Apostila-entomologia-geral

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Apostila-entomologia-geral

  1. 1. 1 1 Morfologia Externa Estuda exteriormente as partes do corpo dos insetos. As características morfológicas serão estudadas em três regiões do corpo dos insetos: cabeça, tórax e abdome. Os insetos possuem simetria bilateral e apresentam 3 pares de pernas, 1 par de antenas e 2 pares de asas. 1.1 Tegumento: Tegumento é a grande maioria da porção externa do inseto, formando o exoesqueleto. Que por sua vez é uma região rígida e fixa. O tegumento é dividido em: • Esclerito: parte rígida O corpo dos insetos é revestido por uma substância quitinosa que forma o exoesqueleto, porém essa camada protetora não é contínua em todo o corpo dos insetos. Assim ela é fina e membranosa nas articulações e mais espessa nas demais partes. Essas placas de quitinas constituintes dos segmentos torácicos ou abdominais são chamadas de escleritos. • Sulco: invaginação do mesmo esclerito (comum na cabeça dos insetos) • Sutura: Delimita a fusão de dois escleritos • Membrana: parte flexível que delimita dois ou mais escleritos Outras estruturas presentes são: • Apódema: invaginação em um único ponto no esclerito • Carena: evaginação do tegumento (dobradura em alto relevo)
  2. 2. 2 A função dessas linhas (ranhuras) no tegumento servem de pontos de encaixe do músculo ao tegumento para permitir a movimentação do inseto. Ou seja, são pontos de sustentação do músculo ao exoesqueleto. 1.2 Cabeça A cabeça é um centro sensorial. Apresenta os apêndices fixos (Olhos compostos e ocelos) e os apêndices móveis (antenas e peças bucais). • Olhos e ocelos: Os olhos são formados por várias córneas e lentes, e são responsáveis pela captação da imagem. Os ocelos por sua vez variam em número de 0 a 3 e são responsáveis pela captação da intensidade luminosa • Aparelho bucal: O aparelho bucal tem função de captar e processar o alimento, nele estão localizados palpos com funções sensoriais. • Antenas: As antenas possuem função sensorial relacionadas com o olfato Como dito anteriormente na cabeça dos insetos estão presentes sulcos, alguns de grande importância. Principais sulcos: • Sulco epicranial: localizada na parte frontal da cabeça, em forma de Y invertido, visualizado com maior facilidade em formas jovens. O ramo único denomina-se sutura coronal, a outra porção sulco frontal. Ocelos Olhos compostos
  3. 3. 3 • Sulco epistomal ou clipeal: separa o clípeo da fronte, abaixo do clípeo está o aparelho bucal. A fronte é a região delimitada entre o sulco frontal. O clípeo é o esclerito delimitado pelo sulco espistomal. Há ainda uma estrutura sem muita importância chamada de gena, que é a “bochecha” do inseto. • Tentório: estrutura de sustentação formada internamente, duas apódemas que invaginam sobre o clípeo 1.3 Tórax É a segunda região do corpo do inseto e apresenta os apêndices locomotores (pernas e asas). O tórax é formado por três segmentos, derivados de um respectivo segmento embrionário: • Protórax – está unido à cabeça. Somente ele é desprovido de asas, todavia apresenta o primeiro par de pernas; • Mesotórax – segmento mediano. Geralmente possui um par de pernas e um par de asas; • Metatórax – liga-se ao abdome. Geralmente possui um par de pernas e um par de asas. Tentório
  4. 4. 4 Na fase adulta, todos os insetos apresentam seis pernas (hexápodes). Com relação ao número de asas podem ser ápteros (sem asas), dípteros (duas asas) e tetrápteros (quatro asas – maioria dos insetos). 1.3.1 Constituição de um segmento torácico: O tórax pode ser subdivido em regiões: • A parte dorsal do tórax forma um semi-arco superior que é chamado de noto. • A parte ventral do tórax forma um semi-arco inferior chamado de esterno, e seus escleritos são chamados de esternitos. • A parte mediana do tórax que separa o noto e o esterno é chamada de pleura, que é uma região membranosa • O noto é constituído por oito tergitos: 2 prescutos, 2 escutos, 2 escutelos e 2 pós-escutelos (4 pares simétricos).
  5. 5. 5 • O esterno é formado por dois esternitos, para cada metade do semi-arco. • Cada pleura é formada por dois esternitos: epímero (em contato com o tergo) e episterno (relacionado com o esterno). O noto pode ser classificado de acordo com sua localização no tórax. • Pronoto: Noto localizado no protórax • Mesonoto: Noto localizado no mesotórax • Metanoto: Noto localizado no metatórax A mesma analogia pode ser aplicada a pleura e ao esterno. 1.4 Abdome: É a terceira região do corpo dos insetos, que se caracteriza pela segmentação típica, simplicidade de estrutura e ausência de apêndices locomotores. O abdome pode ser segmentado de 8 a 12 partes. Cada uma delas é chamada de urômeros, embriologicamente nunca formam mais que 12 segmentos. • Placa tergal: Região dorsal de um urômero, formando um semi-arco superior. • Placa esternal: Região ventral de um urômero formando um semi-arco inferior. • Membrana pleural: liga os dois semi-arcos.
  6. 6. 6 • Todas as placas tergais formam o tergo. • Todas as placas esternal formam o esterno • Todas as membranas pleurais formam a pleura. • Membranas intersegmentares: membranas localizadas entre os urômeros. Apesar de simples é uma região altamente especializada, que contém as principais vísceras e onde ocorre a maioria dos movimentos respiratórios, movimentação durante a cópula, e outros movimentos viscerais. 1.5 Antenas Antenas: São apêndices móveis da cabeça com origem embrionária do segundo segmento da cabeça (antenal). São apêndices sensoriais (olfativa auditiva). Todos os insetos adultos possuem um par de antenas (díceros). Estruturas de uma antena: A antena é formada por uma série de artículos ou antenômeros e apresenta três partes distintas: escapo, pedicelo e flagelo. Cada segmento do flagelo é chamado de flagelômero. De acordo com o tipo e o aspecto dos antenômeros do flagelo, podemos classificar as antenas em vários tipos, os principais são: 1.5.1 Tipos de Antenas: • Antena Filiforme: Todos os artículos são semelhantes em tamanho, ligeiramente alongados em forma que se assemelha com um fio.
