2. Химическая структура АТФ
• АТФ (аденозинтрифосфат, ATP) –
трифосфорный эфир аденозина. Аденин –
азотистое основание, которое соединяется β-
N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы.
3. АТФ – основная форма запасания энергии
Молекула АТФ содержит две фосфоангидридные
связи между фосфорными остатками и одну
фосфоэфирную связь между рибозой (сахарным
остатком) и остатком фосфорной кислоты.
Гидролиз макроэргических связей приводит к
выделению достаточно большого количества энергии
(от 40 до 60 кДж):
АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия
АДФ + H2O → АМФ + H3PO4 + энергия
4. Как и где образуется АТФ?
АТФ (аденозинтрифосфат) синтезируется из АДФ и фосфата
– процесс, обратный гидролизу. Синтез АТФ идет с затратой
энергии.
АТФ образуется в хлоропластах в процессе фотосинтеза
(фотофосфорилирование) и в митохондриях в процессе
дыхания (окислительное фосфорилирование).
5. Откуда взять энергию для синтеза АТФ?
• Синтез АТФ всегда сопряжен с транспортом
электронов.
• Поток электронов идет одновременно с
переносом протонов, в результате чего
формируется электрохимический градиент
(разность зарядов – электрический градиент
∆φ, разность концентраций ионов водорода –
концентрационный (химический) градиент
∆pH. Этот протонный градиент обеспечивает
работу АТФ-синтазы.
8. Механизм работы ротора F-АТФ-синтазы
Три идентичных сайта связывания в белке F1
последовательно изменяют свои связывающие
свойства. Конформационное изменение в этом белке
происходит за счет энергии протонного градиента.
Конформация сайтов меняется так: L->T,T->O,O->L.
9. Переносчики электронов в электрон-
транспортной цепи
Так как синтез АТФ сопряжён с транспортом
электронов, рассмотрим переносчики,
обеспечивающие непрерывность потока электронов.
Виды переносчиков:
1) HAД(Н), НАДФ(Н);
2) флавопротеиды: ФМН, ФАД;
3) цитохромы;
4) железосерные белки;
5) хиноны.
10. НАД(Н) (NAD(H)) и НАДФ(Н) (NADP(H))
Никотинамидадениндинуклеотид (NAD(H)) и
никотинамидадениндинуклеотидфосфат (NADP(H)) –
коферменты дегидрогеназ.
Дегидрогеназы катализируют редокс-превращения,
связанные с переносом протонов и электронов.
R = Rib +
ADP
11. ФМН и ФАД (FAD)
Флавинадениндину
клеотид (ФАД) и
флавинмононуклео
тид (ФМН).
Функциональная
часть – система
ароматических
колец.
12. Цитохромы
Цитохромы – это железосодержащие белки, в составе
которых присутствует гем. Переносят один электрон.
Ковалентно связанный гем расположен во внутреннем
кармане, образованном аминокислотными остатками.
Известно около 30 видов цитохромов, отличающихся
структурой боковых и полипептидных цепей.
Структура гема
цитохромов.
13. Железосерные белки
Содержат Fe-S-кластеры (центры), состоящие из 2-х
или 4-х атомов железа, комплексно связанных с
атомами неорганической серы или серы в остатках
цистеина в структуре белка. Однако каждый из
центров участвует в переносе только 1 электрона!
14. Хиноны
Подвижные переносчики, действующие в липидной фазе
мембраны. В ЭТЦ фотосинтеза – пластохинон, в ЭТЦ
дыхания – убихинон. Связывают белковые комплексы.
15. Последовательность действия переносчиков
в ЭТЦ дыхания
НАДН → ФП (ФМН) → FeS (min 5шт) → UQ(пул) →
-0,32v -(0,3 – 0,1)v -(0,37-0,02)v 0v
→ цит b → FeS → цит с1 → цит с → цит а-а3 → О2
0.1v 0,28v 0,22v 0,25v 0,29-0,55v 0,82v
Каждый переносчик характеризуется своим
окислительно-восстановительным потенциалом Е°’, и
в соответствии с этим занимает определённое
положение в ЭТЦ. Электрон транспортируется в
направлении от переносчика с более отрицательным
потенциалом к переносчику с большим потенциалом.
17. Литературные источники
Физиология растений: Учебник для студ. вузов / Н. Д.
Алехина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др.; Под
ред. И. П. Ермакова. – М.: Издательский центр
«Академия», 2005. – 640 с.
Биохимия растений / Г.-В. Хелдт; пер. с англ. – М.:
БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. – 471 с.: ил. –
(Лучший зарубежный учебник).