra protese, lingua protesa)
Molti di questi rispondono comunque anche
all’esecuzione delle azioni ingestive
E’ stato ipotizzato che:
la presenza dei M.M.N. è indicativa per l’esistenza di un
sistema originato per comprendere I MOVIMENTI DELLA
BOCCA
E successivamente è stato utilizzato per sviluppare un
SISTEMA COMUNICATIVO ORO-FACCIALE più
complesso ed evoluto
10. 10
LA PROPRIETA’ DEI M.M.N. e in particolare di quelli di TIPO
COMUNICATIVO: permettere un accesso più completo verso l’altrui
esperienza
Ciò avviene grazie all’ampliamento della stessa conoscenza del corpo
relazionato dell’osservatore (observer’s own body related knowledge) verso le
azioni oro facciali
PUO’ IMPLICARE LA PARTECIPAZIONE DIRETTA DELL’OSSERVATORE
IN UNA COMUNICAZIONE DIADICA
VI E’ DUNQUE UNA NUOVA PROPRIETA’ DEL SISTEMA M.N.:
Il corso delle informazioni sociali non è solo unidirezionale
(dall’agente osservato all’osservatore)
ma CIRCOLARE
Ciò comporta UN RECIPROCO SCAMBIO BI-DIREZIONALE:
UNA MATRICE DI INTERSOGGETTIVITA’ (Stern)
11. 11
IL SISTEMA DEIIL SISTEMA DEI
NEURONI ANEURONI A
SPECCHIOSPECCHIO
NELLE AZIONINELLE AZIONI
UMANEUMANE
12. 12
Diversi studi dimostrano l’esistenza anche nel CERVELLO UMANO
DI UN SISTEMA DI M.N
basato sulla combinazione azione percepita e azione
eseguita
Durante l’osservazione dell’azione vi è una forte attivazione
dell’AREA PARIETALE E PREMOTRICE (un’area omologa
all’area delle scimmie in cui sono presenti i M.N)
Il SISTEMA DI COMBINAZIONE M.N PER LE AZIONI UMANE
è organizzato in DISTINTE REGIONI CORTICALI all’interno della
CORTECCIA PREMOTRICE E PARIETALE POSTERIORE
Esse vengono attivate in modo dipendente dalla combinazione
osservazione/esecuzione delle azioni relazionate alla bocca,
mano, piede.
OSSERVAZIONE/ESECUZIONE DI PARTI DIVERSE DEL CORPO
ATTIVAZIONE DI DIVERSE ZONE CORTICALI
13. 13
ATTIVAZIONE
DI
DIFFERENTI
CENTRI
CORTICALI
DISCORSO UMANO
Parte operculare del giro
frontale inferiore sx
(regione di Broca)
SCHIOCCO LABBRA
SCIMMIE
Piccola parte della
regione di Broca
L’ABBAIARE
DEL CANE
Area visuale
extra-striata
Un recente studio nel quale i partecipanti umani osservavano azioni
comunicative della bocca eseguite da uomini, scimmie e cani mostra che:
L’OSSERVAZIONE DELLE AZIONI COMUNICATIVE DELLA BOCCA
DI DIFFERENTI SPECIE OSSERVATE
14. 14
CIO’ IMPLICA CHE:
1 Le AZIONI COMUNICATIVE APPARTENENTI AL REPERTORIO
MOTORIO dell’uomo osservatore (es: mordere,leggere)o molto vicino
ad esso (es: lo schiocco delle labbra) sono tracciate all’ INTERNO DEL
SISTEMA MOTORIO DELL’OSSERVATORE
2 Le AZIONI CHE NON APPARTENGONO AL REPERTORIO MOTORIO
dell’osservatore sono tracciate e categorizzate alla base delle loro
PROPRIETA’ VISUALI.
IL COINVOLGIMENTO DEL SISTEMA MOTORIO durante
l’osservazione delle azioni comunicative della bocca è stato verificato
anche dagli
studi di Watkins
tale tipo di osservazione facilita L’ECCITABILITA’
DEL SISTEMA MOTORIO coinvolto nella produzione
delle stesse azioni
15. 15
NEURONI ANEURONI A
SPECCHIO ESPECCHIO E
INTERSOGGETINTERSOGGET
TIVITA’TIVITA’
PRIMARIAPRIMARIA
STUDI COMPORTAMENTALI SULLA
SINCRONIA E L’IMITAZIONE INFANTILE
NEGLI UMANI E NELLE SCIMMIE
16. 16
IPOTESI: vi è una correlazione tra:
SISTEMA NEURONALE (M.N)
INTERSOGGETTIVITA’
L’INTERSOGGETTIVITA’ è caratterizzata principalmente
da:
LA SINCRONIA che emerge in una relazione tra due
persone.
La sincronia si basa sulla COMPRENSIONE DELLE
AZIONI DEGLI ALTRI.
