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Ectoparasitos migradores:     Helicotvlenchiis. Trichodonis, Xiphinema, Rotylenchus eCriconemella      Todas as partes das...
4. Métodos de ControleOs principais métodos de controle são:a) Métodos Físicosai) Impedir a entrada e a disseminação dos n...
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Nematodeos de interesse agr+ìcola

  1. 1. UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA-UFRADISCIPLINA: ZOOLOGIAPROFª ANDRÉA BEZERRA RELAÇÃO DOS NEMATÓIDES COM A AGRICULTURA Os nematóides no que se refere a sua importância agrícola podem ser úteis comoinimigos naturais de pragas ou prejudiciais quando parasitam plantas cultivadas.1. Importância como Agentes de Controle Biológico Alguns nematóides podem ser parasitas de insetos e portanto estar incluídos nasseguintes categorias:* Parasites facultativos: são aqueles que passam parte do período de desenvolvimentodentro do inseto e o restante fora, alimentando-se de outros organismos existentes noambiente, como por exemplo fungos.Exemplos: Neoplectana, Diplogaster, Rhabiditis. etc..* Parasites obrigatórios: desenvolvem-se totalmente dentro do hospedeiro, contudo certasespécies sofrem a última ecdise no solo. Este tipo de parasito causa danos severos aohospedeiro como alterações comportainentais, esterilização sexual ou até mesmo à morte,sendo no último caso considerado parasitóide. Os parasitos obrigatórios são os mais utilizados em programas de controle biológicode pragas. As espécies que apresentam tal tipo de parasitismo encontram-se incluídas nasfamílias: Mermithidae, Tetra-donematidae, Rhabditidae e Diplogasteridae.Um exemplo clássico de controle biológico é o uso do nematóide Deladenus siricidicola nocontrole de Sirex noctilio. a vespa da madeira, praga chave de florestas de Pinus no sul doBrasil.2. Importância como Fitopatógenos (ou Pragas)Quanto ao parasitismo os fitonematóides podem ser considerados:a) Endoparasitos: quando podem penetrar no organismo vegetal;b) Ectoparasitos: quando parasitam externamente, introduzindo na planta apenas o estiletee parte do pescoço. Todavia, alguns nematóides podem se comportar das duas formas como ocorre comas espécies pertencentes ao gênero Meloidogyne. Os nematóides endoparasitos podempenetrar no vegetal nas fases de larva e dele nunca mais sair, sendo, pois, sedentários.Alguns nematóides penetram no vegetal e abandonam, voltando ao solo, atuando, pois, comoparasitas migradores. Os nematóides ectoparasitas apresentam a mesma classificação emsedentários e migradores. Segue alguns exemplos:Endoparasitos migradores: Pratylenchus, Radopholus, RhadinaphelenchusEndoparasitos sedentários: Melodoigyne, NacobbusEctoparasitos sedentários: Tylenchus. Helerudem, Globodera e Rotylenchitlus
  2. 2. Ectoparasitos migradores: Helicotvlenchiis. Trichodonis, Xiphinema, Rotylenchus eCriconemella Todas as partes das plantas, podem ser invadidas por estes animais, tais comoraizes, tubérculos, bulbos, caules, folhas, flores, frutos e sementes, todavia, as raízes eoutras estruturas subterrâneas são as mais frequentemente atacadas.A ação dos nematóides sobre as plantas se manifesta de três maneiras:* Ação traumática: advém das injúrias mecânicas resultantes da movimentação que certosnematóides realizam no interior do vegetal, através de seus tecidos.* Ação espoliadora: resulta das substâncias nutritivas que são desviadas para o sustentodo organismo do animal parasito.