EFEITO MATERNO E HERANÇA EXTRACROMOSSÔMICA
16.1 INTRODUÇÃO
Comojá foi amplamente discutidonoscapítulosanteriores,osgametas...
provavelmente,produtosgênicos.Essascondiçõesé que determinamaexpressãofenotípica
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GenéticanaAgropecuária
de algunscarac...
caráter, o efeitodogene maternose expressaapenasnaprimeirageraçãodescendente.
Aherançade caracteres de grande importânciaa...
plantiodessasementeparaa obtençãodosdescendentes.Comoaherançadessasduas
características é,principalmente,materna,aseleçãod...
no filho,apresentandosempre omesmofenótipodamãe.
16.3.1 GenesdoPlasto
Algunsgeneslocalizadosnoplasto,comfunçõesjáconhecida...
necessidadede se transferirocitoplasma.Vejamoscomoistopode serfeitoutilizandoo
exemplode transferência,járealizado,envolve...
existentenonúcleodascélulas(BOX16.2). ODNA mitocondrial é responsável,
principalmente,pelaproduçãode enzimasque participam...
esclarecido.
Diante da importânciadaesterilidade masculinacitoplasmáticaparaa produçãode
híbridos,é imprescindível conhece...
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EfeitoMaternoeHerançaExtracromossômica
FIGURA16.5. Esquemadaobtençãode milhohíbridoduplo,utilizandoamachoesterilidade
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genótiponuclearmaternodageraçãoanterior.Desse modo,nãopersiste adiferençaentre
a F1 de um cruzamentoe a F1 de seurecíproco...
A Drosophila melanogasteroócito desenvolve em uma câmara de ovo em estreita
associação com um conjunto de células chamadas...
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Efeito materno e herança extracromossômica

  1. 1. EFEITO MATERNO E HERANÇA EXTRACROMOSSÔMICA 16.1 INTRODUÇÃO Comojá foi amplamente discutidonoscapítulosanteriores,osgametasmasculinose femininossãoequivalentesemrelaçãoàconstituiçãode genes.Issopode serconstatado, por exemplo, quandoumdescendente bovinoShorthornruão - compelosvermelhosebrancos - é produzidoa partirdo cruzamentode umtourovermelhocomumavacabranca ou de um touro brancocomuma vaca vermelha.Nesse caso,oaleloresponsável pelacorvermelhado pelodoanimal é passadoparao filhopelogametamasculinooufemininoeomesmoacontece emrelaçãoao aleloresponsávelporpelobranco.Issoacontece porque amaioriados caracteresdos organismossuperioresé controladoporgenesnuclearesque segregamde acordo como comportamentodoscromossomosnameiose. Entretanto,umpequenogrupode caracteresé herdadograças aos genesouprodutos gênicospresentesnocitoplasmadogameta.Comoogameta femininocontribuicomquase a totalidade docitoplasmaparaodescendente,omodode herançadessescaracteres,àprimeira vista,processa-se de mododiferentedaquelescontroladosporgenesnucleares.Assim, para se constatar esse tipode herança,deve-se verificarse existediferençaentre osresultadosde umcruzamentoe de seurecíproco. Entende-seporcruzamentorecíproco aquele emque o genitoré usadoora como fêmea,oracomomacho.Dessemodo,se aherançade umdado caráter é controladaporgenesnucleares,osresultadosde umcruzamentoe de seurecíproco serãoidênticos.Porém, se forumcaso emque o caráter é decorrente de efeitos citoplasmáticos,osresultadosdoscruzamentosrecíprocosserãodiferentes,istoé,os descendentesde cadacruzamentoterãosempre omesmofenótipodogenitorfeminino,que contribui comocitoplasma.Esse tipode herançapode serexplicadopordoismecanismos: o efeitomaternoe aherança extracromossômica. 16.2 EFEITOMATERNO O efeitomaternoé umcaso especial de herançacontroladoporgenesnuclearesda mãe,porémque são responsáveisporcertascondiçõesdocitoplasmadoóvulo -
