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PROGRAMA

                          Nacional de Protección
                           Fitosanitaria Forestal




    PROGRAMA

Nacional de Protección
 Fitosanitaria Forestal
Didier Mauricio Chavarriaga H.

           Editor
MINISTRO DE AGRICULTURA Y DESARRROLLO RURAL
Dr. Juan Camilo Restrepo Salazar


GERENTE GENERAL ICA
Teresita del Carmen Beltrán Ospina


SUBGERENTE DE ANÁLISIS Y DIAGNÓSTICO
Luz Marina Arango Rincón



GERENTE SECCIONAL ICA ANTIOQUIA
Dionisia del Carmen Yusti Rivas


JEFE DE OFICINA ASESORA DE COMUNICACIONES
Jorge Arturo Camacho


ISBN:
978-958-8214-77-1

DISEÑO CARÁTULA:
ICA-Comunicaciones


DIAGRAMACIÓN E IMPRESION
Divegraficas Ltda.
www.divegraficas.com


EDICIÓN DE TEXTOS, TRADUCCIONES
INGLÉS-ESPAÑOL, ESPAÑOL-INGLÉS
Didier Mauricio Chavarriaga H.

Código Libro ICA
02.06.02.10C


Tiraje
500

Impreso en Colombia
2011


Los textos de esta publicación son responsabilidad de sus autores y no
representan los puntos de vista del Instituto Colombiano Agropecuario ICA.

Todos los derechos reservados. Se autoriza la reproducción y difusión del
material contenido en este producto informativo para fines educativos u otros
fines no comerciales sin previa autorización escrita de los titulares de los
derechos de autor, siempre que se especifique claramente la fuente.
Dedicatoria


A mi pequeña hija, Elizabeth Paulina con la esperanza
de que germine en ella la semilla del amor por el campo
y la naturaleza.
Oda a un salto (tilupo)

   Como si fuese un chorro de nieve sobre mi cabeza, sentía el rocío profundo y
percibía el anhelo infinito de la inmortalidad.
  A su lado las ceibas, grandes gigantes dormidos, parecían chamizas
comparados con la gran caída de aquel chorro de nieve.
  Tres arco iris, formaban los cristales del agua al reflectar la luz de aquel
manto.
   Parecía diseñado este salto para darle un descanso al espíritu imbuido por
los ruidos de la ciudad.
   Se da uno cuenta que la mezquindad y la avaricia no tienen lugar aquí; la
envidia se confunde con una gama impresionante de verdes que se entrecruzan
y matizan con el agua cristalina. Agua cristalina que cae en fascículos como si
alguien arrojara cántaros de agua desde lo infinito y se materializaran aquí.
    Privilegiado aquel que llega a estos lares, porque fácilmente estar y disfrutar
de un sinnúmero de especies de diferentes hábitats, de enloquecidos susurros
que emana la selva; de majestuosidades inconmensurables harían pensar que
el paraíso se da en cuotas, esto es un adelanto.
   Que bueno sería mostrar este paisaje, salto, selva y toda esta bella Colombia
a aquellos que no encuentran el porque de la vida, porque la vida empieza aquí
mismo; a aquellos que el salario mínimo no les da ni para salir de sus casas;
a aquellos que se sienten perseguidos porque ellos mismos quizás son los que
persiguen.
    Miro tus ojos y en ellos veo cascadas más grandes que estas. No importa
ser hombre o mujer. Lo que importa es tener sueños y fantasías infinitas que a
su lado estas caídas inconmensurables, se convierten en simples y pequeños
lagos delimitados por el pensamiento estrecho de aquellos mortales que no han
liberado su alma al intangible tiempo y espacio al cual nos enmarcamos, el
presente y como los epicúreos pensar que solo se disfruta en cuanto el cuerpo
lo demande. Ubícate en las nubes... y sueña...y como en la canción de Lennon,
imagínate que no hay fronteras, que no hay guerras, que no existen países pero
sobre todo imagínate que no eres el único en soñar (Dimachi).
Contenido

                                                                                                                         Pag

Presentación ...............................................................................................................7

Foreword .....................................................................................................................9

Pasado presente y futuro de la patología forestal en Colombia .............................11
Past, present and future of forest pathology in Colombia
Didier M. Chavarriaga H.

Daños abióticos en especies forestales como factores de riesgo en la generación ..
de problemas sanitarios ...........................................................................................21
Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems
Alberto Ramírez c.

Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales ........................................37
Sustainable management of pests in forest ecosystems
Alejandro Madrigal Cardeño

El papel del control biológico en el manejo de insectos defoliadores de coníferas
en Colombia .............................................................................................................47
The role of biological control in the management of defoliating insects of conifers
in Colombia
Alex Enrique Bustillo Pardey

Movimiento de fitopatógenos ..................................................................................59
Movement of plant pathogens
Pablo Elías Buriticá C.

Problemas fitosanitarios relacionados con termitas en plantaciones forestales en
Colombia, su importancia y manejo ........................................................................63
Phytosanitary problems related to the occurrence of termites on commercial forest
plantations of Colombia, importance and management
Olga Patricia Pinzón

Diseases of Acacias in South-East Asia ................................................................ 69                        5
Enfermedades de Acacias en el Sur-Este de Asia
Su-See Lee
Root Disease: A major threat to Acacia mangium plantations in South-East .........
    Asia ......................................................................................................................... 77
    Enfermedades radiculares: La principal amenaza para plantaciones de Acacia
    mangium en el Sur-Este de Asia
    Su-See Lee

    Experiencias de control biológico y cultural de plagas forestales en Chile, con
    énfasis en Sirex noctilio ..........................................................................................89
    Experiences of biological and cultural control of forest pests in Chile with emphasis
    on Sirex noctilio
    Ángelo Francesco Sartori Ruilova

    Approaches to predicting potential impacts of climate change on forest disease:
    An example with Armillaria root disease .............................................................101
    Aproximaciones para predecir los impactos potenciales del cambio climático en
    enfermedades forestales: Un ejemplo con la enfermedad radicular Armillaria
    Ned B. Klopfenstein, Mee Sook Kim, John W. Hanna, Bryce A. Richardson, John E. Lundquist

    Chemical and physical responses of bark tissues to wounding and pathogen
    attack .....................................................................................................................119
    Respuestas químicas y físicas de los tejidos corticales a heridas y ataque de
    patógenos
    Steve Woodward

    Long-term management for long-lived root pathogens of trees ........................129
    Manejo a largo término para patógenos radicales de larga vida en árboles
    Steve Woodward

    Resistance to root pathogens in conifers .............................................................139
    Resistencia a patógenos radicales en coníferas
    Steve Woodward

    Problemas fitosanitarios en teca (Tectona grandis L.f.) En América Central .....147
    Phytosanitary problems in teak (Tectona grandis L.f.) in Central America
    Marcela Arguedas

    Nematofauna asociada a viveros y plantaciones forestales de importancia
    económica en algunos municipios de Colombia .................................................161
    Nematofauna associated to nurseries and forest plantations of economical
    importante in some municipalities of Colombia
    Rafael Navarro Alzate, Didier M. Chavarriaga H., Bertha Miryam Gaviria Gutiérrez

    Principales plagas forestales en la región andino-patagónica de Argentina ....171
    Main forest pests in the andean-patagonian region of Argentina
    Paula Klasmer

    Enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq) ..........................183
    Diseases of oil palm (Elaeis guineensis Jacq)
    Benjamín Pineda L.

    Manejo sostenible y combate de la deforestación en plantaciones de pino
    en América Central- una alternativa para el triángulo destructivo de plagas
    forestales, incendios forestales y tala ...................................................................191
    Sustainable management and combat of deforestation in pine plantations in
6   Central America an alternative for the destructive triangle of forest pests, forest fire
    and logging
    Karl H. Thunes, Lawrence R. Kirkendall, Vicente Espino
Presentación

 C    olombia tiene alrededor de 13 millones de hectáreas de tierras aptas
      para la reforestación. Hoy apenas unas 350000 hectáreas están sem-
bradas en bosques industriales. La meta del gobierno en cuatro años es
reforestar un millón de hectáreas, que podrían generar alrededor de 80000
empleos.

  Para Colombia, la industria forestal puede convertirse en una de sus más
interesantes alternativas económicas ya que el país posee la tierra y al ser
ésta una industria generadora de empleo, puede constituirse en un impor-
tante renglón en el Producto Interno Bruto (PIB) nacional, y combinar la
estrategia de extracción minera y petrolera, con una renovable.