17. 17
La comprensione delle azioni degli altri avviene grazie al:
“MIRROR MECHANISM”
(meccanismo a specchio)
Esso si basa su di un MECCANISMO DI RISONANZA in cui:
Il sistema motorio dell’osservatore si attiva ( attivazione dei neuroni
a specchio) ogni volta che un appropriato stimolo visuale e/o
acustico viene presentato.
CIO’ NON IMPLICA NECESSARIAMENTE LA PRODUZIONE DI
UN ESPLICITO MOVIMENTO
COME AVVIENE LA COMPRENSIONE DELLE ALTRUI AZIONI?
18. 18
RIZZOLATI ET AL propongono che:
esiste una RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA di
azione specifica
essa si attiva nel momento dell’osservazione dell’azione
e può essere utilizzata come
“RESPONSE FACILITATION”(risposta facilitata)
aziona la RIPETIZIONE DI UN’AZIONE SPECIFICA
già presente nel repertorio motorio dell’osservatore
Tutto ciò avviene solo quando UN APPROPRIATO STIMOLO
VIENE PRESENTATO ( meccanismo di risonanza)
19. 19
Queste ipotesi vengono testate in ESPERIMENTI CON LE SCIMMIE
utilizzando come OGGETTO SERIMENTALE un comportamento
particolarmente sensibile allo stimolo sociale
“EATING BEHAVIOR” (assunzione di cibo)
L’osservazione e l’ascolto di azioni riguardanti l’assunzione di cibo
ATTIVA
i programmi motori di azioni simili
facilitando così la loro esecuzione
(FUNZIONE DEL SISTEMA A SPECCHIO)
Il comportamento di nutrimento delle scimmie aumentava quando
queste osservavano o solo sentivano altri individui mangiare
(SINCRONIA DELCOMPORTAMENTO)
Il suono invece dello strappare della carta non comporta nella scimmia
ascoltatrice nessun comportamento connesso.
20. 20
QUAL’E’ LA FUNZIONE DELLA SINCRONIA DEL COMPORTAMENTO
NUTRITIVO NELLE SCIMMIE?
Il comportamento di nutrimento dei primati soprattutto è caratterizzato
dall’essere PRIMARIAMENTE SOCIALE
necessita sensibilità sociale indirizzata a SINTONIZZARE IL
COMPORTAMENTO INDIVIDUALE con quello dei membri del gruppo
Nelle scimmie dunque è presente una FORMA DI INTERSOGGETTIVITA’:
LA COORDINAZIONE DEL COMPORTAMENTO (Behavioral coordination):
Fare le stesse cose allo stesso momento
La B.C. porta vantaggi coesione del gruppo (effettiva strategia
. comportamentale
antipredatoria)
21. 21
Un’ ALTRA FORMA DI INTERSOGGETTIVITA’ è l’
“EARLY IMITATION” (imitazione precoce) studiata
primariamente negli uomini
E’ stato notato che il bambino piccolo riesce ad imitare i
gesti facciali fatti da un adulto: aprire la bocca
la protusione della
lingua
la protusione delle labbra
GLI INTERROGATIVI che gli studiosi si pongono sono:
1) Com’è possibile imitare gesti facciali se lui/lei non può
vedere la propria faccia?
2) Come può il bambino adattare la propria espressione
facciale a quella del modello di imitazione?
22. 22
Ciò che accade è il trasferimento della PROSPETTIVA
PERSONALE del dimostratore all’interno della
PROSPETTIVA DEL CORPO DEL BAMBINO (lo fa
proprio, diventa suo)
Lo stesso ragionamento lo possiamo applicare all’interno
del MECCANISMO DI RISONANZA DEL SISTEMA
MOTORIO SOSTENUTO DAL FUNZIONAMENTO DEI
NEURONI A SPECCHIO
Nell’imitazione precoce dei neonati i sistemi motori
possono INNATAMENTE RISPONDERE
SPECIFICATAMENTE ai gesti dello sperimentatore senza
avere un visuale feedback della loro stessa faccia
24. 24
L’”EARLY IMITATION” è stata studiata anche nei primati
Per comprendere meglio la sua funzione
Per tracciare una possibile linea evolutiva verso la comparsa di
questo comportamento
Questi studi sembrano suggerire che l’imitazione neonatale negli
scimpanzè sia orientata preferenzialmente verso FACCE CON
PARTICOLARI ESPRESSIONI
Esperimento: è stata osservata la RISPOSTA COMPORTAMENTALE
di un piccolo macaco di una settimana di fronte a gesti umani della
faccia e delle mani
Apertura della bocca
Labbra protese
Lingua protesa
Gesti delle mani
STIMOLI
25. 25
Il piccolo macaco sembrò imitare solamente la