* Ação tóxica: é a ação que causa a maior parte dos prejuízos, provém das reaçôes àssubstâncias liberadas pêlos nematóides no vegetal.3. Os sintomas, geralmente apresentados pelas plantas são:1. Sintomas gerais no campo:a) Tamanho desigual de plantas;b) Murchamento durante a parte mais quente do dia;c) Amarelecimento e queda prematura;d) Folhas e frutos pequenos;e) Deperecimento e declínio vagaroso;f) Nanismo e entouceramento de plantas;g) Sintomas exagerados de deficiência de certos elementos essenciais, em regiões, onde osolo é deficiente de tais elementos;h) Diminuição na produção;2. Sintomas nas plantas atacadas:a) Sistema radicular muito denso, com formação excessiva de laterais;b) Sistema radicular pobre, deficiente;c) Formação de galhas em raízes, tubérculos, bulbos e mesmo órgãos aéreos que estiveremem contato com o solo;d) Raízes com forma de dedos;e) Descolamento e quebra do córtex radicular;f) Rachaduras;g) Paralisação do crescimento (raízes amputadas) ou morte da ponta das raízes;h) Necrose em órgãos aéreos •subterrâneosi) Manchas escuras em folhas, caules, frutos, etc.. As principais plantas atacadas são: abacateiro, abacaxizeiro, algodoeiro, alho, arroz,bananeira, batata, batata-doce, cacaueiro, cafeeiro, cana-de-açúcar, capins, cará. cebola,cenoura, eitros, chuchuzeiro. coqueiro, cíendezeiro. eucalipto, feijoeiro. fruteira-do-conde,frutíferas de clima temperado, frutíferas tropicais, girassol, jaqueira, mandioca, mandioca-salsa, mamoeiro, mamona, maracujazeiro, melão, melancia, milho, morangueiro, oliveira,pimenta-do-renio, repolho, serinspeira, soja, sorgo e tomateiro.
  3. 3. 4. Métodos de ControleOs principais métodos de controle são:a) Métodos Físicosai) Impedir a entrada e a disseminação dos nematóides nas áreas de cultivo. A mais importante medida é impedir a chegada dos nematóides às zonas, ainda nãoinfestadas através de "quarentena" aos produtos procedentes de locais infestados. Utilizarferramentas limpas, isentas de solo aderente, evitar a propagação de plantas através demudas, bulbos, rizomas entre outros...., com a presença de nematóide. Existem vários agentes de disseminação de nematóides tais como: águas emmovimento (enxurradas, águas de irrigação), os ventos, os animais (vertebrados einvertebrados), os veículos, os materiais vegetais (bulbos, tubérculos, mudas em geral),contudo, o próprio agricultor inadvertido ao transportar toda a tipo de material que possaconter nematóides é o principal disseminador.a2) Eliminação de partes atacadas A seleção e a limpeza de materiais de propagação são de grande importância, porexemplo, as partes necrosadas dos pseudocaules de bananeira a serem plantadas devem serretiradas com instrumento cortante, e banhado em solução nematicida ou tratamento comágua aquecida a 55 °C por 5 minutos, e colocadas a secar por 14 horas; em ambos os casos,antes do plantio. A lavagem de tubérculos de batatinha, inhame constitui outro exemplo. O uso de água aquecida a temperatura acima de 50 °C pode ser utilizado,principalmente em pequenas quantidades de solo. tal processo é feito em pequenos vasos oubandejas. No caso de grande quantidade de solo, torna-se necessário o uso de autoclaves. Outro tratamento que pode ser utilizado é o de termoterapia solar. no caso detubérculos de batata. Os tubérculos são colocados em sacos plásticos durante 4 horas atéa temperatura alcançar de 42 ? 