  2. 2. provavelmente,produtosgênicos.Essascondiçõesé que determinamaexpressãofenotípica 380 GenéticanaAgropecuária de algunscaracteresdo filho,independente dosgenesdoadospelopai.Contudo,é importante salientarque o efeitomaternonaexpressãodessescaracteresnosdescendentesse dáapenas por uma ou,no máximo,duasgerações. Umdos exemplosmaiscomentadosnaliteraturasobre efeitomaternorefere-se àdireção de enrolamentodaconchado caramujo Limnaea peregra.Oenrolamentodaconchaé um caráter monogênico,sendoqueoalelodominante,R,condicionaoenrolamentoparaadireita, e o recessivo, r,paraa esquerda.Noentanto,quandose cruzamindivíduospuroscomas duas direçõesde enrolamento,e se obtêmtambémosrecíprocos,sãoobtidososresultados apresentadosnaFigura16.1. FIGURA16.1. Efeitomaterno.Cruzamentosrecíprocosilustrandoaherançada direçãode enrolamentodaconchado caramujo Limnaea peregra para a direita(D) ouesquerda(E). Observe que ofenótipodofilhoé sempre aexpressãodogenótipodamãe.(Modificadode Sinnotetal.,1975). 381 EfeitoMaternoeHerançaExtracromossômica Nota-se (Figura16.1) que o fenótipodosfilhosdepende dogenótipodamãe,o que é constatado,principalmente,pelasdiferentesdireçõesde enrolamentodaconchada geração F1 e do cruzamentorecíproco.Observa-se aindaque ofenótipodaF2,nosdoiscruzamentos, expressaapenasogenótipoF1,que condicionaenrolamentoparaa direitae cuja segregação monogênicatípica3D: 1E da geração F2 é observadanageração F3. Aexplicaçãopara essesresultadosé que ocitoplasmadoóvulodeve serafetadoporumprodutodo gene nuclearmaternoque,durante aprimeiraclivagemdozigoto,determinaosentidodasfibras do fusopara a direitaoupara a esquerdaemrelaçãoaoeixodacélulae ocasiona, respectivamente,oenrolamentodaconchaparaa direitaouesquerda.Evidentemente,nesse
  3. 3. caráter, o efeitodogene maternose expressaapenasnaprimeirageraçãodescendente. Aherançade caracteres de grande importânciaagronômica,comooteor de proteína do grão de soja e feijão,oteorde óleodo grão de sojae o tamanhoda semente daervilha, é umdosexemplosconhecidosonde oefeitomaternoé consideradoaprincipal explicação de resultadosde cruzamentosrecíprocos.ComoexemplosãoapresentadosnaFigura16.2 os valoresobtidosparao teorde proteínado grão de feijão. FIGURA16.2. Resultadode cruzamentosrecíprocosconsiderandoocaráterteorde proteína do grão de feijão,ilustrandotambémumcasode efeitomaterno(Lelejietal.,1972). 382 GenéticanaAgropecuária Comosabemos,oteor de proteínado grão de feijãoé umcaráterquantitativo,onde estãoenvolvidos,provavelmente,váriosgenessendoafetadosconsideravelmente pelo ambiente,oque difere doexemplocomentadosobre oenrolamentodaconchadeL.peregra, que é controladoporumúnicogene comdoisalelos.Noentanto,nota-seque aherançado teorde proteínado feijãoé,principalmente,materna,emprimeirolugarpelos diferentes fenótiposapresentadospelasduasF1,provenientesdoscruzamentosrecíprocos.Osfenótipos destasF1 são, praticamente,iguaisaofenótipodamãe,oque equivale adizerque ogenótipo maternose expressanofilho.Seguindoesseraciocínio,observa-se que osfenótiposdas duas populaçõesF2sãosemelhantes.Comoessasduaspopulaçõessãoprovenientesde cruzamentosemque aF1 participoucomomãe,entãoa semelhançade taisfenótiposreferese à expressãodogenótipoF1.Essaconclusãoé confirmada quandose verificaque as variânciasdospais,F1 e F2, são semelhantese referem-se,portanto,àvariânicaambiental, istoé,os dadosapresentadoscorrespondemàsexpressõesdosgenótiposdosgenitorese das F1. O conhecimentodesse tipode herançaé imprescindívelparaa eficiênciade certos programasde seleção.Porexemplo,é possívelanalisaroteorde proteínaou óleode uma únicasemente de sojapormeiode técnicasnão destrutivase,posteriormente,efetuaro