protusione della lingua, delle labbra e l’apertura della
bocca
Venne scoperto che tale capacità oltre ad apparire
molto presto dopo la nascita ha la tendenza a
scomparire altrettanto velocemente (dura circa 2 mesi)
Nonostante ciò, sappiamo che l’”EARLY IMITATION”
non è l’unica caratteristica dell’essere umano; essa si è
evoluta nel tempo
26. 26
Il fatto che i TIPI DI GESTI IMITATI abbiano un
SIGNIFICATO ASSOCIATIVO
Suggerisce che:
Nei primati il BISOGNO DI STABILIRE UNA RELAZIONE
PROFONDA TRA DUE INDIVIDUI (madre-bambino)
non solo di attaccamento
ma anche differenti forme
di intersoggettività
Può rappresentare UNA FORZA EVOLUTIVA CRUCIALE
27. 27
I dati sull’”EARLY IMITATIONS” sembrano suggerire che in
alcune specie di primati il NEONATO E’ CAPACE DI SINTONIZZARE IL
SUO COMPORTAMENTO con quello osservato da altri individui
IL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO È GIÀ PRE-STABILITO
PER ESSERE COORDINATO CON L’ESPERIENZA DI
QUALCUN ALTRO IN SENSO PARTECIPATORIO
“ALTERO CENTERED PARTECIPATION” è una delle
caratteristiche alla base dell’INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA
I bambini possegono un’intera gamma di capacità:
per sintonizzare le loro menti con quelle degli altri
per condividere l’esperienza della 1° e 3° persona
28. 28
E’ stato ipotizzato:
CAPACITA’ INNATA DI CONDIVIDERE L’ESPERIENZA DEGLI ALTRI
(potrebbe essere assegnata)
Da UN MECCANISMO NEURONALE
I NEURONI A SPECCHIO
Un aspetto che le neuroscienze dovrebbero approfondire di più è:
Se il SISTEMA COMBINATORIO dei M.N. è:
Confinato a
comprendere le
azioni
Utilizzato anche
all’interno dell’”altero-
centered partecipation”
oppure
29. 29
IL SISTEMA DEIIL SISTEMA DEI
NEURONI ANEURONI A
SPECCHIO ESPECCHIO E
INTERSOGGETTIINTERSOGGETTI
VITA’VITA’
30. 30
Prima di diventare verbale e simbolico
IL BAMBINO ACQUISTA FORME PIU’ COMPLESSE DIFORME PIU’ COMPLESSE DI
INTERSOGGETTIVITAINTERSOGGETTIVITA’’
Una di queste e la piu’importante nello sviluppo dellaUna di queste e la piu’importante nello sviluppo della
capacità di interazione e condivisione dell’esperienza concapacità di interazione e condivisione dell’esperienza con
gli altri ègli altri è
““UNDERSTANDINGUNDERSTANDING INTENTIONSINTENTIONS””
(comprensione delle intenzioni)(comprensione delle intenzioni)
32. 32
In una SEQUENZA DI AZIONI MOTORIE
(es. raccogliere una penna per scrivere)
la META FINALE dell’intera azione (es: scrivere su un
pezzo di carta)
è sempre presente nella MENTE dell’agente
essa (LA META) si riflette in ogni azione motoria della
sequenza
L’INTENZIONE DELL’AZIONE E’ STABILITA PRIMA
DELL’INIZIO DEI MOVIMENTI
(quando noi stiamo per compiere un’azione prediciamo
anche la sua conseguenza)
33. 33
Le evidenze raccolte dagli studi sulle scimmie suggeriscono che
queste utilizzano IL SISTEMA DEI M.N PER OTTIMIZZARE LE LORO
INTERAZIONI SOCIALI
Perciò si può supporre che
IL SISTEMA DEI M.N SIA UTILIZZATO PER PROPOSITI SOCIALI
Venne inoltre notato che i neuroni nella corteccia dorsale premotrice
possono velatamente simulare i comportamenti osservati dagli altri
ciò avviene anche quando la RELAZIONE TRA:
EVENTO OSSERVATO IL COMPORTAMENTO
MOTORIO PRODOTTO
è appresa attraverso le associazioni stimolo/risposta
34. 34
L’ipotesi è che le scimmie ricevano una FORMA
RUDIMENTALE di
“Teological stance”(istanza finalistica)
precursore completo di un completo atteggiamento intenzionale
Le scimmie certamente non possiedono una COMPLETA,
SVILUPPATA MENTALIZATION
Gli uomini possiedono un’ABILITA’ INTELLETTIVA
SUPERIORE sostenuta da un meccanismo neuronale simile a
quello delle scimmie ma che inoltre gli permette di
comprendere le intenzionicomprendere le intenzioni delle azioni degli altri osservati
Le neuroscienze non possiedono ancora un modello specifico
di come gli uomini possano svolgere tale funzione.