55°C.b) Métodos culturaisb1) AlqueiveDá-se o nome de alqueive à prática da manutenção de uma gleba sem qualquer vegetaçãopor meio de arações, gradações ou pelo emprego de herbicidas. Os efeitos do alqueive resultam, apriori, do fato dos nematóides fítoparasitos seremgeralmente parasites obrigatórios, estando, portanto, o seu desenvolvimento e reproduçãona dependência da planta hospedeira. O alqueive pelo fato de expor os nematóides a ação do calor, luz solar, e ventos,quando se pratica através de arações e gradeacões seguidas, pode viabilizar a erosão eprejudicar a estrutura do solo, o que consiste na sua maior desvantagem.b2) Destruição de plantas atacadas É uma técnica muito utilizada para culturas que prosseguem vegetando, depois de tersido concluída a colheita, como por exemplo, o fumo. No caso do fumo, recomenda-se cortar as plantas após a colheita e arrancar osistema radicular, expondo-o a ação do sol e dos ventos. A destruição de plantas infestadastambém deve ser utilizada nos casos onde ocontecem focos de nematóides, como por
  4. 4. exemplo, plantações de morangueiros afetadas pelo "enfezamento", causado pelo nematóideAphelencoides besseyi, torna-se necessário arrancar e levar para fora da cultura todas asplantas com sintomas, as quais atuam como focos.b3) Rotação de culturas A rotação de culturas pode ser bastante eficiente no controle de muitos nematóides.As rotações devem incluir plantas resistentes aos nematóides, como por exemplo a cultivarRenascença ou MG/BR-14 de soja produzida peia EMBRAPA em conjunto com a ERAMIG.Para um efetivo controle de nematóides através de rotação de culturas deve-se levar emconta os seguintes aspectos: espécie de nematóide que se deseja controlar, que plantas sãosusceptíveis e resistentes ao ataque dessa espécie, e o número de anos durante os quaisnão deve-se introduzir na gleba as plantas hospedeiras (depende diretamente da espécie donematóide). Por exemplo, para Heterodera glycines. pode requerer até 5 anos de ausênciade plantas hospedeiras, para os demais géneros varia de 2 a 3 anos.b4) Inundação do solo Os efeitos dessa prática consistem na eliminação de plantas hospedeiras donematoide, as quais não toleram ambientes com elevada um idade, bem como das condiçõesanacrúhicas resultantes, podendo causar a morte do nematoide por asfixia. Pode ainda,ocorrer a formação de compostos pela decomposição da matéria orgânica tais como, gássulfídrico, certos ácidos voláteis (butírico, propiônico entre outros) que são tóxicos aosnematóidesb5) Época de plantio e colheita Em certas regiões, o plantio e a colheita mais cedo funciona como um escape doperíodo de maior ati vidade dos nematóides. desenvolvendo satisfatoriamente as plantasb6) Culturas armadilhas e antagónicas O método de culturas armadilhas consiste na semeadura no solo infestado de umacultura suscelível aos nematóides e na destruição das plantas antes dos nemalóidesatingirem o estado adulto. Esse método necessita exame periódico das plantas nascidaspara se determinar o exato momento do enterrio da cultura, todavia esse método vem semostrando pouco eficaz.O método de culturas antagónicas consiste na utilização de culturas em cujas raízes aslarvas pré-pamsilas conseguem penetrar, mas no entanto não conseguem desenvolvcr-scmorrendo prematuramente. Como exemplo, de plantas antagónicas temos, cravo-de-defuntoe certos cultivares de mamoneira.b7) Adição de matéria orgânica no solo A adição ao solo de substâncias orgânicas resulta em diminuição da população decertos nematóides, e favorece o desenvolvimento de inimigos naturais, principalmentefungos, e certos produtos resultantes da decomposição, tais como. ácidos graxos voláteis,que podem ser nocivos aos nematóides.