  7. 7. 7 • Antena setácea: Antenômeros diminuem de diâmetro (afinam) da base para a extremidade, antenas menores que a cabeça. A separação entre os artículos é evidente. • Antena estiliforme: Antena que afina e curva na ponta, comum em lepidópteras (mariposas). • Antena clavada: O flagelo termina dilatado, possui a forma de um taco de baseball ou clava. Comum em lepidópeteras (borboletas)
  8. 8. 8 • Antena fusiforme: O flagelo termina dilatado e forma um gancho (modificação da clavada). A diferença com a estiliforme e a espessura da curva. Comum em mariposas. • Antena pectinada: Os flagelômeros apresentam expansões laterais, prolongamento unilateral. • Antena bipectinada: Apresenta os mesmo prolongamentos dos artículos que a pectinada, porém com expansões bilaterais (dos dois lados).
  9. 9. 9 • Antena geniculada: Escapo longo, pedicelo e flagelo se dobram formando um L. Como se fosse um joelho. • Antena Geniculoclavada: Antena composta, formada pela combinação de uma geniculada com uma clavada. • Antena aristada: O pedicelo é bem dilatado e o flagelo é uma cerda (arista). Ocorre em dípteras (moscas) • Antena plumosa: Antena maior que o conjunto cabeça tórax com inúmeras cerdas, plumas. É uma antena filiforme com inúmeras cerdas na extensão do flagelo. Comum em pernilongos.
  10. 10. 10 • Antena lamelada: Escapo, pedicelo e flagelômeros são normais, os 3 últimos flagelômeros se expandem formando uma curva, parecendo um taco de golfe. • Antena moniliforme: Flagelômeros são redondos, parece um colar de pérolas. Comum em isópteros
  11. 11. 11 • Antena serreada: flagelômeros possuem expansões laterais em forma de serra, quando esses prolongamentos ocorrem bilateralmente é chamada de antena biserreada. • Antena imbricada: Os flagelômeros entram um no outro, a base é mais fina que a extremidade. Parecem vários cones encaixados. 1.6 Aparelho bucal: O aparelho bucal é composto de apêndices móveis, geralmente em número de 8 peças bucais. São elas:
  12. 12. 12 • Labro ou lábio superior (LS): É uma peça articulada ao clípeo (epistoma), de forma bastante variável, tem função de proteção e manutenção dos alimentos. • Mandíbulas (MD): São peças em número de duas, localizadas lateralmente ao labro, tem função trituradora do alimento, além de função de defesa, possui forma bastante variável devido às exigências alimentares. • Maxilas (MX): São duas peças auxiliares das mandíbulas durante a alimentação, cada maxila é constituída pelas seguintes partes principais: - Lacínia: é uma peça pontiaguda, utilizada para perfurar o alimento. - gálea: é uma peça esponjosa, sensorial, que fecha a cavidade pré-oral. - palpo: é uma peça tipicamente sensorial • Lábio ou lábio inferior (LI): é uma peça única, que apresenta a função tátil e de retenção de alimentos. Possui 2 palpos labiais • Epifaringe (EP): localizada na parte interna ou ventral do labro, é constituída por um tudo de cerdas sensoriais com função gustativa. • Hipofaringe (HP): Estrutura esponjosa inserida junto ao lábio, possui função gustativa e tátil, pode apresentar função de canal salivar em alguns insetos. 1.6.1 Classificação dos aparelhos bucais: Levando-se em consideração a importância agrícola, os aparelhos bucais podem ser dos tipos: • Aparelho bucal mastigador (triturador): Apresenta todas as 8 peças bucais, labro 2 mandíbulas, 2 maxílas, lábio, epifaringe e hipofaringe. É considerado o aparelho mais primitivo. Esse aparelho é encontrado em todas as larvas. Em adultos pode apresentar algumas modificações de espécie para espécie, mas isso não afeta as suas funções.
  13. 13. 13 • Aparelho bucal sugador labial: Apresenta as peças bucais modificadas em estiletes ou atrofiadas, com exceção do labro que é normal, mas pouco desenvolvido. O lábio se transforma em um tubo chamado haustelo, rostro ou bico, que aloja os demais estiletes. As maxilas têm função perfuradora, por isso são mais serreados, os demais estiletes têm função sugadora. De acordo com o número de estiletes abrigados pelo haustelo, podemos classificar o aparelho labial em diversos tipos: - Hexaqueta: 6 estiletes (2MD, 2 MX, EP e HP), ocorrem em dípteros. - Tetraqueta: 4 estiletes (2 MD e 2 MX), a epifaringe e a hipofaringe são atrofiadas, ocorre em hemípteros.
  14. 14. 14 - Triqueta: Também conhecido como aparelho bucal picador sugador. Possui 3 estiletes (MD esquerda e 2 MX) a Mandíbula direita é atrofiada, ocorre em piolhos, hematófagos e pulgas. - Diqueta (Esponjador): 2 estiletes (Dípteras) Mosca-dos-estábulos: representados pela fusão do Labro com a epifaringe e hipofaringe, tendo a função de picar. Já nas moscas-domésticas esses 2 estiletes são rudimentares.