35. 35
Una data azione può essere prodotta dalle piu’svariate intenzioni
SUPPONIAMO: una persona osserva un’altra afferrare una tazza
I M.N specifici per l’azione “afferrare” si attivano nel cervello
dell’osservatore
Ciò che avviene è:
una semplice EQUIVALENZA MOTORIA tra:
AZIONE OSSERVATA
e
LA SUA RAPPRESENTAZIONE
MOTORIA nel cervello dell’osservatore
Cio’ ci può informare sul “CHE COSA” è tale azione ma non sul
“PERCHÉ” l’azione è accaduta
Determinare il “perché” = DETERMINARE L’INTENZIONE
scoprire la meta non ancora eseguitascoprire la meta non ancora eseguita
36. 36
L’OPINIONE TRADIZIONALE: i M.N codificano il “che cosa” e non il
“perché” di un’azione sembra essere rovesciata da recenti dati
elettrofisiologici
Nel LOBO PARIETALE INFERIORE delle scimmie sono stati scoperti
M.N con interessanti proprietà.
I M.N nel IPL si ATTIVANO in associazione ad azioni motorie delle
scimmie solo quando questi sono coinvolti in UNA SPECIFICA AZIONE
INDIRIZZATA VERSO SPECIFICHE METE
Es: alcuni tipi di neuroni si attiveranno solamente se la scimmia afferra
un pezzo di cibo per portarlo alla bocca e non per riporlo in un contenitore
I M.N NEL IPL CODIFICANO LA STESSA AZIONE MOTORIA IN
MODO DIFFERENTE IN BASE ALLA META FINALE DELL’AZIONE
percio’
ESSI SI ATTIVERANNO ANCHE IN TEMPI DIFFERENTI
37. 37
LA PROPRIETA’ DEI M.N NEL IPL E’:
FACILITARE LA FLUIDITA’ DI UN’AZIONE
Singole azioni motorie dipendono da altre quanto queste partecipano
alla meta finale di un’azione specifica
si formeranno così:
PRE-LEGATE CATENE INTENZIONALI
ogni successiva azione motoria è facilitata
dall’azione eseguita precedentemente
Da notare infatti che: l’attivazione dei neuroni è presente prima che le
scimmie osservino lo sperimentatore cominciare l’esecuzione del
secondo atto motorio
38. 38
PROPRIETA’ DEI M.N PARIETALIPROPRIETA’ DEI M.N PARIETALI
RICONOSCERE LA META DELL’AZIONE MOTORIA
OSSERVATA
DISCRIMINARE AZIONI MOTORIE IDENTICHE IN BASE ALLA
SEQUENZA DELL’AZIONE NELLA QUALE QUESTE SONO
COLLOCATE
PERMETTE ALLE SCIMMIE DI PREDIRE QUAL’E’ IL RISULTATO
DELL’AZIONE OSSERVATA
PERMETTE DI INDIVIDUARE L’INTENZIONE DELL’AZIONE
INDIVIDUALE
39. 39
MECCANISMO DI COMPRENSIONE DELLE INTENZIONI
si basa su
L’ATTIVAZIONE DI UNA SPECIFICA CATENA MOTORIA
che porterà
UNA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI CIO’
NELL’OSSERVATORE
L’AZIONE CHE L’ AGENTE ANDRA’ A COMPIERE
40. 40
LA FREQUENZA DELLA SEQUENZA DI UN’AZIONE
(osservate o eseguite nell’ambiente sociale)
crea
PERCORSI PREFERENZIALI DI INFERENZE/PREDIZIONI
prodotti dal
CONCATENAMENTO DI DIFFERENTI M.N. CHE CODIFICANO:
AZIONE MOTORIA
OSSERVATA
L’AZIONE IN CUI IN
QUEL CONTESTO
DOVREBBE SEGUIRE
ATTRIBUIRE INTENZIONI PREDIRE UNA NUOVA IMMINENTE META
(scoprire l’intenzione di un’azione A = predire la sua lontana meta; della successiva azione B
41. 41
SI DEDUCE CHE:
L’organizzazione del sistema motorio può fornire un
SUBSTRATO PER PERCEPIRE/DEDURRE LE
INTENZIONI
Per lo sviluppo di un SISTEMA MOTORIO ADATTATO
è intrinsecamente necessario possedere un
CONCETTO DI INTENZIONE
Per guidare il corpo nello spazio verso un fine
43. 43
LE EMOZIONI FUNZIONE IMPORTANTE per
Acquisire conoscenza Riorganizzare la conoscenza
individuale di sé in base al risultato delle
relazioni con gli altri
L’ATTIVITA’ COORDINATA DEI SISTEMI NEURONALI
sensorio-motorio nell’automatizzazione
+ delle risposte comportamentali
affettivo degli organismi viventi
E’ IMPORTANTE PER LA SOPPRAVVIVENZA
44. 44
L’INTEGRITA’ DEL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO
appare critica nel
RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONIRICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI MANIFESTATE DAGLI ALTRIDAGLI ALTRI