  5. 5. b8) Utilização de variedades resistentes Pouco se sabe sobre variedades de plantas resistentes a nematóides restringindo-sea variedades de algodoeiro, batatinha, fumo, pessegueiro, soja e tomateiro, alem de porta-enxenos para citros, entre outros.b9) Utilização de nematicidas naturais O subproduto da fabricação da farinha de mandioca, a manipueira, possui açãonematicida sobre Meloidogyne incognita. Através da trituração de flores e folhas decrotalaria (Cmtalaria wigliiinicina) ou mandioca-brava (Manihot ultissima) ou Tagetes palulapara utilização em pó ou extrato acetônico das folhas pode-se obter um bom controledesses animais.c) Controle biológicoOs principais inimigos naturais dos nematóides são os fungos, principalmentePhycomycetes, Basidiomycetes e a maioria do Fungi imperfect, todavia raros são ostrabalhos que apresentam métodos de controle aplicado a esses animais.d) Controle químicoConsiste na aplicação no solo, no ato do plantio ou com antecedência de quinze a vinte dias.de um nematicida. Os principais nematicidas são: brometo de media, paratiom. mecab,aldicarb e furadan. MÉTODOS DE COLETA E ACONDICIONAMENTO DE NEMATÓIDES1. Coleta de nematóidesl. Para a obtenção de nematóides deve-se coletar amostras de solo e de raízes na época deflorescimento e frutificação, A,s informações obtidas servirão para planejar o cultivoseguinte. incluindo o controle de nematóides.2. Amostras de solo devem ser manadas com a iimidaue ratura:. evitando-se ao máximo,condições de encharcamento ou ressecamento. portanto, não se deve adicionai água aosoJo naturalmente seco.3. As amostras de solo e de raízes devem ser tomadas de O a 20 cm de profundidade.Deve-se coletar preferencialmente radicelas (as raízes mais finas) vivas.4. Deve-se caminhar em ziguezague durante a amostragem, extraindo amostras junto àsplantas que apresentem sintomas moderados de Hematoses, evitando-se aquelasfortemente depauperadas. Se houver reboleiras, deve-se amostrar em suas periferias,principalmente se os sintomas forem muito severos nas plantas do interior: a amostragemdas margens da reboleira constituirão amostras separadas; fazer amostra composta desolo e raízes da área aparentemente sem problema.5. Cada amostra composta deve ser formada por sub-amostras coletadas em área uniformequanto ao tipo de solo e histórico agrícola. As sub-amostras de solo e/ou raízes podem ser
  6. 6. obtidas pelo uso de enxadões, enxadas, pás retas, trados-de-solo ou equipamentos afins.Com a enxada ou enxadão, deve-se fazer uma cova em "v" e retirar uma fatia de espessurauniforme de uma das suas paredes. Com pá reta. fazer cova cilíndrica ou trapezoidal eretirar a fatia de um lado vertical. As sub-amostras devem ser postas em um balde grandee bem misturadas, de modo a constituir amostras compostas, representativa da área. Paraas culturas anuais ou perenes, coletar, no mínimo vinte sub-amostras por hectare.Recomenda-se que cada amostra composta contenha no mínimo um litro de solo eaproximadamente 20g de radicelas. Raízes de culturas intercalares ou de plantas invasoras,devidamente identificadas, devem ser coletadas e embaladas separadamente.6. Em viveiros, escolher ao acaso dez ou mais mudas para cada lote de mil, formadas porplantas da mesma espécie e variedade, do mesmo lote e tipo de sol-v Atentai para mudasenfezadas, fazendo amostragem separada para eías. Pode-se eliminar a parte aérea dasplantas através do corte do cai! k. rente ao solo. Muitas vezes não é preciso colher asmudas inteiras, oastando parte de suas radicelas e do soio aderente a estas. As amostras de solo e das raízes, juntas deverão são acondicionadas em sacos depolietileno, de paredes grossas e resistentes, bem fechados e devidamente identificados.As amostras devem ser etiquetadas com maior número possível