  15. 15. 15 • Aparelho bucal sugador maxilar: A modificação ocorre somente nas maxilas sendo as demais peças atrofiadas. As gáleas das maxilas transformam-se em duas peças alongadas e internamente sulcadas de modo que formam um canal por onde o alimento é ingerido. O conjunto assume o aspecto de um tubo longo e enrolado, denominado de espirotromba. É encontrado somente nas borboletas e mariposas. Este tipo de aparelho bucal não perfura, apenas suga o alimento. Quando não está se alimentando o aparelho bucal se enrola formando a espirotromba. • Aparelho bucal lambedor: Labro e mandíbulas são normais, as mandíbulas estão adaptadas para furar, cortar, transportar ou moldar cera. As maxilas e o lábio inferior são alongados e unidos, formando o órgão lambedor. As glossas são transformadas numa espécie de língua com a qual os insetos retiram o néctar das flores, possuindo a extremidade dilatada (flabelo). A mandíbula ainda é funcional, é o aparelho bucal comum das abelhas e mamangavas. 1.6.2 Disposição das peças bucais: De acordo com a direção das peças bucais em relação ao eixo longitudinal do corpo, a cabeça pode ser:
  16. 16. 16 • Hipognata: Peças bucais dirigidas para baixo e cabeça vertical em relação ao eixo do corpo (90°). Comum em gafanhotos, louva-a-deus, abelhas, libélulas. • Prognata: Peças bucais dirigidas para frente e cabeça horizontal em relação ao eixo do corpo (180°). Comum em tesourinhas, cupins. • Opistognata: Peças bucais dirigidas para baixo e para trás, formando um ângulo menor que 90°, comum em cigarras, percevejos, pulgas etc. 1.7 Apêndices Torácicos: 1.7.1 Asas: Os insetos na fase adulta podem possuir 2 pares de asas (tetrápteros) inseridas no mesotórax e no metatórax. Toda via há insetos com um único par de asas (dípteros) e outros desprovidos de asas (ápteros). Há insetos que possuem asas, mas elas não são utilizadas para vôo (aptésicos), como a mariposa e o bicho-da-seda. Estruturas de uma asa: As principais estruturas de uma asa são: • Articulações com o tórax: cada asa está unida ao tórax por uma porção membranosa que contém um conjunto de escleritos chamado de pterália. • Nervuras: expansões da traquéia enrijecidas que percorrem as asas dos insetos, funcionando como estruturas de sustentação, são classificadas como longitudinais e transversais. o Nervuras longitudinais: (NL) - Costal (C): Marginal sem ramificações; - Subcostal (Sc): Logo abaixo da costal, pode-se ramificar. - Radial (R): Bifurca-se em um ramo individual indiviso R1 e num segundo ramo (Setor radial – Rs) que se divide, e cada bifurcação divide-se novamente originando quatro ramos terminais, R2, R3, R4 e R5. - Medianas (M): Situadas abaixo das radiais, iniciando-se no meio da asa, denominadas M1, M2, M3 e M4. - Cubital (Cu): Bifurca-se em Cu1 e Cu2 (em algumas ordens a Cu1 é denominada Cu e seus ramos Cu1 e Cu2). Hipognata OpistognataPrognata
  17. 17. 17 - Anais (A): São ramificadas, percorrem a parte inferior da asa (região anal): 1A, 2A, 3A. o Nervuras transversais: (NT): Unem-se as nervuras longitudinais e são denominadas de acordo com as nervuras que ligam. Ex: R-m (liga uma radial a uma mediana). • Células: São áreas da asa, delimitadas pelas nervuras ou por estas e a margem da asa. o Célula fechada: quando são completamente circundadas pelas nervuras o Célula aberta: quando se estendem até a margem da asa. As células das asas são nomeadas de acordo com as nervuras com a nervura longitudinal que a circunda do lado anterior. Em lepidópteras há uma célula (fechada ou aberta) quase na metade das asas chamada de célula discal. Em Odonata dá uma célula chamada de triangulo, alça anal. • Pterostigma: Expansão da nervura formando uma estrutura dilatada.
  18. 18. 18 • Regiões da asa: Podem ser reconhecidas as seguintes regiões: - Área articular: região da asa que articula com o tórax e abrange a pterália. - Ala: constitui a asa propriamente dita também chamada de remígio, é a área ativa durante o vôo do inseto. - Anal ou vanal: região triangular separada da ala pela dobra anal ou vanal. - Jugal: região pequena, nem sempre presente, separada pela região anal pela dobra jugal, às vezes na margem interna da asa, próximo a sua base, pode ocorrer um lobo denominado álula. • Margens ou bordos: o Margem costal ou anterior: limita o bordo anterior da asa, ou seja, da articulação com o tórax até o seu ápice. o Lateral ou externa: limita lateralmente a asa, do ápice ao ângulo anal. É também chamada posterior ou pósteto-lateral o Anal ou interna: limita a asa internamente, ou seja, do ângulo anal a sua base. • Ângulos: o Umeral ou axilar: formado pela margem costal e anal, na base da asa.
  19. 19. 19 o Apical: entre a margem costal e lateral, na extremidade superior da asa. o Anal: Na intersecção da margem com a anal. • Estruturas de acoplamento: unem asas de um mesmo lado entre si, dando maior eficiência ao vôo. o Jugo: A região anal da asa anterior forma uma expansão que prende a asa posterior. o Frênulo: É uma expansão da asa posterior que forma uma estrutura em forma de espinho que se prende na asa anterior. Na asa anterior está presente o acoplamento do frênulo chamado de retináculo, é formado por um tufo de cerdas. o Hámulos: Na região costal da asa posterior forma inúmeros conjuntos de ganchos que se prende na região anal da asa anterior. Comum em himenóptera. o Acoplamento amplexiforme: As asas são bem grandes expandidas uma sempre, sobreposta sobre a outra.
  20. 20. 20 • Caliptra: A caliptra é uma expansão que ocorre na asa membranosa de dípteras que forma uma estrutura rígida sobreposta pela asa membranosa. Tipos de asas: De acordo com as modificações estruturais apresentadas, as asas podem ser agrupadas em diferentes tipos, sendo os principais: • Membranosa: asa fina e flexível com as nervuras bem distintas. A maioria dos insetos apresenta o par posterior desse tipo de asa, podem ser nuas ou coberto por pêlos ou ainda escamas. São asas utilizadas para vôo. Caliptra
  21. 21. 21 • Tégmina ou pergaminhosa: Asa anterior das ortópteras de aspecto coriáceo e normalmente estreita e alongada. É utilizada para proteção. • Hemiélitro: Asa anterior de percevejos com a parte basal dura (córeo) e apical flexível (membranosa), o córeo pode ser dividido em: - Clavo: área interna - Embólio: área externa - cúneo: área externa entre o embólio e a membrana Na membrana podem ocorrer em sua base duas células contíguas (grande aréola e pequena aréola) • Élitro: Asa anterior dura, que recobre a asa posterior do tipo membranosa, comum em coleópteros.
  22. 22. 22 • Braquiélitro: Em insetos o élitro não recobre todo o corpo dos insetos, neste caso é chamado de braquiélitro, comum em dermaptera (tesourinha) e alguns besouros. • Franjada: asa alongada com pêlos nas laterais. Ex: tripés. • Balancins ou halteres: asas membranosas atrofiadas que possuem função de equilíbrio. Ex: moscas, pernilongos.