IL SISTEMA S-M SOSTIENE LA RICOSTRUZIONE DI CIO’ CHE ESSO
PUO’ SENTIRE/PROVARE
attraverso
SIMULAZIONE DELLA CONDIZIONE DEL CORPO
POSTO IN RELAZIONE
EMPATIA
45. 45
UN RECENTE STUDIO mostra che:
l’esperienza di disgusto ATTIVA LA STESSA
e STESSA STRUTTURA
la stessa sensazione espressa NEURONALE (nella
dalla mimica facciale di qualcun altro stessa collocazione)
L’INSULA ANTERIORE
L’essere toccato ATTIVA LA STESSA
STRUTTURA NEURONALE
e
l’osservazione di qualcuno
che viene toccato S II-PV
(una regione corticale
multimodale)
46. 46
L’esperienza di una data emozione/sensazione provate in 1° e in 3°
persona
è sostenuta
ATTIVITA’ DI UN CONDIVISO SUBSTRATO NEURONALE
permette
UNA COMPRENSIONE ESPERIENZIALE DIRETTA
Esiste dunque un DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLADOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA
STESSA REGIONE DI CERVELLOSTESSA REGIONE DI CERVELLO
Perciò la capacità di avere esperienza e comprendere allo stesso tempo
le esperienze e le emozioni degli altri potrebbe essere mediate da una:
“EMBODIED SIMULATION”
(SIMULAZIONE INTERNA)
Dall’attivazione di alcune delle stesse reti neuronali che
sostengono la stessa emozione e sensazione
48. 48
I MECCANISMI DEI NEURONI A SPECCHIO
RAPPRESENTANO LA BASE NEUROBIOLOGICA DELL’
INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA E SECONDARIA
“L’EMBODIED SIMULATION”L’EMBODIED SIMULATION”
DESCRIZIONE SENSORIA DEGLI STIMOLI OSSERVATI
+
RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEGLI S.O. NELL’OSSERVATORE
MECCANISMO FUNZIONALE BASICO DEL NOSTRO CERVELLO
CHE CI PERMETTE UN INTUITO ESPERIENZIALEINTUITO ESPERIENZIALE
49. 49
La capacità di
produrre
rappresentazioni
interne
dell’intenzione di un
agente
Organizzazione
del sistema
motorio
grazie a:
I NEURONI MOTORI DELLA CORTECCIA PARIETALE
ORGANIZZATI IN CATENE I QUALI CODIFICANO DIFFERENTI
SPECIFICHE AZIONI
E ATTIVANDOSI DURANTE LE OSSERVAZIONI DI ATTI MOTORI
SPECIFICI DETERMINANO L’ATTIVAZIONE ANCHE DEL
RISULTATO DELL’INTERA AZIONE
COLLEGAMENTO
50. 50
IL MECCANISMO DEI M.N.
E’ UN SOSTENIMENTO
NEURONALE ADATTO
Per la comprensione delle
azioni
Per la comprensione delle
intenzioni del comportamento
degli altri
CAPACITA’ CHE PRODUCE:
• INTENZIONALE ADEGUAMENTO
• FAMILIARITA’ DELLE RELAZIONI
CON GLI ALTRI
“ESSERE EMPATICO”
(l’altro diventa un altro sé)
51. 51
I NEURONI A SPECCHIO
1. “Observing others: multiple action representation in the frontal lobe”
K. Nelissen, G. Luppino, W. Vanduffel, G. Rizzolati, G. A Orban
2. “Parietal lobe: from action organization to intention understanding”
L. Fogassi, P.F. Ferrari, B. Gesierich, S. Rozzi, F. Chersi, G. Rizzolati
3. “Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror
neurons”
E. Koheler, C. Keysers, M. A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolati
• “Mirror Neurons responding to the observation of ingestive and
communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex”
P. F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolati, L. Fogassi
52. 52
La scoperta di questa particolare classe di neuroni costituisce
un importante punto di svolta nella comprensione di:
Origini del linguaggio
Abilità motorie
Comunicazione sociale
Fornendo un valido esempio di come AZIONE e
COSCIENZA siano inscindibilmente legate tra loro.
53. 53
NEURONI A SPECCHIONEURONI A SPECCHIO
Studi sperimentali su “azioni della mano” Studi sperimentali su “azioni della bocca”
Tutti gli esperimenti sono stati effettuati con scimmie (Macaca
Nemestrina) evidenziando le aree cerebrali contenenti “neuroni a
specchio” e rintracciando le regioni ad esse corrispondenti nel
cervello umano.