de informações, tais como:número de amostras, local, proprietário, cultura atual, variedades ou cultivar, danos esintomas), culturas anteriores, tipo de solo, plantas daninhas ocorrentes, tratos culturaisrealizados, nome do coletor. data da coleta. etc.... Ao transportar as amostras deve-se e evitar, o aquecimento das amostras. A luzsolar também tem ação nematicida. Um boa saída para esse problema é a utilização decaixas de isopor. Da mesma forma não é recomendado expor as amostras a temperaturasmuito baixas, portanto, é incoveniente colocar as amostras em congelador ou freezer. Asamostras adequadamente embaladas podem ser mantidas em geladeira a temperaturas de10°C a 15 °C, prolongando a sobrevivência dos. Somente em casos especiais amostras de solo e de raízes devem ser tratadas comfixadores, como fo.mialina a 5%. As raízes podem ser mergulhadas no fixador aquecido a60°C e depois de 24 horas transferidas, sem líquido, para sacos de polietileno grosso e semfuros, fechados com fita adesiva. O solo pode ser saturado com o mesmo fixador e tambémembalado em saco de plástico resistente.Nemátodes fitoparasitas Nemátodes fitoparasíticos podem ser ecto- ou endo-parasitas; todos têm estiletes,mas enquanto alguns se mantêm no solo, com apenas o estilete no tecido vegetal, outrosenterram a cabeça na planta e alguns entram na planta por inteiro, o que geralmenteprovoca um inchaço ou uma galha. As galhas são estruturas vegetais deformadas pelapresença do verme, dentro das quais o verme se desenvolve e pode sobreviver por muitotempo quando dessecado (há relatos de vermes sobrevivendo por 27 anos em galhas, apesarde serem raros; Dilendus dipsaci, que ataca pepinos, alho e outras culturas, sobrevive por 4a 9 anos em galhas, dependendo do material vegetal usado. É interessante notar que as fases infectantes de fitoparasitas têm grandes reservasnutricionais, tendo em vista que eles não se alimentam até achar um hospedeiro. As fasesinfectantes de Heterodera podem viver no solo por até um ano, e outros tilenquídiosconseguem sobreviver por pelo menos algumas semanas.
  7. 7. Juvenis infectantes aparentemente são atraídos a novas plantas por exsudações,sendo capazes de percorrer distâncias de até 2,5 m para chegar a um hospedeiro. Tendoem vista que provavelmente o estilete não é utilizado para penetrar na planta, apenas paraperfurar as células e sugar o conteúdo, a penetração ocorre em pontos fracos da raiz, demodo que os nemátodes são atraídos pelas feridas.Ordem Dorylaimoidea Estão entre os nemátodes mais comuns no solo e na água doce, sendo caracterizadospela faringe do tipo dorylaimoide e por um estilete oco protrusível na cavidade bucal peloqual o alimento - sucos animais e vegetais - é sugado. Muitos existem apenas como fêmeas, sendo provavelmente partenogênicos. Quandohá machos, eles podem ser monórquicos ou diórquicos, com duas espículas de tamanhosaproximadamente iguais. As fêmeas têm dois ovários refletidos. O principal gênero é o Dorylaimus, cujas quase 200 espécies têm um estilete simplescom um anel-guia. O gênero Xiphinema é de interesse pois transmite o vírus do mosaicoárabe. Outros vermes dessa ordem podem ser de interesse agrícola quando sãoectoparasitas de plantas economicamente importantes. Os nematelmintos não possuemsistemarespiratório e a respiração é cutânea ou tegumentar, feita através da difusão.Ordem Rhabditoidea ou Anguilluloidea É uma ordem grande, com nemátodes de tamanho moderado cujos anfídeos foramreduzidos a pequenos bolsos e cujos órgãos sensoriais cefálicos são todos em forma depapilas. A faringe apresenta um ou dois bulbos, geralmente dois, sendo um deles umpseudobulbo e o outro um bulbo valvulado. Glândulas anais são vestigiais. O sistemareprodutor feminino geralmente é didélfico com ovários