  23. 23. 23 • Pseudo-halteres: asas anteriores atrofiadas, provavelmente originaram-se dos élitros. 1.7.2 Pernas: São apêndices locomotores terrestres ou aquáticos. Os insetos adultos apresentam três pares de pernas (hexápodes), em larvas esse número é variável. As pernas são articuladas na parte posterior do segmento torácico, entre o epímero e o episterno. Estruturas de uma perna típica: As partes constituintes de uma perna de inseto são: • Coxa (cx.): Normalmente curta e grossa, articula-se ao tórax por meio da cavidade coxal. • Trocanter (tr): Segmento curto entre a coxa e o fêmur, freqüentemente fixo a este. Às vezes pode estar dividido em duas partes (dítroca), não-articuladas entre si. • Fêmur (fm): Parte mais desenvolvida; fixa-se ao trocanter e às vezes diretamente à coxa, deslocando o trocanter lateralmente. • Tíbia (tb): Segmento delgado e quase tão longo quanto o fêmur, pode apresentar espinhos e esporões.
  24. 24. 24 • Tarso (ts): Porção articulada, constituída por artículos denominados tarsômeros, que variam de 1 a 5. • Pós-tarso (pt): parte distal da perna, também chamada de pré-tarso. Tem a função de auxiliar a fixação do inseto em uma superfície. Apresenta algumas estruturas especiais, são elas: o Garras tarsais: são estruturas do pós-tarso presentes nas extremidades apical de todas as pernas, geralmente são duplas, mas há casos de apresentarem apenas uma garra (ou unha). Tem função de facilitar a movimentação sobre superfícies o Arólio: entre as garras pode apresentar essa estrutura que é uma expansão membranosa. É uma estrutura sensorial o Pulvilo: alguns dípteros apresentam entre as garras uma estrutura bilobada. É uma estrutura sensorial o Empódio: pode ocorrer um processo mediano em forma de espinho ou de uma expansão membranosa semelhante ao pulvilo. É uma estrutura sensorial De acordo com o número de tarsômeros, os insetos podem ser agrupados em: • Homômeros: Mesmo número de tarsômeros nos 3 pares de pernas. Apresentam fórmulas tarsais (1-1-1), (2-2-2), (3-3-3), (4-4-4), (5-5-5). • Heterômeros: Quando possuem diferente número de tarsômeros em pelo menos um par de pernas. Apresentam fórmulas tarsais (ex: 3-5-5) onde cada número representa o número de tarsômeros em casa perna.
  25. 25. 25 Os insetos homômeros podem ser classificados como: • Monômeros: possui apenas 1 tarsômero em todas as pernas • Dímeros: possui dois tarsômeros em todas as pernas • Trímeros: possui 3 tarsômeros em todas as pernas • Tetrâmeros: possui 4 tarsômeros em todas as pernas • Pentâmeros: possui 5 tarsômeros em todas as pernas
  26. 26. 26 Podem ser ainda criptotetrâmeros, quando apresentam ter 3 tarsômeros, mas na realidade possuem 4, pois o 3º artículo fica escondido entre o 2º e o 4º. E criptopentâmero, quando aparentam ter 4 tarsômeros mas na realidade o 4º tarsômero está oculto entre o 3º e o 5º.
  27. 27. 27 Tipos de pernas: Conforme a função exercida as pernas podem apresentar modificações em suas partes que as tornam mais adaptadas para o desempenho daquela função. Assim os diferentes tipos de pernas são: • Ambulatorial ou perna típica: Sem modificações em nenhuma de suas partes, é o tipo fundamental, próprio de quase todos os insetos, e são utilizadas para andar ou correr. Geralmente as protorácicas são mais longas que as mesotorácicas que por sua vez são maiores que as metatorácicas. É o tipo de pernas das baratas, moscas, muitos besouros, borboletas, mariposas, formigas, etc. • Saltadoras ou saltatóriais: é o 3º par de pernas dos grilos, gafanhotos, esperanças, paquinhas., etc. Fêmur dilatado e forte e tíbia alongada e fina, funcionando como uma alavanca que impulsiona o inseto para frente aos saltos.
  28. 28. 28 • Nadadoras ou natatórias: Pernas dos insetos de hábito aquático, com adaptação mais acentuada dos tarsos posteriores, que assumem a forma de remo. Fêmur e tíbia são achatados e geralmente com as margens cobertas de pêlos, o que auxilia a locomoção na água. É o 2º e o 3º pares de pernas da barata-d’água. • Preensoras: Fêmur desenvolvido com um sulco, onde se aloja a tíbia recurvada. Servem para apreender outros animais, inclusive outros insetos, entre o fêmur e a tíbia. É o primeiro par de pernas das baratas-d’agua. • Raptoras ou raptatoriais: A coxa é longa, o fêmur é robusto e tíbia curva possuem perfeita adaptação, além de numerosos espinhos e dentes que auxiliam na apreensão das presas, geralmente outros insetos. São as pernas anteriores dos louva-a-deus.
  29. 29. 29 • Fossorial ou escavadora: Tarso modificado em digitus (nas paquinhas) ou tíbia em forma de lâmina larga e denteada (nos escaravelhos) para escavar o solo. Portanto são as pernas anteriores (1º par) dos insetos de hábito subterrâneo. É uma perna mais achatada e dilatada e os espinhos da tíbia são grandes. • Escansoriais: Tíbia, tarso e garra tarsal com expansão lateral formando uma conformação típica para agarrar o pêlo ou cabelo do hospedeiro para a sua fixação. O tarsômero é único e curvado formando uma espécie de pinça. São os três pares de pernas dos piolhos hematófagos.
  30. 30. 30 • Coletoras: Servem para recolher e transportar grãos de pólen. Primeiro segmento do tarso bem desenvolvido, constituindo o basitarso provido de pêlos, e nas abelhas a superfície externa da tíbia é lisa com longos pêlos nas laterais, formando a corbícula uma espécie de cesto para transportar o pólen. É o 3º par de pernas nas abelhas. A corbícula é a porção central da tíbia, note que essa região não possui cerdas (pêlos). Em mamangavas não há corbícula, mas sim escopa, ela possui cerdas na porção central. • Limpadora: é o primeiro par de pernas das abelhas e mamangavas (Himenóptera). É curva e acima das antenas,permitindo a limpeza das mesmas 2 Apêndices abdominais: Os insetos apresentam em seu desenvolvimento embrionários certos apêndices abdominais que em geral desaparecem com a eclosão da larva ou ninfa, mas que em muitos casos permanecem após a eclosão para se transformar em estruturas funcionais • Sifúnculo e cauda: São estruturas presentes nos pulgões (hemíptera Sternorryncha). O sifúnculo está relacionado com a produção de feromônio de alarme. A cauda é uma estrutura localizada entre os
  31. 31. 31 sifúnculos e são responsáveis pela eliminação das fezes açucaradas do pulgão, jogando-as longe como um sistema de catapulta. • Cercos: São estruturas sensoriais (cerdas) que podem ou não apresentar segmentações, podem ainda auxiliar na cópula (barata) e exercer função preensora (tesourinha). • Filamentos caudais: Comum em Epheeroptera e traças ajudam na locomoção. Sifúnculo cauda
  32. 32. 32 • Pseudópodes: São falsas pernas, Temos de 2 a 4 pares abdominais e 1 par anal, são utilizados para locomoção. • Brânquias: Comum em náides (ninfas) de insetos aquáticos é utilizada para respiração. • Ovipositor: Estrutura utilizada para ovipositar os ovos em plantas, ou hospedeiros. Em himenópteras o ovipositor se atrofia formando o ferrão.