  Países como Chile, Brasil, Argentina y más recientemente Uruguay, lo
han entendido así: Por ejemplo, en Chile este sector representa cerca del
3.3% del PIB, con unas 2.4 millones de hectáreas sembradas. Brasil tiene
unas cinco millones de hectáreas y Argentina 1.1 millones de hectáreas.
Incluso Uruguay, cuya extensión territorial es quizás la sexta parte de Co-
lombia, tiene más hectáreas reforestadas que nuestro país.

  Sin embargo para hacer realidad este potencial se requiere la alineación
de varios factores. Por un lado, se trata de un negocio de largo plazo, que
puede ir entre los 12 y los 20 años, lo que implica una transformación
cultural para que inversionistas públicos y privados piensen en él como
una opción. Por el otro, se debe fortalecer la institucionalidad del sector.
Destrabar procesos de tierras en lo relacionado con la titularización, y ase-
gurar recursos públicos de la mano de incentivos en el largo plazo. Así
mismo las disciplinas de la protección sanitaria forestal deben desarro-
llarse alrededor de este tema para garantizar que todo ese esfuerzo no se
vea amenazado por ataques de plagas exóticas o endémicas que puedan
causar pérdidas económicas al sector.                                           7
Teniendo en cuenta lo anterior, el Instituto Colombiano Agropecuario ICA
    y la Asociación Colombiana de Fitopatología ASCOLFI se han unido para
    realizar el Primer Curso Internacional de Protección Sanitaria Forestal, en
    el cual se presentan los resultados de investigaciones de varias entidades,
    universidades, centros de investigación del nivel nacional e internacional en
    el área de la protección sanitaria forestal, tendientes a dar herramientas de
    prevención, manejo y reducir los costos de producción debidos a problemas
    sanitarios forestales con el fin de hacer la actividad forestal más eficiente,
    rentable y sostenible.

       Mediante este curso se capacitó el personal del ICA del Programa de Pro-
    tección Fitosanitaria Forestal y personal de sanidad forestal de corporacio-
    nes autónomas regionales (CARs), entidades públicas y de la empresa pri-
    vada; lo que redunda en el montaje de programas de monitoreo y vigilancia
    fitosanitaria de los principales problemas sanitarios de las plantaciones en
    diferentes zonas del país. Así mismo, se adquirió conocimiento por parte de
    los asistentes sobre problemas exóticos que pueden llegar a Colombia y cau-
    sar pérdidas económicas. En este curso participaron ponentes de alrededor
    de 15 países y con los cuales fue posible que los asistentes interactuaran
    para el montaje y establecimiento de estrategias de manejo e investigación
    en sanidad forestal en las diferentes empresas del sector. También, se dio la
    oportunidad para que estudiantes de universidades pudieran hacer contac-
    tos para asesoría y desarrollo de pasantías en los centros representados por
    los conferencistas invitados al curso. Los conferencistas participantes fueron
    los especialistas de cada área de la sanidad forestal en su país de origen, lo
    cual dio un alto nivel técnico científico al curso.

      Los resultados de investigación y ponencias de los expertos a nivel nacio-
    nal e internacional dados durante el curso, son presentados en este docu-
    mento. Este curso internacional contó con el apoyo financiero del Instituto
    Colombiano Agropecuario ICA, Gobernación de Antioquia, Federación Na-
    cional de Cafeteros, Reforestadora Cacerí S.A, Cipreses de Colombia S.A,
    Reforestadora el Guásimo, El Semillero y Agrobiológicos SAFER. Además
    fue de mucho valor, la participación de la Universidad Nacional de Colombia
    Sede Medellín, University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Mala-
    sia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporación
    Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnológico de Costa Rica, INTA de Ar-
    gentina, Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Católica
    de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Noruega y Universi-
    dad Distrital Francisco José de Caldas Bogotá.




8
Foreword

 C    olombia has about 13 millions of hectares of useful land for
      reforestation. At present, only around 350000 hectares are planted in
industrial forest stands. The goal of the government in four years is reforest
a million of hectares that could generate around 80000 jobs.

  For Colombia, the forest industry can become one of the most interesting
economical alternatives due that the country has the land and being this
a job generating industry it could constitute an important part of the
national Gross Domestic Product (GDP), so, combining the mineral and oil
extracting strategies with a renewable one.

  Countries like Chile, Brazil, Argentina and more recently Uruguay, thus,
have understood it: For example, In Chile this sector represents nearly
3.3% of the GDP with around 2.4 millions of hectares planted. Brazil has
                 ,
some five million of hectares and Argentina 1.1 millions of hectares. Even
Uruguay, which its territorial area is maybe one sixth of Colombia, has
more hectares reforested that our country.

  Nevertheless, to make true this potential, the alignment of several
factors is required. On one hand, it is a long term business that could take
between 12 and 20 years, which implies a cultural transformation in order
that public and private investors think in it as an alternative. And on the
other hand, the institutionalization of the sector must be strengthened.
Untie land processes related with titles, and ensure public resources as
incentives in the long term. Thus, the sanitary forest protection disciplines
must be developed around this subject to ensure that all these efforts do
not put at risk because of exotic or endemic pest attacks that can cause
economical losses to the sector.

  Having into account the above, The Colombian Agricultural Institute ICA        9
and the Colombian Association of Plant Pathology ASCOLFI have joined to
carry out the First International Sanitary Forest Protection Course, in which
the research results of several institutions, universities, research centers at
     the national and international level in sanitary forest protection area are
     presented, focusing to give the assistants, tools of prevention, management
     and to reduce the production costs due to forest sanitary problems with a
     goal of making the forest activity more efficient, profitable and sustainable.

       Through this course, the staff of ICA from the national forest sanitary
     program and personnel of forest protection from the regional autonomous
     Corporations (CARs), public companies and from the private sector were
     trained; it redounds to the setting up of monitoring and plant sanitary
     surveillance programs of the main sanitary problems of the forest stands in
     different regions of the country. Thus, the participants acquired knowledge
     about exotic problems that could reach Colombia and could cause economical
     losses. Talkers from about 15 countries took part in this course. These experts
     interacted with the participants in order to set up strategies of management
     and research on forest protection in the different companies of the sector.
     There was also, an opportunity for students from the different universities to
     make contacts with the researchers in order to get advice and plan training
     trips to the centers represented by them. The scientists invited were the
     specialists on each area of forest protection in their native countries, which
     gave a high standard level to the course.

       The research results and talks by the experts, at the national and
     international level, given during the course are presented in this document.
     This international course was financially supported by Instituto Colombiano
     Agropecuario ICA, Gobernación de Antioquia, Federación Nacional de
     Cafeteros, Reforestadora Cacerí S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora
     el Guásimo, El Semillero y Agrobiológicos SAFER. Also it was very valuable
     the participation of the Universidad Nacional de Colombia, Campus Medellín;
     University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Malasia; USDA Forest
     Service, Rocky Mountain Research Station; Corporación Nacional Forestal
     Chile, Instituto Tecnológico de Costa Rica, INTA de Argentina; Norwegian
     Forest and Landscape Institute; Universidad Católica de Oriente Rionegro,
     Antioquia; University of Bergen Norway and Universidad Distrital Francisco
     José de Caldas Bogotá.




10
Pasado, presente y futuro de la
                       patología forestal en Colombia
Past, present and future of forest pathology in Colombia
                                                                                                       Didier M.
                                                                                                  Chavarriaga H1.




 Resumen: La patología forestal es la rama de la fitopatología que estudia
 las enfermedades de los árboles (autóctonos, de cultivo u ornamentales), su
 prevención y control. Además desarrolla métodos de lucha y control frente
 a las enfermedades. De alguna manera la presencia de las enfermedades
 de las plantas en los cultivos y la evolución de la fitopatología han ido pa-
 ralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del país. Unas veces
 adelante y otras atrás, pero siempre con una gran dependencia respecto
 a la investigación, el saber científico, la transferencia de tecnología y la
 comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un
 ideal y objetivo final.