55. 55
STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA MANO”
Il campo d’indagine si è articolato lungo tre assi fondamentali:
1. Studio della costruzione della rappresentazione interna nel
lobo frontale di azioni compiute da altri
2. Dall’organizzazione dell’azione alla comprensione
dell’intenzione
3. Studio dell’attivazione neuronale in risposta al suono relativo
all’azione
56. 56
1.1. COSTRUZIONE DELLACOSTRUZIONE DELLA
RAPPRESENTAZIONERAPPRESENTAZIONE
INTERNA DI AZIONIINTERNA DI AZIONI
COMPIUTE DA ALTRICOMPIUTE DA ALTRI
57. 57
Capire le azioni compiute dagli altri è un’abilità sociale
fondamentale che richiede la compartecipazione di:
Aspetti
visibili dei
movimenti del
soggetto
agente
RAPPRESENTAZIONE
VISIVA
Informazione
semantica relativa
all’azione
•Cosa riguarda l’azione
•Qual è lo scopo
dell’azione
•Com’è collegata ad altre
azioni
SISTEMA MOTORIO
Informazioni
sull’identità
dell’oggetto
58. 58
SISTEMA MOTORIO
CORTECCIA
PREMOTRICE VENTRALE
NEURONI A SPECCHIO
AREA F5
(nel cervello delle scimmie)
=
AREA 44
(nel cervello umano)
AREA DI
BROCA
•Si attivano sia quando il soggetto compie
un’azione, sia quando osserva un altro
soggetto eseguire la stessa azione
•Uniscono l’AZIONE OSSERVATA con la
RAPPRESENTAZIONE MOTORIA
INTERNA
•Viene ignorata l’IDENTITA’
dell’OGGETTO
59. 59
Per capire come le azioni compiute da altri vengono
rappresentate nel lobo frontale delle scimmie, sono stati
effettuati 3 esperimenti con lo scopo di:
a. Individuare le aree del lobo frontale implicate
nell’osservazione dell’azione eseguita da altri
b. Identificare le aree che combinano la sensibilità per la forma
dell’oggetto con quella per l’atto motorio con cui si realizza
l’azione e dimostrare che l’attivazione di ogni area dipende
dal tipo di azione osservata
c. Esaminare se l’attivazione prodotta dall’osservazione
dell’azione richiede la presenza del soggetto ‘agente’ e
dell’oggetto su cui agisce
60. 60
MODALITA’ DI ATTUAZIONE DEI 3 ESPERIMENTI
a. Le scimmie guardano un video con una persona che prende
un oggetto ( info. contestuali) e un video in cui si vede
solo una mano che prende l’oggetto ( assenza di info.
contestuali)
b. Le scimmie sono sottoposte alla presentazione di vari
stimoli riguardanti :
• forme degli oggetti
• movimenti della mano
• oggetti immobili e in movimento
c. Le scimmie osservano :
• Mani di uomini e di robot che mimano l’azione di “prendere un oggetto”
• Mani di uomini che compiono “azioni finalizzate” ( prendono oggetti) e
“azioni mimate” ( senza oggetto)
61. 61
RISULTATI DEGLI ESPERIMENTI
a. L’osservazione della sola mano che prende l’oggetto
produce attivazione nelle aree F5p, F5a e 45B
L’osservazione della persona intera, invece stesse
regioni, più F5c
Dove sono presenti i “neuroni a specchio” per cui è
significativa l’interazione tra il tipo di azione osservata e le
condizioni in cui viene eseguita.
62. 62
b. L’osservazione delle azioni della mano produce l’attivazione
delle stesse aree rilevate nell’ esp. precedente.
L’osservazione della forma degli oggetti e del loro stato
(immobili vs in movimento) produce attivazione nell’area 45B
e non di F5
c. L’osservazione del robot che “prende l’oggetto” 45B e
F5a
L’osservazione del robot e dell’uomo che “prendono oggetti”
F5a
azioni finalizzate
L’osservazione di azioni mimate dall’uomo 45B e
F5a
63. 63
L’osservazione dell’interazione tra azioni finalizzate e azioni
mimate produce attivazione esclusivamente nell’area 45B
Le aree frontali implicate nell’osservazione di azioni
compiute da altri sono, dunque, le seguenti:
Area F5 F5c: si attiva solo quando c’è la visione completa del
soggetto agente ( osservazione e descrizione
contesto-dipendente)
F5a: codifica l’azione indipendentemente da
Presenza dell’oggetto
Visione completa del soggetto agente
Chi compie l’azione (robot vs uomo)
descrizioni più
astratte e meno
dettagliate
64. 64
45B
Area prefrontale
attivata insieme
a 45A e 46
Si attiva sia con
l’osservazione
dell’azione che
con
l’osservazione
di immagini di
oggetti
L’associazi
one tra
forma e
azione fa sì
che la si
possa
considerare
un’ “unione
prelinguisti
ca”tra verbo e oggetto
65. 65
Corrispondenti aree nel cervello umano
F5 Area 44 (area di
Broca)
45 Area 45
Importanti nel linguaggio
67. 67
Il ruolo fondamentale dei “neuroni a specchio” è
consentire al soggetto che osserva l’azione di capire
lo scopo dell’azione cui sta assistendo.