  4. 4. plantiodessasementeparaa obtençãodosdescendentes.Comoaherançadessasduas características é,principalmente,materna,aseleçãode sementesF2,colhidasde umaúnica planta,é inteiramenteineficaz,pelofatode osfenótiposdessassementesseremsemelhantes e representaremaexpressãodo genótipodaplantaF1.Ogenótipode cadasemente F2irá se expressar,portanto,apenasnassementesproduzidasporsuaprogênie.Assim, oêxitoda seleçãosóocorreráquandose procederà seleçãoentre asprogêniesde cadasementeF2, que corresponde àgeração F3. Comose pode constatara partirdos exemplosapresentados,oscaracteres,cuja herançaédenominadade efeitomaterno,sãopraticamente iguaisaoscaracteresmendelianos. Aqui tambémestãoenvolvidosgenessituadosnoscromossomos. Adiferençaéque aexpressão do genótipode qualquerindivíduose manifestanosseusdescendentesquandooreferido indivíduoforusadocomogenitorfeminino.Ouseja,ogenótipodaF1se expressaemF2,o genótipodaF2 na geração F3 e, assim, sucessivamente. Narealidade,existem, então,duas diferençasemrelaçãoàherançamendeliana:aprimeiraé que sóo genótipomaternose expressanaprimeirageraçãodescendente,e issoé a causa da segundadiferençaque resulta na expressãofenotípicasempre umageração atrasada. 16.3 HERANÇAEXTRACROMOSSÔMICA Os caracterescomesse tipode herançasão decorrentesde genessituadosemorganelas do citoplasma,sendoque asprincipaisportadorasdessesgenessãoasmitocôndriasque 383 EfeitoMaternoeHerançaExtracromossômica ocorremnoseucariontesemgeral e osplastos,encontradosnasplantas.Comose sabe, essasorganelaspossuemDNAcomfunçõesde replicaçãoe transcriçãoindependentesdo DNAnuclear.Emrelaçãoaosprocariontes,ascaracterísticascomherançacitoplasmática são aquelasdeterminadasporgeneslocalizadosnosplasmídeos(Capítulo17,16.1). Comojá foi comentado,odescendentede umcruzamentorecebe essencialmenteo citoplasmadoóvulo;assim,oscaracteresdecorrentesdosgenescitoplasmáticosseexpressam
  5. 5. no filho,apresentandosempre omesmofenótipodamãe. 16.3.1 GenesdoPlasto Algunsgeneslocalizadosnoplasto,comfunçõesjáconhecidas,sãoosresponsáveis por RNA ribossômico,que constituiosribossomosdopróprioplasto,e tambémos determinantesde algumasenzimasque participamdafotossíntese.Outrocaráterque poderá vira seramplamente utilizadonomelhoramentode plantasé àresistênciaaherbicidas. Muitosherbicidasimportantesatuaminibindoafotossíntese.Umadessasclassesde herbicidasé a das triazinas,que têmafinidadepelasmembranasdotilacoide,ondebloqueia o transporte de elétrons,desprovendoocloroplastodaenergianecessáriaparaa fotossíntese. Emáreasagrícolas, onde herbicidasdessegrupovêmsendointensamente utilizados, têmsurgidoalgumaservasdaninhasresistentes.Osestudosbioquímicosdemonstraram que tal resistênciase deve auma únicaproteínaconstituinte dotilacóide docloroplasto. Mediante osequenciamentodasproteínasde umaplantasuscetível e de umaresistente, ambas da espécie Amaranthushybridus,pode serconstatadoque aresistênciaé devida à presençado aminoácidoglicina,que substituiuaserinaemumúnicolocal da molécula. Cerca de 30 espéciesde ervasdaninhasjámostraramresistênciaàstriazinase foi constatado que essaresistênciase deve aumaproteínasemelhante emtodaselas.Comoesseherbicida vemsendoaplicadocontinuamente,ele contribuiu,comoagente de seleção,paraosurgimento de plantasdaninhasresistentesàsuaação. O interessante,noentanto, é obterplantas cultivadasque sejamresistentesaoherbicida,paraque ele possasermaisamplamente usado.A indagaçãoque surge é:como pode serrealizadaa transferênciadogene de resistênciadaervadaninhaparaa espécie cultivada?Se fosse umgene situadonos cromossomos,atransferênciapoderiaserrealizadautilizandoosprocedimentosjádiscutidos (Capítulo5) e seriafeitacomrelativafacilidade,desde que asduasespéciesapresentassem cruzamentoscompatíveis.Entretanto,ogene de resistênciaestásituadonosplastosoque torna a situaçãoum poucodiferente daqueladiscutidaanteriormente,porque aqui há