 Es así pues que la historia de la patología forestal en Colombia puede ser
 identificada con los diferentes acontecimientos del cambio institucional
 del sector, pasando por la creación del Instituto Nacional de los Recursos
 Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA (1969), la creación de
 la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, los
 diferentes proyectos de Cooperación Técnica que han apoyado las activi-
 dades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del
 INDERENA (1995), la creación del Ministerio del Medio Ambiente con el
 respectivo trámite de la Ley 99 de 1993 y la estructuración del Sistema Na-

                                                                                                         11
 1.   I.A. Patólogo Forestal PhD. ICA; Coordinador Centro de Diagnóstico Vegetal ICA Antioquia.
      E-mail: didier.chavarriaga@ica.gov.co
cional Ambiental con la creación de las Corporaciones Autónomas Regiona-
     les y de Desarrollo Sostenible (CARs), hasta la aprobación del PNDF en el año
     2000, la formulación y trámite de la Ley General Forestal – Ley 1021 de 2006
     con su gran contenido de protección sanitaria forestal y su declaración de
     inexequibilidad (2008) y recientemente la expedición de la ley 1377 de enero
     de 2010 que reglamenta la actividad de reforestación comercial en Colombia.
     Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombia-
     na, en muchos de los cuales, la patología forestal ha estado no sólo presente
     como testigo, sino como sujeto activo de la misma.

     Abstract: Forest pathology is the branch of the plant pathology that studies the
     diseases of the trees (native, forest stands and ornamentals), their prevention
     and control. Furthermore, it develops methods to fight against diseases. In such
     way, the presence of plant diseases on crops and the evolution of the plant
     pathology have been parallel to the history of agriculture and the development
     of the country. This relationships has been, sometimes ahead and sometimes
     behind, but always with a great dependence from research, from the scientific
     knowledge, from the technological transference and the community of producers
     in order to get the social welfare, as and ideal and final goal.

     In this way the history of the forest pathology in Colombia may be identified
     with the different events of the institutional change of the sector, going from
     the creations of the National Institute for the Natural Resources and the
     Environment-INDERENA (1969), the establishment of the National Corporation
     of Research and Forestry Foment –CONIF, the different technical cooperation
     projects that have supported the forestry activities and have influenced the
     institutional changes, the abolishment of INDERENA (1995), the creation of the
     Ministry of Environment with the relevant process of the law 99 of 1993 and the
     restructuration of the national environmental system with the creation of the
     Regional Autonomous Corporations of Sustainable Development (CARs), up to
     the approval of the PNDF (National Plan of Forestry Development) in the year
     2000, the formulation and proceeding of the general forestry law- Law 1021
     of 2006 with its high content of forestry protection and sanitation and its later
     declaration of nullity (2008); and more recently the creation of the law 1377 of
     2010 that rules the commercial forestry activity in Colombia. These are only
     samples of the events of the Colombian forestry history, in many of them; forest
     pathology has been not only as a witness, but as an active subject itself.




12
Reseña histórica
Fitopatología es la rama de la agronomía que estudia las enfermedades de
las plantas (viene del griego Phyton: vegetal, planta; Pathos: enfermedad y
Logos: tratado). Patología Forestal es la rama de la fitopatología que estudia
las enfermedades de los árboles (autóctonos, de cultivo u ornamentales), su
prevención y control. Además desarrolla métodos de lucha y control frente a
las enfermedades.

Robert Hartig (1839-1901) llamado el padre de la patología forestal, fue el
primero que relacionó la presencia de hifas con la pudrición de la madera,
de los conos o de los frutos de árboles y realizó las primeras investigaciones
en patología forestal (Tainter y Baker, 1996).

Desde los comienzos de las actividades de la agricultura, los efectos, ob-
servaciones y estudios de las enfermedades de las plantas, han sido pilar
fundamental para la evolución de los cultivos, de las regiones agrícolas y
la sociedad. El desarrollo académico de la fitopatología, también ha sido el
crisol para el avance científico en las ciencias biológicas y agronómicas del
país, el cual ha estado entre los más acelerados y prolíficos, en el mundo de
las ciencias (Buriticá, 1999).

De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los
cultivos y la evolución de la fitopatología han ido paralelas a la historia de
la agricultura y al desarrollo del país. Unas veces adelante y otras atrás,
pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigación, el sa-
ber científico, la transferencia de tecnología y la comunidad de productores,
para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. El efec-
to producido por las enfermedades y su control, ha repercutido intensamente
en la economía, en la ecología, en la ciencia, en los sistemas y distribución
de los cultivos y en general en todas las actividades del diario vivir de las
personas (Buriticá, 1999).

En la etapa precolombina, con el fin de disminuir el efecto detrimental pro-
ducido por las enfermedades y otras plagas, menciona Buriticá (1999), que
las siembras se hacían en épocas definidas del año en regiones selecciona-
das, y el sistema predominante fue el de los cultivos múltiples incluyendo
árboles y arbustos en dichos arreglos.

En 1822, W.H. Hooker, Botánico inglés, estudio y clasificó varios hongos
colectados en Colombia, remitidos por A. Von Humboldt y A. Bonpland.
El interés que estos hongos produjeron en los colectores fue el asocio con
árboles de valor económico, bien porque producían enfermedad o porque
presentaban algún tipo de relación simbiótica con los huéspedes de donde            13
fueron colectados (Chardon & Toro, 1930; Buriticá, 1999).
Es así pues que la historia de la patología forestal en Colombia puede ser
     identificada con los diferentes eventos del cambio institucional del sector,
     pasando por la creación del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Re-
     novables y del Ambiente INDERENA (1969), la creación de la Corporación
     Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, los diferentes pro-
     yectos de Cooperación Técnica que han apoyado las actividades forestales e
     influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995),
     la creación del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo tramite de
     la Ley 99 de 1993 y la estructuración del Sistema Nacional Ambiental con
     la creación de las Corporaciones Autónomas Regionales y de Desarrollo
     Sostenible, hasta la aprobación del PNDF en el año 2000, la formulación y
     trámite de la Ley General Forestal – Ley 1021 de 2006 con su gran contenido
     de protección sanitaria forestal y su declaración de inexequibilidad (2008) y
     recientemente la expedición de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta
     la actividad de reforestación comercial en Colombia. Estos son apenas una
     muestra de los eventos de la historia forestal colombiana, en muchos de los
     cuales, la patología forestal ha estado no sólo presente como testigo, sino
     como sujeto activo de la misma.

     Colombia, en épocas anteriores país rico en bosques naturales, pero con un ré-
     gimen de explotación no dirigida, superior a las 500000 ha/año, sólo inició un
     temeroso y pequeño programa de reforestación alrededor de 1960, manejado
     directamente por inversionistas particulares (Ramírez, 2003).

     Con el desarrollo del área reforestada, se fue detectando la presencia de in-
     sectos plagas, enfermedades y disturbios de origen nutricional, que a pesar de
     no ser absolutamente limitantes (especialmente en el caso de insectos defolia-
     dores), sí causaron alarma y el temor de los inversionistas. Ante estos eventos,
     en 1975 se creo el proyecto 74/005 Colombia-INDERENA-FAO, Por el cual se
     establece el laboratorio de Piedras blancas bajo la dirección técnica del doctor
     Henrich Schmutzenhofer de Austria (hasta 1982). Mediante este proyecto se
     dieron los recursos para la formación y capacitación de personal en patolo-
     gía y entomología forestal, la dotación del laboratorio y el apoyo logístico a
     esta área de la investigación (Ramírez comunicación personal). El laboratorio
     inicio operaciones en 1978 y a pesar de múltiples dificultades de orden ad-
     ministrativo, se realizaron algunos avances en el conocimiento de problemas
     fitosanitarios forestales en Colombia.

     El avance de la patología forestal en Colombia ha estado enmarcado dentro
     del incipiente desarrollo de la reforestación, aunque agravado dicho avan-
     ce por serias limitaciones no sólo en el número de investigadores en esta
     disciplina, sino porque se carece a nivel de la mayoría de instituciones del
     nivel universitario y tecnológico de la cátedra de patología forestal, y aún
     de alguna más general (protección sanitaria forestal), que incluya también
     conocimientos básicos de entomología y nutrición forestal (Ramírez, 2003).

14   Las investigaciones sobre la materia se han limitado a la identificación de
     agentes asociados a enfermedades y su posible método de control o manejo,
     pero rara vez se ha profundizado en el análisis de los factores que incitaron
la presencia del problema, ni en un seguimiento adecuado de los métodos
de control propuestos. Esto ha obedecido sustancialmente a la carencia de
financiación para cubrir las observaciones en campo.

Para finalizar la reseña histórica sería injusto no mencionar los valiosos
aportes realizados por el doctor J.J Castaño durante su permanencia en la
dirección del laboratorio de Piedras Blancas y en su obra “ trayectoria de la
fitopatología en Colombia” Medellín, 1978 (Castaño, 1978).