  33. 33. 33 2.1 Tipos de Abdome • Abdome livre: O abdome prende-se ao tórax em um único ponto, formando uma constrição na união do abdome com o tórax, é comum em himenóptera. Na realidade o primeiro segmento do abdome está fundido ao tórax e só a partir do 2° segmento forma- se a constrição observada • Abdome séssil: O abdome está intimamente ligado ao tórax, ou seja, está aderente em toda sua extensão e largura. • Abdome pedunculado: A parte anterior do abdome é estreitada formando um pedúnculo, é comum ser o 1° e 2° segmentos do tórax que se estreitam.
  34. 34. 34 3 Formas jovens: O desenvolvimento pós embrionário se inicia após a eclosão da larva ou ninfa e termina após a última ecdise quando o inseto se torna adulto. • Ametabolia: Não ocorre mudança de forma, o inseto de 1° instar tem a mesma forma e aparência do inseto adulto, sendo a única diferença o seu tamanho. • Hemimetabolia: o inseto recém-eclodido assemelha-se ao adulto, com a diferença externa de tamanho, ausência de asas e órgãos imaturos. Portanto ocorre uma metamorfose (transformação) parcial. Devido este fato são chamados de Hexopterigoto, cujo desenvolvimento das asas é visível. • Holometabolia: Ocorre metamorfose completa, que compreende as fases de ovo, larva, pupa e adulto. As formas jovens são as larvas (fase móvel) e as pupas (fase estacionária). As larvas possuem aparelho bucal mastigador e desfolham plantas para crescer. A pupa como é uma fase estacionária não se alimenta. A alimentação do inseto quando adulto tem hábito totalmente diferente da fase larval. Como não é possível ver o desenvolvimento dos apêndices então é chamado de endopterigota, já que tal desenvolvimento é interno.
  35. 35. 35 3.1 Tipos de larva: • Larva Eruciforme: É o tipo comum das larvas de lepidópteras, denominada de largatas. Apenas 1% desses insetos pertence à ordem himenóptera, os outros 99% pertencem à ordem lepidóptera. Apresenta três pares de pernas torácicas, um em cada segmento do tórax, e 4 pares de pseudópodes abdominais e um par anal. Mais de quatro pares abdominais só é encontrado em himenóptera. • Larva Escarabeiforme: Larva recurvada em forma de “C” ou “U”, com três longos pares de pernas torácicas de coloração branco-leitosa, com muitas dobras no tegumento (plicas). O último segmento abdominal é bem desenvolvido. É encontrada em famílias de coleópteros e vulgarmente chamadas de coro. • Larva elateriforme: Larva muito rígida e achatada dorso-ventralmente, possui 3 pares de pernas mas são pouco desenvolvidas. É chamada de larva arame.
  36. 36. 36 • Larva Campodeiforme: Larvas com três pares de pernas torácicas alongadas, são as larvas com as pernas melhores desenvolvidas, isso porque são predadoras. Comum em joaninhas e alguns neuropteras. • Larva Buprestiforme: Larva ápoda com cabeça pequena e primeiro segmento do tórax muito avantajado. • Larva Cerambiciforme: Larva semelhante a buprestiforme, porém o 1° segmento do tórax não é tão avantajado.
  37. 37. 37 • Larva Curculioniforme: Larva ápoda, recurvada com cabeça diferenciada e quitinizada branco-leitosa. • Larva vermiforme: Larva ápoda em que muitas vezes a cabeça não é diferenciada, Geralmente é afiladas e branco-leitosas. A parte anterior desta larva é mais estreita que a parte posterior da larva. 3.2 Tipos de Pupa A pupa é a segunda fase pós-embrionária que se caracteriza por aparente dormência. São sensíveis e respiram intensamente. Podem ser separadas nos seguintes grupos: • Pupa livre ou exarata: Pupa com apêndices visíveis e afastados do corpo, comum em himenóptera.
  38. 38. 38 • Pupa obtecta: Pupa com os apêndices intimamente ligados ao corpo, apenas o abdome é livre. É possível apenas visualizar o formato em alto relevo dos apêndices. Quando os insetos empupam no solo a pupa fica em formato reto (charuto), quando empupam sobre partes aéreas de plantas como galhos as pupas ficam curvadas. A pupa pode ainda ser protegida por um casulo. • Pupa coarctada: Pupa envolvida pela exúvia do último instar, portanto nenhum apêndice do futuro inseto é visível. Comum em dípteras. 3.3 Ovos: Os ovos podem ser ovipositados isolados ou em massa, no caso desta última sempre há uma secreção protetora envolta a massa de ovos. Os ovos ainda podem pedunculados, como ocorre em neuropteras, onde o inseto adulto utiliza uma secreção e molda um pedúnculo elevando o ovo de modo que predadores não alcançam os ovos. Alguns insetos ainda protegem os ovos em ootecas, que são estruturas rígidas. Muito comum em baratas e Louva-Deus.