  6. 6. necessidadede se transferirocitoplasma.Vejamoscomoistopode serfeitoutilizandoo exemplode transferência,járealizado,envolvendoduasespéciesde Brassicas.Aerva daninharesistenteé daespécie B.campestris e a plantacultivadaa B. napus,conhecida vulgarmente comocolza,utilizadacomoforrageirae de cujassementesse extrai oóleo.O processoenvolveuváriosretrocruzamentosem que se empregouaB. campestris como genitorfeminino,noprimeirodeles,parafornecerocitoplasmaàgeraçãoF1.Posteriormente, foramrealizadosváriosretrocruzamentos,sempre utilizandoosdescendentesde cada retrocruzamentocomogenitorfeminino,para mantero citoplasmacomoscloroplastos portadoresdaresistênciaaoherbicida.Comogenitormasculino,usou-seaB. napus que cedeuoscromossomos.Apósváriosretrocruzamentos,obteve-se umaplantacomo citoplasmade B.campestris,portantoresistente aoherbicidae comonúcleode B. napus 385 EfeitoMaternoeHerançaExtracromossômica FIGURA16.3. Esquemade cruzamentodasespécies B.campestris e B.napus,mostrandoa transferênciadoalelode resistênciaàstriazinas,presentesno cloroplastodaervadaninha. Observe que a B. campestris,a geração F1 e os descendentesde cadaretrocruzamentoforam empregados como fêmea,porque sãoelesque possuemoalelode resistêncialocalizadonocitoplasma. (Figura16.3). Observa-se,naFigura16.3 que,após cincoretrocruzamentos,os descendentespossuem98,4%dosalelosdaespécie cultivada,porémmantendo-se integralmente ocitoplasmade B.campestris,portadoradaresistênciaaoherbicida.Obtémse, assim,umaplantasemelhante a B.napus e resistente aoherbicida. 386 GenéticanaAgropecuária BOX 16.2. DIFERENÇASENTRE O DNA NUCLEAR E O MITOCONDRIAL 16.3.2 Genesda Mitocondria Existemalgumasdiferençasentre ogenoma –DNAdasmitocôndrias(mtDNA) e o
  7. 7. existentenonúcleodascélulas(BOX16.2). ODNA mitocondrial é responsável, principalmente,pelaproduçãode enzimasque participamdarespiraçãocelularepelaprodução de RNAque constitui seusribossomos. Exemplosde caracterescujaexpressãofenotípicadependedoDNAmitocondrialsão conhecidos.Umdosexemplosmaismarcantesé aesterilidademasculinacitoplasmática,em plantas.Esseéofenômenopeloqualplantashermafroditasoumonóicas,apresentamoaparelho reprodutivofemininonormal,masnãoproduzempólenviável.Nãopodemassimserem autofecundadase sóirãoproduzirsementesporpólenproveniente de outraplantanão relacionadacomela.Esse caráter,denominadomachoesterilidade,é de grande importância, poispossibilitaaproduçãode sementeshíbridasF1,semanecessidade de emasculação,que encarece o custode produção. Amachoesterilidadepode serde origemde genesnuclearesou citoplasmáticos.Elajá foi registradaemmaisde 80 espécies,envolvendo25gênerospertencentesaseisfamílias diferentes.Comojámencionado,oconhecimentodessefenômenopossibilitouoemprego comercialnaproduçãode híbridosde algumasespéciesagronomicamenteimportantes,como o milhoe a cebola. Amachoesterilidade nomilhofoi descritapelaprimeiravezem1931,por Rhoades, a partir do cruzamentode umaplantamacho estéril originadadoPeru,comoutrado Chile,cujadescendênciafoi todaestéril.Asuaimportância,naproduçãode sementes híbridassó ocorreuapós a décadade