                                                      Estado actual
Colombia tiene un área aproximada a 350.000 ha de plantaciones forestales
comerciales (Minagricultura, 2010). El manejo precario de procedencias de
semillas y calidad de las mismas, la no escogencia del sitio apto de siembra,
además de un bajo nivel de manejo de viveros, ha facilitado que muchos
problemas sanitarios a pesar de haber sido reportados en el país y que ante-
riormente no causaban un daño a nivel económico, se estén presentando con
alta incidencia y severidad en muchas áreas forestales del país en diferentes
especies maderables de valor comercial. Además factores de microclimas o
posiblemente de cambio climático estén influenciando la virulencia de los
patógenos o la susceptibilidad de los hospederos. Como Ejemplos se pueden
citar: 1. Diplodia pinea que ha sido reportado en Colombia en plantaciones de
pino, sobre todo de Pinus patula (Ivory, 1987) (Figura1). Este es un patógeno
endógeno, saprófito y oportunista cuyos ataques a plantaciones comerciales
de pino están directamente relacionados con condiciones de estrés de los
árboles (por debajo de 2000 m.s.n.m), su manejo se basa en el conocimiento
preciso de la relación patógeno–ambiente-hospedero, estableciendo así, es-
trategias de manejo basadas en escogencia del sitio de siembra al momento
de establecer la plantación en el piso altitudinal en el cual el patógeno no
es agresivo, sin embargo recientemente se han presentado nuevos reportes
de la enfermedad en departamentos como Caldas, Antioquia y Risaralda,
en zonas con altitudes mayores que las que anteriormente se manejaban
como estrategia de prevención de la enfermedad, (observaciones programa
de protección forestal ICA 2007-2009). 2. Añublo de las acículas por Dothis-
troma (Figura 2), cuyo agente asociado es el hongo Dothistroma septospora,
cuyo estado perfecto se conoce como Mycosphaerella pini, responsable de
la enfermedad conocida como banda roja o mancha roja de los pinos, se
trata de una enfermedad ampliamente distribuida por todo el mundo que
afecta a las acículas de mas de 60 coníferas, los síntomas iniciales de la
enfermedad consisten en manchas cloróticas que posteriormente cambian a
un color rojizo, contrastando con el color verde del resto de las acículas. La
presencia de este patógeno fue reportada en 1987 en Cundinamarca Colom-
bia por Michael Ivory en Pinus radiata y recientemente ha sido detectada
en plantaciones de otras especies de pinos, como P. oocarpa, P. maximinoi,
Pinus tecunumanii en los departamentos de Antioquia, Valle, Caldas, Quin-        15
dío y Risaralda (Ramírez, 2008; Programa de protección sanitaria forestal
ICA 2008-2009).
a                                   b




                                                             c                                  d
Figura 1.    Daños causados por Diplodia pinea en Pinus
                                                             Figura 2.      a) Daños causados por Dothistroma c.f
                                                             septospora en Pinus oocarpa en Gómez Plata, Antioquia
radiata en Chile. Fotos Didier Chavarriaga                   Colombia; b) Síntoma típico en bandas en acículas; c) nótese
Figure 1. Damage caused by Diplodia pinea on Pinus radiata   cuerpos erupentes, productores de esporas fuertemente
in Chile. Photos Didier Chavarriaga                          agregados («acérvulos»), abriéndose a través de la superficie
                                                             de las acículas con enrojecimiento; d) conidias cilíndricas
                                                             a filiformes, multiseptadas, hialinas típicas del hongo
                                                             (microscopia de luz 40x). Fotos Didier Chavarriaga
                                                             Figure 2. a) Damage caused by Dothistroma c.f septospora
                                                             on Pinus oocarpa in Gómez Plata town, Antioquia Colombia; b)
                                                             Typical symptom in bands on pine needles; c) note aggregated,
                                                             strongly erumpent spore-producing bodies (“acervuli”) breaking
                                                             through needle surface with needle reddening; d) typical conidia
                                                             long-cylindrical to filiform, conidia several-celled, hyaline (light
                                                             microscopy 40x). Photos Didier Chavarriaga




                                                                      Perspectivas a futuro
                   La creciente área forestal del país en las condiciones antes descritas, se cons-
                   tituye en un riesgo alto de aparición de disturbios de tipo fitosanitario en el
                   corto y mediano plazo. Solamente muy pocas empresas del sector en las
                   cuales se visualiza un propósito científico y técnico en el área de la sanidad
                   forestal, se proyectan como de interés para la no pérdida a nivel económico
                   en sus plantaciones a causa de problemas fitosanitarios, sin embargo con un
                   alto riesgo de ser afectadas por los focos de infección de aquellas plantacio-
                   nes aledañas de dueños particulares que presenten alto riesgo de problemas
                   fitosanitarios y que no posean un adecuado plan de manejo fitosanitario.

                   Para la patología forestal como tal los retos de diagnosticar, precisar y propo-
                   ner nuevas alternativas de manejo para los problemas fitosanitarios presen-
                   tes y futuros son enormes. De esta manera se constituye en un filón completo
                   de oportunidades de investigación y aprendizaje, además de la responsabili-
16                 dad de formación de personal idóneo y la creación de escuelas que aborden
                   todas las áreas del conocimiento que de aquí se deriven.
Algunos problemas fitosanitarios
                                        a considerar

La roya del eucalipto Puccinia psidii Winter

La roya del Eucalyptus, causada por Puccinia psidii Winter, es actualmente
una de las enfermedades más importantes del eucalipto en sur América. P.
psidii es un patógeno que infecta varias especies de mirtáceas (Coutinho et
al., 1998; Alfenas et al., 2004). Esta enfermedad ha sido un factor limitante
para el establecimiento y desarrollo de bosques y plantaciones de especies
susceptibles de eucaliptos y clones en Brasil, Paraguay, Uruguay, y Argenti-
na. Además esta roya se puede constituir en un alto riesgo si es introducida
en otros países, como Australia, donde las especies de Myrtaceae predo-
minan en la flora nativa, y en sur África en donde extensas plantaciones
industriales de eucaliptos han sido establecidas (Tommerup et al., 2003 y
Glen et al., 2007).

Una evidencia indirecta relacionada con la edad de las relaciones hospe-
dantes - Uredinales, ha sido evidenciado por la importación de árboles del
género Eucalyptus al Neotrópico. Esta Myrtaceae evolucionó por fuera del
centro de origen del hongo Puccinia psidii Winter, roya característica de la
mirtáceas en el Neotrópico (Figura 3). Al ser traído el hospedante al nuevo
mundo se encontró que este era infectado por la roya, lo cual evidencia que
la roya identificó los genes que había atacado en otrora tiempo en un ances-
tro común a las mirtáceas neotropicales y de Australasia antes de la deriva
continental y del aislamiento y evolución del género Eucalyptus (Buriticá,
2006). Esta roya ha sido reportada en algunas mirtáceas en Colombia pero
por fortuna aún no afecta especies de Eucalyptus.




           a                                    b




           c                                    d
           Figura 3. a, b y c) Daño en follaje de Syzygium jambos (L.) Alst.
           Pomarrosa por Puccina psidii Winter; d) Uresdoporas de P psidii Winter
                                                                   .
           (microscopia de luz 40x) Fotos Didier Chavarriaga.
                                                                                      17
           Figure 3. a, b y c) Damage on leaves of Syzygium jambos (L.) Alst. rose
           apple or pomarrose by Puccinia psidii Winter; d) Uredospores of P psidii
                                                                            .
           Winter (light microscopy 40x) Photos Didier Chavarriaga.
Problemas relacionados con Phytophthora spp.
                    El género de oomyceto Phytophthora comprende más de 70 especies dife-
                    rentes de patógenos de plantas. Muchas responsables de algunas de las más
                    devastadoras enfermedades de plantas. Aproximadamente 15 especies son
                    reconocidas como de riesgo para el bosque y ecosistemas naturales. Algunas
                    especies se reconocen como viejas especies y otras nuevas han sido descritas
                    en los últimos 10 años (Cooke et al., 2007). Viejas y nuevas especies son fre-
                    cuentemente encontradas en “Clusters” en el mismo sitio y algunas veces aún
                    en el mismo árbol (Vettraino et al., 2002, 2005).