  39. 39. 39
  40. 40. 40 ANATOMIA INTERNA DOS INSETOS 4 Sistema digestivo 4.1 Introdução Há uma grande diversidade de substratos alimentares para os insetos, eles podem se alimentar de quase qualquer tipo de substância orgânica natural, tais como folhas, frutos, xilema, floema, sangue, madeira seca, lã, pena de aves etc. Entretanto como nos outros animais as fontes finais de energia são também carboidratos, gorduras e proteínas. Em alguns insetos como baratas e cupins a digestão é por bactérias e protozoários que são simbiontes intestinais, essa fauna e flora intestinal são de grande importância para obtenção de vitaminas, capacitando os insetos a sobreviverem com alimentos pobres nesses nutrientes. O sistema digestório dos insetos é um canal formado pela invaginação do tegumento, sendo que uma parte começa inicia-se pela boca e a outra parte pelo ânus. 4.2 Estrutura geral do aparelho digestivo A forma do tubo digestivo e a complexidade de sua estrutura estão relacionadas com os hábitos alimentares do inseto. O aparelho digestivo mais primitivo é dos insetos que apresentam aparelho bucal mastigador, sendo os outros intestinos modificações deste padrão. Principais estruturas do sistema digestivo dos insetos, padrão hábito mastigador: O aparelho digestivo é formado pelo tubo digestivo ou canal alimentar, é um tubo que percorre o corpo no sentido longitudinal desde a boca até o ânus. O espaço entre o canal alimentar e parede do corpo é chamado hemocele ou cavidade geral do corpo, que é grandemente ocupado com hemolinfa. Durante o desenvolvimento embrionário o canal alimentar divide-se em três porções: o estomodeu ou intestino anterior, o proctodeu ou intestino médio, que se aparecem como
  41. 41. 41 invaginações do ectoderma. E o mesêntero ou intestino médio que se desenvolve internamente a partir do endoderma. É interessante notar que certos insetos como larvas de hymenoptera não há conexão entre o mesênterero e o proctodeu, e assim não podem eliminar os excrementos até que sejam adultos. Como a larva cresce no seu próprio alimento essa adaptação existe para que não haja contaminação do mesmo. O estomodeu inicia-se com a cavidade oral e se estende até a válvula cardíaca, ele é constituído de dentro para fora por uma camada mais interna chamada íntima que é em geral uma estrutura cuticular. Em seguida por um tecido epitelial secretor envolvendo a íntima e circundada por duas camadas de tecidos musculares. A cavidade interna por onde percorre o alimento é chamada de luz. Essa musculatura tem por finalidade transportar o alimento para partes posteriores do aparelho digestivo através de movimentos peristálticos. Na cavidade oral há ação da saliva, derramada sob o bolo alimentar por ductos localizados na abertura oral. A saliva tem função de umidificar o bolo alimentar através de ações enzimáticas. Portanto a saliva inicia a digestão química do alimento. Além de auxiliar na digestão a saliva tem funções de limpar as peças bucais. Em alguns insetos possuem funções mais específicas na alimentação extracorpórea, em hemípteras fitófagos a saliva é utilizada para degradar determinado tecido para que o rostro penetre em um vaso condutor da planta para iniciar a sua alimentação, como por exemplo, a cigarra que até possui uma estrutura altamente especializada na fronte a bomba cibarial para desempenha a função de bombear saliva com pressão suficiente para penetrar o rostro no vaso condutor. Em hemípteras hematófagos com o barbeiro a saliva possui enzimas que impedem a coagulação do sangue durante sua alimentação. É notável que insetos que possuem aparelho sugador não realizam sucção alguma, a própria pressão existente nos vasos condutores de plantas ou vasos sanguíneos transportam o alimento para o sistema digestivo do inseto. Sendo que o único esforço é para penetrar o aparelho bucal no vaso condutor. O alimento é conduzido ao longo do estomodeu até chegar a uma estrutura chamada de papo ou inglúvio que tem a função de armazenar o alimento antes de iniciar a digestão propriamente dita permitindo uma melhor ação das enzimas presentes na saliva. A fabricação do mel pelas abelhas depende muito desta estrutura, pois a abelha produz mel a partir do néctar. Ela suga o néctar e o armazena no papo, onde ocorre a mistura com a saliva. Após esta coleta de néctar a abelha vai para a colméia. O néctar é constituído por açúcares de tamanhos moleculares grandes (polissacarídeos) e os insetos não conseguem digerir muito bem moléculas grandes, sendo que monossacarídeos ou dissacarídeos são melhores aproveitados durante a digestão. Assim o néctar é armazenado durante um bom tempo no papo das abelhas para que sofra ação das enzimas presentes na saliva de modo que ocorra a quebra dessas grandes moléculas de açúcar em mono e dissacarídeos. Como a quantidade de néctar coletado por uma única abelha é excessivamente grande quando comparada à quantidade de saliva necessária para ocorrer a quebra do néctar de modo eficiente, as abelhas regurgitam esse néctar na boca de várias outras abelhas. Na hora que ocorreu a invertase (inversão do açúcar), ou seja, a transformação do polissacarídeo em monossacarídeo e dissacarídeo tem-se o mel verde, que é o mel com alto teor de umidade, pois há grande quantidade de saliva. Assim a abelha regurgita novamente o mel verde dentro de favos na colméia e espera aquele mel perder umidade para posteriormente se alimentar dele, o mel no ponto de consumo é chamado de mel maduro. O papo é diferente de acordo com o hábito de alimentação dos insetos. Em insetos fitófagos o papo é geralmente reduzido, pois o inseto nasce em cima do alimento, a fêmea oviposita os ovos na planta que servirá de alimentação para os insetos após a eclosão. Portanto não há necessidade de armazenar grandes quantidades de alimento.