sessenta.Atualmente,sabe-seque háváriostipos de citoplasmas envolvidoscomamachoesterilidade,sendoosmaisimportantesostipos T, S e C. O tipoT foi descobertonoTexas,em1944. Daí a denominaçãode citoplasma T. Foi demonstradoque nocaso do T, a mitocôndriaé deficiente emumsegmentode DNA de aproximadamente 2350 paresde nucleotídeos.OtipoS,foi o primeiro citoplasmaaser identificadonosEstadosUnidose ocitoplasmadotipoC,foi descoberto no Brasil numavariedade denominadaCharrua.Nessesdoiscasosaesterilidade está associadaà presençade DNAnuclearjuntoaoDNA mitocondrial.Esse DNA adicional é de origemplasmidial.Comoesse DNA extraafetaamacho esterilidade,aindanãofoi
  8. 8. esclarecido. Diante da importânciadaesterilidade masculinacitoplasmáticaparaa produçãode híbridos,é imprescindível conheceroprocedimentode suatransferênciadeumalinhagem para outra ou de umgenitorparaoutro,a fimde concretizarseuempregonomelhoramento de plantas.Comoa mitocôndriade plantasmachoestéreisé aorganelaresponsável pela esterilidade, bastatransferirparaocitoplasmamachoestéril oscromossomosde uma linhagemougenitormachofértil,pormeiode retrocruzamentossucessivos,de modo semelhanteàtransferênciade plasto,jáapresentada.NaFigura16.4, é mostradaa transferênciadamachoesterilidade citoplasmática- citoplasmaT- dalinhagemAdemilho para a linhagemBcomcitoplasmaN.Comose observa,apóscincoretrocruzamentosa plantaresultante teránasua constituição100% do citoplasmadalinhagemAeonúcleo possui 98,4%dosalelosdalinhagemB,ouseja,quase 100% doDNAnuclear,dalinhagem B. Portanto,é obtidauma linhagemmachoestéril B,praticamente idênticaalinhagemmacho fértil B. 388 GenéticanaAgropecuária FIGURA16.4. Esquemade cruzamentode duaslinhagensde milho mostrandoatransferência do citoplasmaT causadorde machoesterilidade,presente nalinhagemA,paraa linhagemB. Observe que, após cincoretrocruzamentos,obtém-seumalinhagemmacho-estéril comocitoplasmaTda linhagemAe os cromossomosdalinhagemB. Na produçãode híbridosimplesdemilho,deve-seutilizarumadaslinhagensmacho estéril e aoutramacho fértil,porémcomosalelosdominantesrestauradoresdafertilidade. Desse modo,a linhagemmachoestéril seráogenitorfeminino,semanecessidade de ser realizadaaoperação de despendoamento,que é muitotrabalhosae onerosa.Comojá mencionado,asemente híbridacolhidanesse genitorteráocitoplasmamachoestéril e,no núcleo,ogenótipo Rfrf,que permite aproduçãode pólen.Paraa produçãode umhíbrido
  9. 9. 389 EfeitoMaternoeHerançaExtracromossômica FIGURA16.5. Esquemadaobtençãode milhohíbridoduplo,utilizandoamachoesterilidade citoplasmáticae oalelonuclearrestauradorde fertilidade(Rf).Ocitoplasmaparamacho esterilidade é representadoporE para machofertilidadeporN. duplo,comojá foicomentadonoCapítulo12,empregam-se quatrolinhagens.Nesseprocesso de produção dohíbrido,são necessáriaslinhagenscomcitoplasmaestéril e normal e também o alelonuclearrestauradorde fertilidade - Rf. Observa-se que ohíbridoduplo(Figura16.5) é produzidosemanecessidade de despendoamentoemtodasasetapas.Nota-se tambémque apesarde 50% das sementes híbridasobtidasseremmachoestéreisnãoháproblemacoma cultura,uma vezque a quantidade de pólenproduzidapelasplantasmachoférteisé suficiente paraassegurara polinizaçãode todasasplantas. 390 GenéticanaAgropecuária 16.4 DIFERENÇA ENTRE EFEITO MATERNO E HERANÇA EXTRACROMOSSÔMICA Foi vistonostópicosanterioresque,nocasodo efeitomaterno,estãoenvolvidos genesnucleares;porém, ofenótipododescendente é dependentedogenótipomaterno.Na herançaextracromossômicanãoestãoenvolvidosgenesnuclearese simcitoplasmáticos,e aqui tambémo fenótipododescendenteé idênticoaoda mãe.Considerandoapenasos fenótiposdosdescendentesdoscruzamentosrecíprocos,osdoisfenômenosse confundem. Comoprocederentãopara diferenciá-los? O empregode várioscruzamentossucessivose amanutençãodamesmadiferença observadaentre aF1 de um cruzamentoe a F1 do recíprocoé indicaçãode que o caráter é controladoporgenescitoplasmáticos.Poroutrolado,tratando-se de umcarátercom efeitomaterno,eleiráexpressarnumageraçãoqualquer,ofenótipodeterminadopelo