                    Entre las más frecuentes y dañinas de las viejas especies está P. cinnamomi
                    (Figura 4 y 5) que causa “Jarrah dieback” en Australia, en la cual árboles
                    dominantes de importancia económica Eucalyptus marginata, también como
                    otras plantas del bosque bajo, tales como Banksia, son dañadas o destruidas
                    (Jurskis, 2005).




a                                 b                                 a                                 b




c                                 d                                 c                                 d
Figura 4. Estructuras típicas de Phytophthora cinnamomi.            Figure 5. Imágenes de MEB mostrando estructuras típicas
                                                                    de Phytophthora cinnamomi. a) Patrón de crecimiento
a) Crecimiento micelial petaloide en PDA 5 días después de
                                                                    micelial coraloide; b) Engrosamiento hifal con vesícula sésil /
sub-cultivo; b) Micelio coraloide no septado y patrón de            protuberancia lateral (flechada); c) Cluster de clamydosporas
crecimiento; c) Esporangios teñidos con azul de metileno;           tipo racimo de uvas; d) Crecimiento de clamydosporas en
d) Racimos de clamydosporas (contraste de fases). Fotos             forma de cadena. Fotos Didier Chavarriaga.
Didier Chavarriaga.                                                 Figure 5. SEM images showing typical structures of Phytophthora
Figure 4. Typical structures of Phytophthora cinnamomi. a)          cinnamomi. a) Coralloid growth pattern of mycelium; b) hyphal
Petaloid mycelial growth on PDA 5 days after sub-culture; b) non-   swellings with sessile vesicle/lateral protuberance (arrowed); c)
septate coralloid mycelium and pattern of growth; c) sporangia      grape-like cluster of chlamydospores; d) chain-like growth of
stained with metylene blue; d) Clusters of chlamydospores           chlamydospores. Photos Didier Chavarriaga.
(Phase contrast). Photos Didier Chavarriaga.




18
Ejemplos de las nuevas especies que posee un riesgo considerable para el
bosque y ecosistemas naturales son P. ramorum, P. kernoviae, P. alni y P. quer-
cina. Phytophthora ramorum ha destruido extensas áreas de bosque de roble
nativo de California, matando robles y otros árboles de un rango de géneros
(Rizzo et al., 2005). P. ramorum infecta un amplio rango de hospederos y
causa diferentes síntomas, incluyendo canceres, manchas de hojas, añublo o
tizones y muerte descendente (Garbelotto y Rizzo, 2005).

Dentro de los daños más frecuentes que pueden asociarse a especies de
Phytophthora en especies forestales se cuentan:

•   Pérdidas de hábitats de vida silvestre, fuentes alimenticias y áreas de
    recreación
•   Altas pérdidas en la producción de madera y de horticultura; acelerado
    daño por erosión y sedimentación; riesgo de pérdida de especies de plan-
    tas; alto costo de remoción de árboles muertos; alto costo de monitoreos,
    erradicación y confinamiento (Sansford et al., 2004).
•   Hay también un riesgo potencial de desarrollo de un híbrido más agre-
    sivo por recombinación sexual entre cepas A1 y A2 cuando se combinen
    en una misma área.

Recientemente se ha evidenciado en algunos sitios de Colombia un daño
en árboles de aguacate (Persea americana Mill) en donde se ha encontrado
asociado P. cinnamomi. Sin embargo este oomyceto no se ha constatado ha-
ciendo daño en especies forestales en el país aún.

Además de estos hay muchos otros problemas fitosanitarios que aún no están
en Colombia pero que pueden llegar y causar pérdidas económicas consi-
derables, no solo en cultivos agrícolas sino también en especies forestales.




                                                            Referencias
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Daños abióticos en especies forestales
        como factores de riesgo en la
  generación de problemas sanitarios

     Abiotic injuries in forest species as risk factors in the
                           generation of sanitary problems

                                                                                                        Alberto
                                                                                                     Ramírez C.1




Resumen: se pretende presentar los aspectos más sobresalientes de los
principales daños abióticos en especies forestales tropicales, utilizadas en
programas de reforestación.

Aunque este texto ha sido diseñado fundamentalmente para ingenieros fo-
restales, se ha utilizado una técnica descriptiva de casos muy sencilla, lo
cual facilita su comprensión a personas que no tengan aquella disciplina,
pero que dispongan de los conocimientos básicos no sólo de la especie mo-
tivo del problema sino también que tengan la capacidad de observación,
seguimiento y análisis del problema planteado, que por lo menos permita
conducir a un diagnóstico presuntivo del mismo.

Summary: this work attempts to summarize the highlights of the major
abiotic damages in tropical forest species, used in reforestation programs.


                                                                                                        21
1.   Ingeniero Forestal – Msc Patología, consultor particular, e-mail: patologiaforestal@gmail.com
Although this text has been designed mostly for foresters, It has been used
     a simple descriptive technique of cases, which facilitates its understanding
     to people who do not have that discipline, but have the basic knowledge not
     only of the species causing the problem, but also the observational capacity,
     monitoring capability, and the analysis of the problem, that at least focus the
     attention to get a presumptive diagnosis of the problem.




                                                  Conceptos Básicos

     1. Daños bióticos y abióticos
     Al igual que todas las especies vegetales, las especies forestales están so-
     metidas a diferentes tipos de daños, que se pueden dividir en dos grandes
     grupos:

     Daños bióticos: aquellos causados por virus, o por organismos vivos como
     algas, bacterias, hongos, nematodos, fitoplasmas, plantas parásitas superio-
     res, insectos, ácaros, aves y mamíferos.

     Daños abióticos: aquellos causados por factores físicos o químicos, p.e. tem-
     peratura, humedad, pH, desórdenes nutricionales, fitotoxicidad, alelopatía,
     viento, granizo, descargas eléctricas, desórdenes genéticos, etc.

     1.1 Principales daños abióticos
     Hace referencia a algunos factores de tipo químico, físico o climático, que
     de una u otra forma pueden causar daños a especies forestales, o propiciar
     la acción de organismos patógenos o parásitos. En aspectos de protección
     forestal es de suma importancia considerar este tipo de factores abióticos y
     los daños que pueden desencadenar directa o indirectamente.

     1.1.1 Temperatura
     Toda especie vegetal dispone de un rango óptimo de temperatura, dentro del
     cual se desarrolla eficientemente desde el punto de vista fisiológico. Tempe-
     raturas excesivamente altas pueden originar serios disturbios en las plan-
     tas. Bajo esta condición se pueden inactivar algunos sistemas enzimáticos o
     acelerar otros, desencadenando reacciones bioquímicas anormales y posible
     muerte de células. También pueden causar la desnaturalización de proteí-
     nas y una desintegración de membranas citoplasmáticas. Altas temperaturas
     también pueden causar escaldaduras y reventamientos de corteza en el fuste
     de ejemplares juveniles en campo, dejando al descubierto la corteza interna
     y eventualmente el cambium vascular, los cuales pueden ser colonizados por
     organismos parásitos (Ferreira, 1989). Algunas especies latifoliadas pueden
22   presentar defoliación o aún muerte descendente, ante el evento de altas tem-
     peraturas durante periodos prolongados (Ferreira, 1989; Jauch, 1976).
1.1.2 Agua/Humedad
El exceso de agua en el suelo disminuye o impide una adecuada aireación
(oxigenación) radicular. Pero el origen de los posibles daños puede ser más
complejo. Con el exceso de agua, o la inundación, se puede alterar la flo-
ra microbiana del suelo, promocionando la presencia de microorganismos
anaeróbicos, que pueden a su vez dar origen a sustancias tóxicas como nitri-
tos. Con el decaimiento inicial así inducido, se puede presentar el concurso
de agentes parásitos y patógenos, acelerando el daño (Walker, 1965). Excesos
de agua también están implicados en disturbios nutricionales, no sólo por
lixiviación, sino por pérdida de aptitud para la toma de algunos nutrientes,
cambios en el pH, y concentración de sales (Zöttl & Tschinkel, 1971).