  42. 42. 42 Já no caso de insetos predadores o alimento não é fixo e está sujeito a morrer, fugir, e outros fatores. Assim a estratégia evolutiva é do papo ser muito maior para armazenar a maior quantidade possível de alimento. Ao papo se liga o proventrículo que é uma porção mais ou menos dilatada, sendo dotada de dentes quitinosos, provenientes do tegumento. O proventrículo tem função de digestão mecânica do bolo alimentar. Os dentes se quitina são utilizados para triturar o bolo alimentar. Após o papo existe a válvula cardíaca impede o refluxo do bolo alimentar do mesêntero para o papo. A válvula cardíaca é onde ocorre a divisão de estomodeu e mesêntero. O mesêntero é constituído de duas porções, uma região chamada de ventrículo que é o mesêntero propriamente dito e os cecos gástricos. A histologia do mesêntero revela a presença de uma membrana semipermeável chamada de membrana peritrófica, ela divide o mesêntero em duas partes uma espaço endoperitrófico que é o espaço mais interno e o espaço exoperitrófico que é o espaço mais externo. No mesêntero ocorre a digestão química com enzimas e simbiose com microorganismos, dentro da porção endoperitrófica. O bolo alimentar percorre o mesêntero no sentido antero- posterior. As enzimas que farão a digestão do bolo são produzidas nas paredes do mesêntero por células especializadas das glândulas secretores de enzimas digestivas no espaço exoperitrófico. A membrana peritrófica permite a passagem das enzimas que digerem as moléculas maiores, quando essas moléculas ficam pequenas suficientemente para atravessarem a membrana peritrófica elas passam para o espaço exoperitrófico, nessa região essas moléculas pequenas são deslocadas no sentido postero-anterior para que possam ser digeridas nos cecos gástricos. Nos cecos gástricos há enzimas altamente especializadas na quebra de moléculas menores, alguns insetos possuem microorganismos simbiontes nos cecos gástricos que auxiliam na digestão, como é o caso da digestão da celulose por protozoários em cupins. No ceco gástrico ocorre a assimilação dos produtos metabólicos, ou seja absorção dessas produtos. Se um produto metabólico chega ao ceco gástrico ainda estiver grande para ser absorvido
  43. 43. 43 ele volta para a membrana peritrófica assim esses produtos podem refazerem o ciclo de digestão por várias vezes até que ocorra a assimilação. O bolo alimentar que não é aproveitado passa pela válvula pilórica, esta válvula separa o mesêntero do proctodeu evitando o refluxo do bolo alimentar do proctodeu para o mesêntero. Quanto mais pobre é o tipo de alimento comum de um inseto maior é o mesêntero para dar mais tempo de aproveitar o alimento, assim um inseto predador tem um mesêntero curto, pois o seu alimento é praticamente completo, enquanto que insetos fitófagos têm um mesêntero mais longo para aproveitar ao máximo os nutrientes dos alimentos. A membrana peritrófica protege as paredes do mesêntero do bolo alimentar grosseiro, evitando ferimentos das glândulas e células. Assim insetos sugadores não possuem membrana peritrófica, pois seu alimento é basicamente líquido e não causa ferimentos ao epitélio secretor de enzimas. O milho BT possui um gene que produz toxinas capazes de lesionar a membrana peritrófica dos insetos alvos, assim estes insetos ficam comprometidos à morrer. O proctodeu é um tubo simples, com duas diferenciações o íleo e a ampola retal. A ampola retal tem a função de absorção de água presente no bolo fecal, a retirada de água é feita pelas glândulas retais. Como a única fonte de água dos insetos é o seu alimento é imprescindível que a perda de água seja mínima, exceto para insetos fitófagos que se alimentam dos vasos condutores de plantas que possuem ampla disponibilidade da mesma. 5 Sistema Excretor Paralelo ao sistema digestivo tem o sistema excretor, cuja principal função é a homeostase, ou seja, a manutenção da constância do meio interno por meio da remoção de produtos metabólicos indesejáveis. Os principais órgãos de excreção nos insetos são os Tubos de malpighi, eles partem do proctodeu e são tubos longos fechado na ponta e aberto na porção voltada para o proctodeu e possui inúmeras aberturas laterais. Substâncias tóxicas como compostos nitrogenados provenientes de digestão de proteínas e sais. Os insetos são predominantemente uricotélicos, isto é, excretam ácido úrico, pois o mesmo é insolúvel em água permitindo que a excreção desses compostos seja na forma sólida junto com as fezes. Permitindo minimizar ainda mais a perda de água.
  44. 44. 44 5.1 Particularidades dos insetos fitófagos: Em insetos fitófagos o aparelho digestivo possui um mesêntero alongado e forma uma curva em forma de alça de modo que as paredes do estomodeu com o proctodeu. Essa adaptação é chamada de câmara filtro. 1, esôfago; 2, mesêntero;3, mesêntero (2ª porção); 4, 5, mesêntero (3ª porção); 6, proctodeu; 7, câmara filtro; 8, ponto de embocadura dos tubos de Malpighi; 9, válvula cardíaca; 10, ampola retal. A câmara filtro permite que parte do alimento ingerido seja descartado aquilo que está em excesso como água e açúcares. Os aminoácidos são enviados para o mesêntero. Assim como há grande eliminação de água e açúcares as fezes são líquidas e açucaradas. 6 Sistema circulatório Componentes do aparelho circulatório dos insetos: • Hemolinfa: Sangue do inseto • Coração com 6 câmaras • Aorta • Órgãos pulsáteis acessórios
  45. 45. 45 Função do Sistema Circulatório: Transporte de nutrientes às diversas partes do inseto, transporte de hormônios, transporte de compostos de excreção para os tubos de malpighi. Exerce pressão hidráulica em processos de eclosão e ecdise, além disso possui células de defesa chamadas de hemócitos. Diferente dos seres humanos os insetos não transportam oxigênio, não possuindo ferro, ou seja, hemácias, assim o sangue do inseto é incolor. Os níveis de Aminoácidos, ácido úrico e magnési. Também são maiores e a relação de Na/K é contrária ao dos mamíferos, sendo assim maior nos insetos a quantidade de Na. O sangue possui células de defesa relativamente simples, são inclusões chamadas de hemócitos, com função de proteção de partículas sólidas estranhas, que são englobadas. Os mais importantes hemócitos são: • Amebócitos: possuem função de fagocitose, tendo habilidade de unir cistos protetores envolta de parasitos. • Proleucócitos: Só vistos em divisão mitótica, acredita-se que sejam precursores de outros tipos de hemócitos. • Leucócitos granulares: células de degeneração ou são trofócitos (transporte de materiais nutritivos) • Hematócitos hialinos: responsáveis pela coagulação sanguínea, quando rompidos liberam filamentos citoplasmáticos que causam a aglutinação das células. Estrutura geral do aparelho circulatório: O aparelho circulatório consta de um vaso que percorre o inseto dorsal e longitudinalmente, chamado vaso dorsal, um tubo mais ou menos simples fechado em sua extremidade posterior e aberto na sua extremidade anterior. Divide-se em duas partes: A parte posterior que compreende o segmento contido no abdome é o coração e a anterior que se inicia no tórax e termina na cabeça é a aorta. A principal diferença entre o coração é a aorta é a presença de músculos alares responsáveis por sua sustentação. As aberturas do coração são chamadas de ostíolos. O coração é composto por uma série de câmaras, estas aparecem em conseqüência ou da ação de tração exercida pelos músculos alares ou por causa da presença de válvulas formadas pelo prolongamento interno dos ostíolos, as válvulas ostiolares. Geralmente as câmaras possuem uma válvula auricular para impedir o refluxo do sangue. Os diafragmas são tecidos que separam a hemocele em três partes, é aberto pelas laterais formando seios, onde a hemolinfa passa. Não há, portanto um sistema de artérias, veias e capilares como nos insetos superiores. Representação esquemática dos diafragmas na hemocele do inseto.