Studi sperimentali hanno permesso di individuare nel Lobo
parietale inferiore dei neuroni che rispondono a questa
funzione:
NEURONI A SPECCHIO PARIETALI
68. 68
Neuroni a specchio parietali
• Si attivano sia quando la
scimmia compie l’azione,
sia quando osserva lo
sperimentatore eseguire la
stessa o una simile azione
69. 69
• Sono strettamente
connessi al tipo di azione
che viene eseguita o
osservata (es: “prendere
un oggetto per riporlo
in un contenitore”
attiverà neuroni diversi
da quelli attivati per la
codifica dell’azione
“prendere il cibo per
mangiarlo”)
70. 70
• Non sono dipendenti dal
tipo di oggetto presentato
(es: se la scimmia impara
una sequenza in cui
l’azione “prendere
l’oggetto per riporlo nel
contenitore” prevede la
presenza di un solido e
questo viene sostituito da
cibo, che lei aveva
mostrato preferire, non si
riscontra una significativa
differenza nell’attivazione
neuronale)
71. 71
LEGGERE LE INTENZIONI DEGLI ALTRI
Una volta codificata l’ AZIONE OSSERVATA, i NEURONI A
SPECCHIO PARIETALI consentono di capire la META FINALE
dell’azione e l’INTENZIONE del soggetto agente, perché tutti
elementi di una stessa CATENA NEURONALE attivata.
Le azioni motorie non sono connesse l’una all’altra
indipendentemente dallo SCOPO GLOBALE dell’azione,
ma sembrano formare CATENE INTENZIONALI in cui
ogni atto motorio è agevolato dall’esecuzione del precedente.
73. 73
Ascoltare i suoni, capire le parole: studio dell’attivazione
neuronale in risposta al suono relativo all’azione
Area F5
Presenza di neuroni che non si attivano in
risposta a movimenti elementari, ma solo con
AZIONI FINALIZZATE. Tra questi, alcuni si
attivano anche in risposta a STIMOLI VISIVI
NEURONI CANONICI:Sono
implicati nelle trasformazioni visuo-
motorie necessarie per le azioni
finalizzate e sono sensibili alla
forma e al tipo di oggetto osservato
NEURONI A SPECCHIO:Si
attivano sia quando il soggetto
compie l’azione, sia quando la
osserva compiere da un
altro.Sono completamente
indifferenti alla sola
presentazione di oggetti
74. 74
Tra i NEURONI A SPECCHIO, recenti studi sperimentali hanno
portato alla scoperta di:
NEURONI A SPECCHIO AUDIOVISIVI
Codificano l’azione finalizzata sia che
• Compiuta dal soggetto ( MOTRICITA’)
• Osservata dal soggetto ( VISTA)
• Sentita dal soggetto ( UDITO)
essa venga
75. 75
Infatti in sede sperimentale si osserva l’attivazione
dei neuroni a specchio audiovisivi quando:
1) La scimmia compie
l’azione
2) La scimmia osserva
lo sperimentatore che
compie la stessa
azione
3) La scimmia ascolta il
suono relativo
all’azione
compiuta/osservata
76. 76
L’importanza di questi neuroni risiede nel fatto che possono
essere utilizzati per:
• Pianificare/eseguire azioni
•Riconoscere le azioni compiute da altri, evocandone la
rappresentazione motoria
•Possono essere la chiave di azioni comunicative
La scoperta di questi neuroni in un’area omologa a
quella di Broca (AREA 44) nel cervello umano, fa
luce sull’evoluzione del linguaggio per 2 ragioni
77. 77
1. Questi neuroni hanno la capacità di rappresentare il contenuto
( SIGNIFICATO) dell’azione
2. Hanno accesso uditivo a questi contenuti così tipici del
linguaggio umano
79. 79
STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA BOCCA”
AREA F5
PARTE DORSALE PARTE VENTRALE
Controllo del
movimento della mano
Controllo del
movimento dei muscoli
oro -facciali
80. 80
REGISTRAZIONE DELL’ATTIVITA’ NEURONALE
PROPRIETA’ MOTORIE PROPRIETA’ VISIVE
La scimmia esegue
varie AZIONI che
implicano movimenti
della BOCCA, delle
LABBRA, della
LINGUA, ecc.
( AFFERRARE
con i denti,
MORDERE,
MASTICARE,
SUCCHIARE, ecc.)