refletidos;, podendo também sermonodélfico, e não possui uma musculatura desenvolvida. Machos comumente possuem alaecaudais formando uma bursa, e as espéculas são iguais e acompanhados por um gubernáculo. A família Tylenchidae, caracterizada por um estilete bucal e pela forma assimétricado sistema excretor com canais unilaterais, inclui os fitoparasitas mais importante.Membros desta família se alimentam de seiva vegetal penetrando na planta e perfurandosuas células e tecidas com o estilete, usando então a faringe musculosa para sugar a seiva.A sua faringe é caracterizada por uma bulba muscular mediana e uma região glandularinchada posterior. A classificação proposta por Filipjev e Stekhoven (hyman p. 296) dividea faringe em dois tipos: o tipo tilencóide (tylenchoid), onde o inchaço glandular forma umbulbo compacto, e o tipo afelencóide (aphelenchoid), no qual o inchaço se projeta para tráscomo um lobo sobre a parte anterior do intestino. Dentre os tilencóides, destaca-se o Ditylenchus dipsaci, conhecido em inglês como"stem-and-bulb eelworm", que ataca uma grande variedade de plantas, entre elas centeio,aveia, trevo, alfafa, lírio, jacinto, cebola, gladíolo, narciso. O gênero Anguina possuiespécies como A. agrostis, que provoca galhas nas inflorescências vegetais, e o A. tritici,que transforma grãos de trigo em galhas. As galhas contém juvenis dormentes que escapam quando as galhas amolecem eapodrecem nas chuvas da primavera, infectando então novas plantas.Entre os gêneros com a faringe do tipo afelencóide estão: Rotylenchus, Aphelenchus,Aphelenchoides, Heterodera e Meloidogyne. Os gêneros Heterodera e Meloidogyne são os
  8. 8. mais importantes e portanto serão tratados aqui com mais detalhes.Heterodera O gênero Heterodera, cujas principais espécies são H. schachtii (que ataca abeterraba-doce e outras plantas das famílias Chaenopodiaceae e Cruciferae) e H.rostochiensis (que ataca plantações de batata, sendo muito prejudicial devido à grandequantidade de vermes que podem ser encontrados em uma única planta), contém osnemátodes formadores de cistos verdadeiros. Apresentam, dentre os nemátodes, a maioralteração para o parasitismo e o maior grau de dimorfismo sexual. A penetração do hospedeiro é efetuada pelo segundo estágio, provavelmente poralguma parte enfraquecida da planta. Eles perfuram as células e sugam seu conteúdo,geralmente provocando a formação de uma galha onde vivem até atingir a maturidadesexual. Ocorrem algumas mudas sucessivas, geralmente três, com as quais as fêmeas setornam cada vez mais inchadas, finalmente assumindo um formato de pêra ou limão. Elaspodem ficar na galha ou se protrair dela parcialmente. Os machos também passam por mudas, mas mantém a forma alongada. Eles saem daraiz, podendo ficar presos a ela pela cabeça, e a fecundação ocorre quando o machoencontra a fêmea imóvel (o macho morre depois de fecundar a fêmea). Feita a fecundação, os ovos maturam dentro do corpo da fêmea, geralmente entre200 e 500 ovos por indivíduo, após o que a fêmea degenera, deixando a cutícula e, emalguns casos, uma exsudação gelatinosa como proteção para os ovos. Pode também sercoberta pela "camada sub-cristalina", possivelmente produzida por um fungo simbionte. Quando as partes infectadas da planta se degeneram os cistos são liberados no solo;dentro deles se desenvolvem os juvenis de segunda fase, os quais então escapam para osolo, onde podem viver por alguns meses, até um ano, sem se alimentar, penetrando numnovo hospedeiro quando o encontram. Na ausência de condições favoráveis os cistos secospodem viver por até oito anos, apesar de o número de ovos viáveis neles diminuir.Meloidogyne São conhecidos como "root-knot" nematodes, sendo encontrados principalmente emregiões tropicais. Como em Heterodera, a fase infectante é o