  46. 46. 46 Curso da circulação: O sangue penetra no coração pelos ostíolos quando os mesmos estão abertos durante a diástole. Com o coração cheio de sangue os ostíolos se fecham e depois ocorre a sístole. A contração sistolítica impele o sangue para a aorta no sentido postero-anterior (Parte fechada da circulação). Após percorrer todo o corpo do inseto o sangue ganha o sentido de circulação antero- posterior, retornando ao coração (parte aberta da circulação), retornando aos ostíolos onde inicia-se novamente o processo. Os órgãos pulsáteis acessórios são componentes especiais do aparelho circulatório que promovem a irrigação de apêndices como antenas, asas e pernas. Pois a pressão produzida pela contração sistolítica do coração não é suficiente para levar sangue a esses apêndices.
  47. 47. 47 As ordens dos Insetos: 7 Ordem Orthoptera 7.1 Representantes desta ordem: São agrupados nesta ordem os gafanhotos, as esperanças, os grilos, as paquinhas e as taquarinhas. 7.2 Características da ordem: Esses insetos possuem o terceiro par de pernas do tipo saltatorial, sendo esse o caráter que os separa das demais ortopteróides (baratas, louva-a-deus e bichos-paus). O primeiro par de asas é tégmina, utilizadas para proteção, e o segundo par é de asa membranosa utilizada para vôo. O aparelho bucal é do tipo mastigador, ou seja, sem modificações das peças bucais. As antenas são filiformes ou setáceas, o comprimento das antenas são características utilizadas para identificar algumas famílias, O primeiro par de pernas pode ser ambulatorial ou fossorial. A reprodução é geralmente sexuada e a maior parte das espécies é ovípara, embora existam espécies partenogenéticas. O desenvolvimento é por hemimetabolia (ovo, ninfa, adulto), o desenvolvimento das asas é do tipo exopterigota, sendo observado a teca alar nas formas jovens. O protórax é o segmento torácico mais desenvolvido, o abdome é séssil com 11 urômeros. As fêmeas podem apresentar ovipositor longo com aspecto de lâminas ou cilíndrico, porém há espécies com ovipositor muito curto. Algumas espécies possuem cercos longos. A maioria dos ortópteros apresenta tímpanos (órgãos auditivos) localizados de cada lado do primeiro urômero ou na base das tíbias anteriores. A maioria dos ortópteros produzem sons, o canto desses insetos é conseguido por estridulação, ou seja, atritando uma parte do corpo contra a outra. Em geral, somente os machos possuem órgãos estridulatórios. Os ortópteros em geral são de hábitos terrestres e fitófagos, sendo algumas espécies pragas de gramíneas, hortaliças, mudas de cafeeiro, de eucalipto etc. 7.3 Principais famílias:
  48. 48. 48 A. FAMÍLIA ACRIDIDAE Compreende os gafanhotos. Os acridídeos podem ser divididos em dois grupos de acordo com o seu comportamento: sedentários e migratórios. As espécies sedentárias são de hábito solitário, causando poucos estragos. As espécies migradoras podem formar as chamadas “nuvens de gafanhotos” que devastam plantações inteiras, causando enormes prejuízos. Em espécies migratórias os ovos são ovipositados no mesmo lugar e várias ninfas nascem ao mesmo tempo, a oviposição sempre é feita no solo. Nessa família as antenas são mais curtas que o corpo, alguns autores chamam de setácea devido o último flagelômero afinar-se. Possuem órgãos timpânicos no abdome, produzem som para acasalamento por estridulação das tíbias com as asas tégminas. B. FAMÍLIA TETRIGIDAE Constituídas por gafanhotos pequenos, que se caracterizam pelo pronoto extraordinariamente desenvolvido para trás, cobrindo totalmente o abdome. O pronoto é tão desenvolvido que cobre as asas. Possuem antenas mais curtas que o corpo. C. FAMÍLIA PROSCOPIIDAE
  49. 49. 49 Englobam os insetos chamados de falso bicho-pau. O 2º e o 3º par de pernas são muito próximos, diferente do que ocorre com o verdadeiro bicho-pau. Mimetizam galhos como forma de proteção biológica. A cabeça é opistognata e alongada. D. FAMÍLIA TETTIGONIDAE Agrupa as esperanças, geralmente de coloração verde, mimetizando folhas. Em algumas famílias a mimetização é altamente específica e bem desenvolvida. Possuem antenas mais longas que o corpo, com mais de 30 artículos, os tarsos são tetrâmeros (4 tarsômeros). A asa é muito longa, geralmente maior que o comprimento do corpo, elas se fecham em telhado. O órgão timpânico se localiza nas tíbias das pernas anteriores. O som é produzido por estridulação das asas. Após a cópula a fêmea oviposita os ovos endoficamente (interior dos tecidos vegetais) ou nas margens das folhas. São de hábito noturno ficando escondidas durante o dia. E. FAMÍLIA GRYLLIDAE: Esta família agrupa os grilos, de modo geral são de hábito terrestre e noturno, havendo, porém espécies arborícolas e semi-aquáticas. A oviposição geralmente é endófitica. Possuem antenas mais longas que o corpo
  50. 50. 50 F. FAMÍLIA GRYLLOTALPIDAE: Nesta família estão reunidas as paquinhas, que se caracterizam pelas pernas anteriores fossoriais. As tíbias anteriores possuem espinhos para cavar. São pragas agrícolas de hortaliças e produção de frutos. Possui hábito noturno.
  51. 51. 51 8 Referências bibliográficas ALMEIDA, L.M; RIBEIRO-COSTA, C.S.; MARINONI, L. Manual de coleta, conservação, montagem e identificação dos insetos. Ribeirão Preto, Holos, 1998, 78p. BORROR, D.J., DELONG, D.M. Introdução ao estudo dos insetos. São Paulo, Edeard Blucher, 1988, 653 p. GALLO, Domingos (in memoriam); NAKANO, O; SILVEIRA NETO, R.L.P. et al. Entomologia agrícola. Piracicaba, FEALQ, 2002.

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