Es muy importante considerar que la alta saturación del suelo, por exceso
de agua, debido a un drenaje lento o impedido, hace que las raíces se desa-
rrollen como hipóxicas (con niveles de oxígeno muy reducidos). Debido a la
hipoxia, y eventualmente a niveles extremadamente bajos de O2, o anoxia,
se desarrolla en el ejemplar afectado un tipo de tejido denominado aerénqui-
ma, el cual presenta espacios aéreos grandes, para una difusión más rápida
de O2 de la parte aérea hacia la raíz, para ayudar a la respiración de las
raíces hipóxicas, pero la causa real para que se forme este tipo de tejido es
el etileno: hace que las células se expandan en lugar de elongarse, y por
otra parte, sinteticen celulasa, enzima que hidroliza la celulosa, y en gran
medida es responsable de la degradación de paredes celulares. El etileno
también induce un mayor grosor basal del fuste, de forma irregular (esto po-
dría explicar el déficit de convexidad tan pronunciado en algunas especies,
confundible con una deformación anatómica de origen genético). Muchas
especies forestales presentan un comportamiento indeseable, incluido su
secamiento y muerte ineludible, cuando se plantan en suelos con muy mal
drenaje o encharcables (suelos anóxicos). Igualmente, los disturbios hídricos
derivados de exceso de agua en el suelo, afectan los niveles adecuados de
transpiración, reduciéndolos. Niveles bajos de transpiración limitan seve-
ramente la movilidad de Calcio y Boro en los tejidos. Por otra parte, en las
células de tejidos deteriorados, tanto en la albura como en el duramen, se
almacena almidón, que luego de ser hidrolizado se convierte en sacarosa.
Pocos granos de almidón producen grandes cantidades de sacarosa, la cual
se concentra en la zona de cambium, llegando a ser un atractivo especial
para multitud de parásitos, en especial insectos perforadores o barrenadores
de la madera (Salisbury & Ross, 1994; Weisz & Fuller, 1974).

Humedades muy bajas en el suelo, como se presentan en las sequías, no sólo
acarrean un proceso de deshidratación (denominado déficit hídrico), sino
un inadecuado suministro de nutrientes, con la manifestación de síntomas
característicos (generalmente la deficiencia de potasio es la primera en pre-
sentarse). En casos críticos pueden presentarse daños tales como: Necrosis
foliares, secamiento total de yemas, reventamientos de corteza, secamientos
radiculares, y finalmente la muerte del árbol. Con la presencia de lluvias,     23
o una adecuada humedad del suelo por riego (sólo cuando ello es posible
económicamente), algunos de estos daños son superados (Ferreira, 1989;
     Hansen & Israelsen, 1975).

     1.1.3 Luz
     La luz juega un papel muy importante en la fisiología de las plantas, varian-
     do de acuerdo a sus requerimientos. Para tal efecto se les divide en heliófitas
     o de cielo abierto, para aquellas especies que requieren buena luminosidad,
     y umbrófilas o esciófitas, o de sombra, para aquellas que requieren baja lu-
     minosidad. Muchas especies son tolerantes a ambas condiciones, pero en
     general, la mayoría de especies vegetales disponen de un rango lumínico
     adecuado, por lo menos para algunas de sus etapas de crecimiento.

     Las radiaciones luminosas tienen tres propiedades que pueden incidir en la
     presencia de disturbios fisiológicos. Ellas son:

         •   Iluminación de intensidad reducida
         •   Calidad de la iluminación
         •   Variaciones fotoperiódicas

     La iluminación de intensidad reducida hace referencia a factores que im-
     piden una buena intensidad lumínica, p.e. tiempo nuboso, aglomeración
     de plántulas en eras de vivero, cubrimiento inadecuado de invernaderos,
     árboles de menor tamaño, o suprimidos, en plantación, etc. Bajo estas con-
     diciones se estimula el desarrollo de tejidos suculentos, formación de en-
     trenudos más largos, retraso en la formación de clorofila, presentándose un
     color anormal, formación de tejidos parenquimatosos en perjuicio de la su-
     berificación y lignificación, trayendo como consecuencia una reducción de
     las membranas celulósicas, lo cual conlleva una fragilidad estructural física
     y una debilitación de la resistencia normal al ataque de agentes parásitos. La
     etiolación es una situación patológica resultante del mantenimiento prolon-
     gado de las plantas bajo condición de oscuridad o bajo luz muy velada. Por
     el contrario, una larga exposición a luz demasiado brillante puede detener
     el desarrollo de ciertas especies anormalmente, producir albinismo, y puede
     también conducirlas a la muerte. Cuando la intensidad de la luz es pobre,
     la relación Carbono/Nitrógeno se altera, a favor de un aumento de Nitró-
     geno. La mayor susceptibilidad al ataque de hongos, y muchas veces de
     artrópodos, podría ser causada por la más alta proporción de Nitrógeno que
     se forma en las plantas expuestas a menor luminosidad. La escasez de luz
     vuelve más susceptibles a las plantas al ataque de patógenos facultativos, no
     así al de parásitos absolutos u obligados (Jauch, 1976; Mejia, 1990).

     La calidad de la iluminación tiene que ver con la longitud de ondas, rayos
     Gamma y Beta, que recibe la planta cuando la atmósfera está limpia. Por
     este factor pueden presentarse manchas foliares de apariencia acuosa, con
     coloraciones pardas o rojizas, debido a la contracción de los tejidos. Entre
24   radiaciones infra-rojas y ultravioletas, las últimas son más dañinas. Las va-
     riaciones fotoperiódicas hacen referencia a duraciones variables de la luz en
     relación con las respuestas de desarrollo de las plantas. La longitud del día
o fotoperíodo, afecta fundamentalmente el desarrollo de la flor. Las variacio-
nes fotoperiódicas rara vez causan daños importantes en especies forestales
en la zona tropical (Walker, 1965; Mejía, 1990).

1.1.4 pH
Toda planta requiere de un rango de pH para alcanzar un grado óptimo de
desarrollo. La acidez y la alcalinidad excesivas del suelo, normalmente con-
llevan para la planta consecuencias relacionadas con deficiencia o toxicidad
de nutrientes.

Dependiendo de la actuación de uno de estos factores, y del tipo de planta
involucrada, determinado elemento puede tornarse no disponible para la
planta, que por su carencia puede que no asimile otro, o lo haga un tercero a
un nivel que puede ser tóxico. Lo contrario también puede ocurrir: Determi-
nado elemento tóxico (en cantidad sobre-normal) puede tornarse disponible
a un nivel elevado, y ser asimilado causando toxicidad directa, o haciendo
que una planta no asimile determinado elemento en cantidad suficiente, o
asimile un tercero también a nivel tóxico (Ferreira, 1989). La disponibilidad
de Fe (Hierro), p.e. es críticamente controlada por el pH del suelo. El Fe en
suelos alcalinos no es aprovechable (Smith, 1970). Los suelos de acidez muy
alta son tóxicos para algunas especies vegetales. De todas maneras, existen
especies acidófilas, tolerantes, y otras muy sensibles a esta condición (Cha-
pman & Pratt, 1979).

Cuando una planta se cultiva en condiciones alejadas de su grado normal
de pH, generalmente se pueden producir desórdenes fisiológicos, con mani-
festación de síntomas, los cuales pueden ser secundarios, ya que reacciones
ácidas de soluciones en el suelo dan lugar a que ciertos elementos no sean
utilizables, o que otros se solubilicen hasta el punto de que lleguen a ser
tóxicos; p.e. sales de aluminio y manganeso en suelos muy ácidos en con-
centraciones altas, pueden llegar a ser tóxicos para las plantas (Chapman &
Pratt, 1979; Schmutzenhofer, 1978).

En suelos extremadamente ácidos, las sales de manganeso se solubilizan y
en los suelos alcalinos tienden a hacerse insolubles. En general, las plantas
toleran niveles relativamente bajos de manganeso. Debido a ello, la toxi-
cidad producida por el manganeso se manifiesta generalmente en plantas
cultivadas en suelos ácidos, mientras que enfermedades por carencia de
este elemento son típicas de muchos suelos alcalinos (Walker, 1965; Zöttl &
Tschinkel, 1971).

Un análisis adecuado del pH y sus implicaciones con la disponibilidad de
nutrientes, y el régimen de precipitación, nos pueden aportar explicaciones a
comportamientos indeseables de especies forestales en algunas regiones.

1.1.5 Competencia de plantas y Alelopatía                                        25
La competencia de plantas indeseables, por luz, agua y nutrientes, puede
dar lugar a que algunas especies forestales no se desarrollen eficientemente,
o aún, que sufran daños notorios. Por ejemplo, el mal manejo de malezas en
     los estados juveniles de plantación de Eucalyptus spp., da como resultado
     un desarrollo incipiente de esta especie durante todo su turno esperado. De-
     cisiones tardías, en muchos casos, no garantizan su recuperación adecuada.