segundo estágio juvenil, a qual penetrapróximo da ponta das raízes, de modo que a larva de primeiro estágio fica no ovo até aprimeira muda. Enquanto se alimentam, as larvas se tornam inchadas e o tecido vegetalforma uma galha. Os vermes passam pela série de mudas característica, e os machos efêmeas são formados. Os machos são de formato normal, podendo ser encontrado emquantidade pequena; as fêmeas são inchadas, em forma de maçã. Na maior parte das espécies ocorre a fecundação, apesar de algumas serempartogenéticas. Os ovos são depositados em número de até 500, a extremidade posteriorda fêmea sendo protraída da superfície da galha. Massas de ovos são comumenteencontradas perto da superfície das raízes, podendo também ocorrer dentro das galhas. O ciclo de vida é curto (em torno de 3 semanas), de modo que várias geraçõesocorrem em uma única estação. Deve-se notar que esses vermes não podem ser considerados formadores de cistos,pois ovos são postos pelas fêmeas. As galhas são formados por tecidos vegetais, como
  9. 9. explicado abaixo.Formação de galhas Galhas são formadas por diversas espécies da família Tylenchidae, entre elasAnguina tritici, que forma galhas em grãos de trigo; espécies do gênero Heterodera; e ogênero Meloidogyne. A formação de uma galha envolve o aumento da quantidade de células (hiperplasia) edo seu tamanho (hipertrofia); o verme fica alojado em espaços resultantes da ruptura decélulas, alimentando-se de células que ele induz a se transformarem em fonte dealimentação para ele. Os vermes podem ser cercados por três a seis células gigantes, resultantes deeventos de carioquinese sem citocinese no caso de Meloidogyne e da fusão de uma célulaalimentícia inicial com células que a cercam no caso de nematóides formadores de cistos(essas últimas seriam mais corretamente denominadas de sincícios). As células que cercamas células gigantes, em contraste com essas, são pequenas e na maior parte das vezescontinuam diplóides. Tanto em células gigantes quanto em sincícios, o citoplasma torna-se denso, o vacúologrande sendo substituídos por vacúolos pequenos.Filogenia e ClassificaçãoOs nemátodos foram originalmente classificados como Nemata por Nathan Cobb, em 1919;mais tarde foram considerados do filo Aschelminthes, por possuírem uma cavidadepreenchida por líquido, que não é um verdadeiro celoma e, mais recentemente, restaurado oestatuto de filo dentro do grupo Ecdysozoa, ao qual pertencem também os Arthropoda, porse considerar terem a mesma filogenia.Apesar de não possuírem partes duras, foram encontrados fósseis de nemátodos doperíodo Carbonífero (com mais de 280 milhões de anos) mas, uma vez que alguns gruposrelacionados com eles foram encontrados em formações do período Cambriano, é provávelque eles tenham aparecido no mesmo período (ver Explosão Cambriana). Têm também sidoencontrados nemátodes em âmbar (resina fossilizada) da era Cenozóica.BibliografiaSobre fitoparasitasBrito, G. G. et al. Xiphinema americanum Cobb, 1913 (Dorylaimida: Longidoridae): espécie-praga quarentenária para o Brasil. Cienc. Rural vol.35 no.1 Santa Maria Jan./Feb. 2005.Engler, J. A. et al. Dynamic citoskeleton rearrangements in giant cells and syncytia ofnematode-infested roots. The Plant Journal 38: 12-26, 2004.Hyman, L. H. The invertebrates: Acantocephala, Aschelminthes, and Entoprocta. Thepseudocoelomate Bilateria. McGraw-Hill: New York, 1951.Lordello, L. G. E. Nematóides das plantas cultivadas. Nobel: São Paulo, 1984.Somasekhar, N. et al. Non-target effects of entomopathogenic nematodes on the soilnematode community. Journal of applied ecology 39:735-344, 2002.Vovlas, N. et al. Pathogenicity of the root-knot nematode Meloidogyne hapla on potato.Plant pathology 54: 657-664, 2005.

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