La scimmia osserva lo
sperimentatore compiere:
•AZIONI INGESTIVE
simili a quelle compiute
dalla scimmia
•AZIONI COMUNICATIVE
Appartenenti al repertorio
comportamentale delle scimmie
( BACIARE,
PROTENDERE LE LABBRA,
BATTERE I DENTI)
82. 82
485 neuroni presenti nell’area F5 sono stati analizzati
Tutti i neuroni tranne 15 (3,1%)
possiedono PROPRIETA’ MOTORIE
101 neuroni
(20,8%) si attivano con
AZIONI della MANO
171 neuroni
(35,3%) si attivano
con AZIONI della
MANO e della
BOCCA
198 neuroni
(40,8%) si attivano con
AZIONI della
BOCCA
Tra i neuroni addetti ai movimenti della bocca, 180
rispondono a STIMOLI VISIVI
Alcuni si attivano in risposta alla
“presentazione di oggetti”
( CIBO, ACQUA)
Altri solo selettivamente con le
AZIONI della BOCCA specifiche e
finalizzate Neuroni a specchio
della bocca
83. 83
NEURONI A SPECCHIO DELLA BOCCA
•Costituiscono il 35% dei neuroni motori della bocca e si attivano, in
sede sperimentale, quando la scimmia osserva un’ “azione con la
bocca” eseguita dallo sperimentatore. Nessuno di questi si attiva con
la sola presentazione di oggetti, anche se particolarmente graditi alle
scimmie ( cibo).
•I neuroni a specchio della bocca si attivano selettivamente in
risposta all’osservazione di:
AZIONI INGESTIVE
(85%)
AZIONI COMUNICATIVE
(15%)
84. 84
NEURONI A SPECCHIO DELLE “AZIONI INGESTIVE DELLA
BOCCA”
Sono simili ai neuroni a specchio per le “azioni della mano”
perché, come questi, per attivarsi, necessitano di:
1. Presenza di AZIONE FINALIZZATA, SOGGETTO
AGENTE, OGGETTO su cui agire
2. Congruenza tra AZIONE OSSERVATA e AZIONE
precedentemente ESEGUITA.
86. 86
Studi sperimentali effettuati con uomini hanno mostrato come
l’osservazione di AZIONI INGESTIVE ( mordere e masticare),
compiute da altri, vadano ad attivare queste regioni cerebrali:
•AREA 44 parte posteriore del
giro frontale inferiore centrata nella
pars opercularis ( omologo
dell’area F5 nelle scimmie)
•AREA 45 pars triangularis
•AREA 6 parte ventrale
87. 87
NEURONI A SPECHIO DELLE “AZIONI
COMUNICATIVE”
Si differenziano da quelli delle AZIONI INGESTIVE e da quelli
delle AZIONI della MANO per due aspetti:
1. NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE
2. NON C’E’ CONGRUENZA TRA L’AZIONE
MOTORIA EFFETTUATA E L’AZIONE OSSERVATA
88. 88
1. NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE
Vengono attivati in risposta ad azioni non dirette all’oggetto e che
non hanno scopi precisi ( BACIO, LINGUA PROTESA)
In realtà, potrebbe darsi che le scimmie rispondano ad uno
stimolo che solo apparentemente pare non implicare un’AZIONE
FINALIZZATA. Durante l’osservazione di un’azione
INTRANSITIVA ( senza oggetto e scopo) la scimmia potrebbe
costruirsi internamente una rappresentazione di un’AZIONE
INGESTIVA FINALIZZATA, evocata dal tipo di azione realmente
osservata (es la scimmia vede lo sperimentatore con la LINGUA
PROTESA e si crea l’idea di LECCARE qlc).
Questa spiegazione non trova però conferma, dato che i neuroni
addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE non si
attivano in risposta ad AZIONI INGESTIVE reali.
89. 89
2. NON C’E’ CONGRUENZA TRA AZIONE MOTORIA
EFFETTUATA E L’AZIONE OSSERVATA
•I neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE si
attivano ogni volta che la scimmia compie AZIONI INGESTIVE
•Per quanto riguarda l’attivazione neuronale durante l’osservazione
di AZIONI COMUNICATIVE compiute dallo sperimentatore si
nota congruenza tra queste e il tipo di AZIONE INGESTIVA
compiuta dalla scimmia ( come si osserva in tab.1)
92. 92
Conclusioni
Perché il controllo di AZIONI INGESTIVE e quello di AZIONI
COMUNICATIVE si dividono uno stesso substrato neurale?
•VAN HOOF I gesti comunicativi delle scimmie derivano da
una RITUALIZZAZIONE delle AZIONI
INGESTIVE utilizzate con fini
COMUNICATIVI e SOCIALI
•MAC NELAGE La COMUNICAZIONE VERBALE
dell’uomo deriva dal MOVIMENTO
CICLICO MANDIBOLARE del tipo
apri-chiudi, originariamente evolutosi
per ingerire il cibo
93. 93
La presenza di NEURONI addetti alla
COMUNICAZIONE, nell’AREA F5 del cervello delle
scimmie, correlati al COMPORTAMENTO
ESPRESSIVO-COMPRENSIVO, potrebbe suggerire
un’iniziale capacità delle scimmie di emettere
SEGNALI SOCIALI VOLONTARI mediati dal LOBO
FRONTALE.
Questa capacità si è estesa, lungo la linea evolutiva, verso una
specifica area corticale divenuta la regione chiave per la
COMUNICAZIONE VERBALE nell’uomo.