     Por otra parte, la producción de sustancias alelopáticas (aleloquímicas) por
     determinado grupo de plantas, puede desencadenar serios disturbios en es-
     pecies forestales. Tal es el caso de la acción nociva de Melinis minutiflora
     (yaraguá) en Eucalyptus grandis, en donde se inhibe el crecimiento de éste.
     (Escobar & Del Valle, 1988)

     Las sustancias alelopáticas de naturaleza fitotóxica pueden ser liberadas por
     las plantas indeseables a través de sus hojas (y luego ser transportadas por
     la lluvia) o exudadas por sus raíces, o bien por reacciones de descomposición
     de la materia orgánica y la acción microbiana. Los síntomas de fitotoxicidad
     por alelopatía son variables, pero generalmente se manifiestan por medio de
     enanismo, amarillamiento foliar, y en casos extremos, secamiento de ramas
     y muerte de la planta afectada (Ferreira, 1989).

     1.1.6 Viento
     El viento es un factor físico que puede llegar a causar graves pérdidas en
     especies forestales bajo los siguientes aspectos:

     Pérdidas totales por volcamiento o rompimiento de copa (p.e. Acacia man-
     gium, Pachira quinata, Eucalyptus spp.), son extremadamente sensibles a
     este daño, ya que no disponen de la suficiente elasticidad para soportar vien-
     tos fuertes, cuando alcanzan en plantación alturas superiores a 6m.

     Rompimiento de ramas y doblamiento del fuste (en forma de arco), con daño
     conformacional.

     Pequeñas heridas en hojas causadas por partículas abrasivas transportadas
     por el viento. Por tales heridas pueden penetrar agentes causales de enfer-
     medades.

     El viento incrementa la transpiración foliar, lo cual debe compensarse con
     una buena disponibilidad de agua en el suelo. De lo contrario, se pueden
     presentar problemas de desbalance hídrico, anotados anteriormente (Salis-
     bury & Ross, 1994; Lamprecht, 1990).

     1.1.7 Granizo
     Corresponde a un fenómeno que causa severos daños no sólo en viveros sino
     en plantaciones de cualquier edad, tanto por el impacto, como por las bajas
     temperaturas cuando se acumula alrededor de las plantas.

     Los daños por bajas temperaturas se pueden minimizar en viveros con una
26   irrigación generosa en el momento o inmediatamente después de presen-
     tarse la acumulación de hielo. Viveros ubicados en áreas con granizadas
     frecuentes, deberían disponer de umbráculos construidos con angeo resis-
tente para evitar daños por impacto y bajas temperaturas por acumulación
de hielo (Walker, 1975)

Los daños en plantaciones forestales (de cualquier edad) igualmente pueden
ser severos, en razón de la gran cantidad de heridas que se causan en la
parte superior de las ramas y aún en el fuste. Por el impacto, generalmen-
te hay muerte de yemas y hojas jóvenes, deterioro o defoliación de hojas
desarrolladas y lesiones en el cambium (Boyce, 1961). Igualmente, no se
pueden subestimar las numerosas pérdidas de sotobosque y de ejemplares
faunísticos de todo tipo.

Realmente, los mayores daños en plantaciones pueden ser indirectos, debido
al ataque de patógenos y parásitos que aprovechan la multitud de heridas
causadas y el nivel de estrés de los ejemplares afectados por el granizo. Lue-
go de una granizada en plantaciones de Pinus spp., hay gran disposición
a un ataque del hongo Sphaeropsis sapinea (sin.: Diplodia pinea) (Smith,
1970; Ivory, 1991).

1.1.8 Fitotoxicidad
Hace referencia a la aplicación excesiva o inadecuada de fertilizantes o
plaguicidas, ya sea por contacto directo o por acción sistémica. Para cada
caso, los síntomas pueden ser muy variables, según la especie afectada y la
naturaleza del producto y su dosis, pero pueden presentarse desde clorosis
suaves hasta la muerte de ejemplares (Agrios, 1988; Jauch, 1976)

Dado el caso de recurrir a la aplicación de tales productos químicos, es
conveniente disponer de la orientación de personal calificado, adoptando
medidas preventivas relacionadas con el entrenamiento de personal, dosifi-
cación, equipo de aplicación, vestuario de seguridad, horario de aplicación,
dirección del viento vs. control de la deriva, etc.

1.1.9 Polución atmosférica
Los efectos nocivos de sustancias indeseables presentes en el aire, se han
estudiado ampliamente durante los últimos 20 años. Sus efectos sobre las
plantas son muy variados y los casos más corrientes son los provocados por
contaminación atmosférica, originada en instalaciones industriales, en espe-
cial fábricas de cemento y siderúrgicas (Agrios, 1988)

1.1.10 Descargas eléctricas
En general, son poco frecuentes, pero pueden afectar árboles aislados, con
pérdida de ramas o total del árbol. Comúnmente hay reventamiento o asti-
llamiento longitudinal del fuste. Los árboles afectados deben ser retirados
de la plantación, ya que luego de las fracturas ocasionadas se presenta re-
gularmente la acción de parásitos y patógenos, que posteriormente pueden
causar daños en ejemplares vecinos sanos. Los mayores riesgos pueden ser
para operarios que permanezcan en sitios críticos durante una tormenta
eléctrica. Ante este evento, debe suspenderse cualquier operación forestal,      27
resguardándose el personal en el sitio que se considere más seguro (Smith,
1970; Boyce, 1961).
1.1.11 Malformaciones anatómicas y anormalidades genéticas
     Se hace referencia especial a manejo inadecuado del sistema radicular en
     vivero y a la selección de fenotipos indeseables para propagación de mate-
     rial vegetal.

     Con mucha frecuencia se presenta una deformación anatómica de la raíz
     cuando se utiliza bolsa plástica (o cualquier otro tipo de recipiente) muy
     pequeña, o las plántulas permanecen por mucho tiempo en vivero, sin nin-
     guna poda radicular antes de la plantación en campo, poda que debe con-
     llevar por lo menos 2 cortes longitudinales opuestos y uno transversal basal.
     La deformación anatómica radicular se puede caracterizar por “cuello de
     ganso”, espiralamiento o canasta. También puede presentarse fricción entre
     raíces, causando heridas por donde penetran parásitos y patógenos que nor-
     malmente viven en el suelo. Si se planta material en estas condiciones, se
     reduce sensiblemente el ámbito de acción radicular, limitando la capacidad
     para la absorción de agua y nutrientes. Los ejemplares con este tipo de defor-
     maciones pueden morir antes de los 5 años de edad. El volcamiento de ejem-
     plares también se puede presentar por el mal anclaje que ofrece este sistema
     radicular atrofiado. Pérdidas considerables pueden esperarse en ejemplares
     que presenten este tipo de anormalidad (Ferreira, 1989; Wingfield, 1990).

     Las anormalidades genéticas tienen más relación con calidad baja de feno-
     tipos, problemas de adaptación y procedencias indeseables para determi-
     nada calidad de sitio. Se pueden presentar de diferente tipo, pero las más
     comunes observadas en Colombia hacen referencia a ramas excesivamente
     gruesas (p.e. Cupressus lusitanica), bifurcaciones tempranas (p.e. Tabebuia
     rosea), distancias muy cortas entre verticilos o muchas ramas por verticilo
     (p.e. Pinus patula).

     1.1.12 Desórdenes nutricionales
     El estudio de enfermedades carenciales es complicado por la existencia de
     numerosos problemas experimentales. La separación de desórdenes nutri-
     cionales únicamente sobre la base de síntomas es extremadamente frustran-
     te. Un inadecuado suministro de varios nutrientes puede ser expresado en
     síntomas similares. Aunque los síntomas expresados indiquen la carencia
     de un nutriente en particular, sólo puede sugerirse que dicho nutriente está
     presente en cantidades inferiores a las normales en la planta, pudiendo
     existir en cantidades adecuadas en el suelo. La sequía, p.e. puede inducir
     síntomas de deficiencias, ya que la ausencia de agua disponible en el suelo
     restringe la captación de nutrientes. En épocas extremadamente lluviosas,
     la transpiración puede ser reducida de tal modo que la absorción radicular
     queda anormalmente restringida. La competencia de otra vegetación, y la
     influencia de la lixiviación por las lluvias, pueden también restringir la cap-
     tación de nutrientes (Zöttl & Tschinkel, 1971).