  10. 10. genótiponuclearmaternodageraçãoanterior.Desse modo,nãopersiste adiferençaentre a F1 de um cruzamentoe a F1 de seurecíproco. Issoficaevidenciado,comparando-se as Figuras16.3 e 16.1. O efeitomaternoé umcaso especial de herança,controladoporgenesnuclearesdamãe,que são responsáveisporcertascondiçõesdocitoplasmadoóvulo,provavelmente,produtos gênicos.Essascondiçõesé que determinamaexpressãofenotípicade algunscaracteresdo filhoindependente dosgenesdoadospelopai.Contudo,é importantesalientarque oefeito maternona expressãodessescaracteresnosdescendentesse dáapenasporuma ou,no máximo,duasgerações(Ramalhoetal.,2004). A herançade caracteresde grande importânciaagronômica,comoo teorde proteína dogrão de feijão(Leleji etal.,1972; Hall etal.,1977; Poligano,1982), teorde metioninanasemente de feijão(Porter,1972) e o tamanhoda semente de feijão(Mesquita,1989), sãoexemplos conhecidosonde oefeitomaternoé consideradoaprincipal explicaçãode resultadosde cruzamentosrecíprocos. Um efeito materno é uma situação em que o fenótipo de um organismo é determinada não apenas pelo ambiente experimenta e seu genótipo , mas também pelo ambiente e do genótipo da sua mãe. Em genética ,efeitos maternos ocorre quando um organismo mostra o fenótipo esperado a partir do genótipo da mãe, independentemente do seu genótipo própria, muitas vezes, devido ao fornecimento de matriz de mRNAou proteínas do ovo. Efeitos maternos também pode ser causado pelo ambiente materno independente do genótipo, por vezes, controlando o tamanho, o sexo ou o comportamento da prole. Tem sido proposto queos efeitos maternos são importantes para a evolução de respostas adaptativas a heterogeneidade ambiental. Efeitos maternos na genética Efeito materno Efeitos maternos ocorremfrequentemente porque a mãe fornece um determinado ARNm ou proteína para o ovócito, portanto, o genoma materno determina se a molécula é funcional. Fornecimento materna de mRNAs para o embrião precoce éimportante, como em muitos organismos, o embrião é inicialmente transcricionalmente inativo. [2] Por causa do padrão de herança de mutações efeito materno especiais telas genéticos são necessários paraidentificá-los. Estas envolvem, tipicamente, examinando o fenótipo dos organismos de uma geração mais tarde do que em uma tela (zigótica) convencional, como as suas mães são potencialmente homozigotos paramutações de efeito materno que surgem. Em Drosophila embriogênese Para mais detalhes sobre o papel dos genes efeito materno, consulte embriogênese Drosophila
  11. 11. A Drosophila melanogasteroócito desenvolve em uma câmara de ovo em estreita associação com um conjunto de células chamadas células enfermeira . Tanto o oócito e as células da enfermeira são descendentes de uma única linhagerminativa de células- tronco , contudo citocinese incompleta nestas divisões celulares , e no citoplasma das células de enfermagem e o oócito é ligado por estruturas conhecidas como anéis de canais . [5]... L ER D OC U MEN TO C OMPL ETO

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