28
2. Elementos químicos:
Funciones y síntomas de deficiencias

2.1 Nitrógeno (N)
Síntomas de deficiencia. Deficiencia de nitrógeno se puede presentar cuan-
do su mineralización es lenta, especialmente en suelos derivados de cenizas
volcánicas, debido a la presencia de silicato de aluminio (Alófana: mezcla
amorfa de aluminio y silicato, que forma complejos con la materia orgánica).
Bajas disponibilidades de N también se presentan en áreas lluviosas donde
hay pérdidas por lixiviación y por desnitrificación en suelos con exceso de
humedad. Igualmente en suelos con un contenido de materia orgánica me-
nor del 10% (Escobar et al., 1993)

Una deficiencia de nitrógeno manifiesta un típico amarillamiento que se
inicia en hojas adultas. Se puede desarrollar una coloración púrpura (rojo-
violáceo) anormal (denominada antocianecencia). Puede haber retardo en el
desarrollo de yemas, especialmente laterales (poca ramificación). Deficien-
cias severas pueden conducir a una disminución del tamaño de las hojas, el
crecimiento en altura se puede reducir, y los tejidos se pueden necrosar.

El uso excesivo de urea puede conducir a toxicidad por N. Se presenta de-
bilitamiento y posterior marchitamiento. La plántula muere adquiriendo un
color rojizo (Escobar et al., 1993).

El N total en los suelos fluctúa entre 0.01% y varias unidades por ciento, pero
el rango habitual en suelos que no sean turbosos ni abonados con estiércol,
va de 0.05 a 0.30%. En las plantas los valores se encuentran entre 0.2 y 4.0%,
dependiendo de la especie, la parte de la planta y su edad (Chapman & Pratt,
1979).


2.2 Fósforo (P)
Síntomas de deficiencia. Suelos derivados de cenizas volcánicas (debido a
la fijación por la alófana) son típicamente deficientes en P Igualmente lo son
                                                            .
los suelos ácidos (Ultisoles y Oxisoles, principalmente), donde el fosfato es
precipitado por hidróxidos de Fe y Al (Aluminio), y similarmente en suelos
calcáreos (Escobar et al., 1993).

Una reducida captación de fosfatos restringirá la síntesis de ATP por la vía
fotosintética o por la oxidativa, deprimiéndose el proceso anabólico. Los
síntomas iniciales de deficiencia de P pueden confundirse con aquellos des-
critos para N, pero pueden incluir una coloración verde-oscura de la hoja.
En latifoliadas se pueden observar hojas pequeñas de color azul-verdoso,
con nervaduras púrpura; rebrotes delgados y cortos. En coníferas, princi-
palmente las acículas más viejas pueden tornarse de color café en el ápice,
                                                                                  29
o aún púrpura, o necróticas (“quemazón”). En todas las especies se puede
presentar baja floración, fructificación deficiente, y caída de frutos (Escobar
     et al. 1993).

     2.3 Potasio (K)
     Síntomas de deficiencia. Los suelos arenosos ácidos, los suelos orgánicos, y
     aquellos altamente fijadores de K, generalmente son los más asociados con
     deficiencias de este elemento.

     En coníferas, las acículas más viejas se tornan cloróticas, con posterior ne-
     crosis en sus puntas. Puede haber defoliación. En latifoliadas se presenta
     clorosis y necrosis de los bordes de las hojas y su ápice; frecuentemente se
     enrollan, y puede haber enrojecimiento. Deficiencias drásticas pueden con-
     ducir a secamientos descendentes (die-back) y acortamiento entre nudos.
     La dominancia apical puede afectarse pudiendo redundar en un achaparra-
     miento o copa esparcida.

     Los efectos patológicos de un suministro inadecuado de K pueden ser fu-
     gaces o evasivos, pero indudablemente se afecta la habilidad para absorber
     otros elementos tales como Fe, P y N. El K total en los suelos se encuentra
     normalmente entre 0.05 y 2.5%. En las plantas, normalmente se encuentra
     en la gama de 0.2 a 3.5% (Chapman & Pratt, 1979).

     2.4 Calcio (Ca)
     Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Ca se presenta ordinariamente
     en suelos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandept), suelos arenosos de
     regiones húmedas, y suelos orgánicos fuertemente ácidos. Es una deficien-
     cia poco común en plantaciones de coníferas, pero cuando se presenta, las
     acículas se tornan amarillas o de color café en las puntas. En latifoliadas, las
     hojas jóvenes se observan torcidas, con márgenes curvados. Estos aspectos
     no descartan un marchitamiento generalizado ante una deficiencia extrema
     de Ca. Paralelamente, hay reducción del sistema radicular, y ocasionalmente
     puede presentarse una restricción en la producción de semillas (Salisbury &
     Ross, 1994)

     Existen muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patoló-
     gicos resultantes de una deficiencia de Ca, pero se considera que pueden
     tener relación con la división y expansión celular, capacidad anormal de
     hidratación y actividad enzimática restringida. Dependiendo de la parte de
     la planta, y de la especie, el contenido total de Ca en material seco variará
     de menos de 0.1 a más de 10% (Smith, 1970)

     2.5 Magnesio (Mg)
     Síntomas de deficiencia. Suelos ácidos, suelos arenosos de regiones húme-
     das, andisoles con baja saturación de bases (Dystrandept), suelos derivados
     de materiales parentales bajos en Mg, y suelos orgánicos, son los más comu-
30   nes deficitarios en Mg (Escobar et al., 1993).
Generalmente, los síntomas de deficiencia se inician en los tejidos más vie-
jos. La clorosis es el síntoma más común, aunque las nervaduras pueden
conservar el color verde. Eventualmente, se puede presentar una defoliación
de hojas más viejas. Es poco común que una deficiencia de Mg ocasione
inhibición del crecimiento. El contenido total de Mg en los suelos varía de
menos de 0.005 a más de 1.0%. En material seco de plantas, normalmente se
encuentra entre 0.05 y 1.0%

2.6 Azufre (S)
Síntomas de deficiencia. Las deficiencias de S se pueden presentar en sue-
los con bajo contenido de materia orgánica, o baja mineralización de ésta,
frecuencia de quemas, largos periodos de sequía o exceso de humedad, y
suelos derivados de cenizas volcánicas con alto contenido de alófana (Mala-
volta, 1984; Guerrero, 1989, citados por Escobar et al., 1993).

La deficiencia de azufre se localiza en los tejidos jóvenes, debido a su baja
movilidad. Su carencia determina un amarillamiento y tamaño pequeño de
las hojas más jóvenes. En estados avanzados de deficiencia, las hojas de
latifoliadas pueden volverse albinas con los bordes encrespados. El metabo-
lismo de las proteínas se altera ante una deficiencia de S, ya que numerosos
aminoácidos y coenzimas poseen este elemento como un componente inte-
gral (Malavolta, 1984)

2.7 Hierro (Fe)
Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Fe se puede presentar en sue-
los muy ácidos, con exceso de Mn (Manganeso) ó Ca, neutros, alcalinos, y
especialmente calcáreos, con altas concentraciones de CaCO3. Suelos con
encalamiento excesivo y bajo contenido de materia orgánica, altos niveles
de P y N, y bajos de K, pH muy alto, o elevados índices de precipitación,
también pueden inducir deficiencia de Fe (Escobar et al., 1993)

El síntoma más común es la clorosis intervenal en las hojas más jóvenes. En
coníferas, las acículas jóvenes se tornan amarillo-brillantes. Es posible que
no se desarrollen yemas terminales. En latifoliadas se presenta una clorosis
intervenal, tomando luego un color paja, por lo menos en el borde. Ante una
deficiencia moderada el desarrollo no es seriamente afectado, pero sí afecta
la producción de clorofila (Walker, 1975).

Respecto a la cantidad requerida, el Fe ocupa una posición intermedia con
respecto a elementos mayores y menores. Su ocurrencia en las plantas es en
cantidades suficientemente pequeñas como para ser considerado como ele-
mento mayor, pero es necesario en el suelo en cantidades que sobrepasan las
de otros elementos menores. Es muy importante anotar que la disponibilidad
de Fe es críticamente controlada por el pH del suelo. Por ejemplo el Fe no
es aprovechable de suelos alcalinos. El contenido total de Fe en los tejidos
secos de las plantas fluctúa entre 20 y varios centenares de partes por millón   31
(ppm) (Escobar, M. et al., 1993).
2.8 Cobre (Cu)
     Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Cu se puede encontrar en suelos
     orgánicos, cuarcíticos, calcáreos, fuertemente fertilizados con N, y en suelos
     ácidos, con bajo contenido de Cu que se han encalado excesivamente. Los
     síntomas de deficiencia de Cu son muy variados. Pueden incluir secamiento
     descendente, entorchamiento, hojas verde oscuro, tumores o hinchazones
     sobre la corteza, ramas que brotan de yemas adventicias (prolepsis). En pi-
     nos, el follaje puede aparecer verde-azuloso, y las puntas de las acículas
     secundarias se presentan necróticas, al igual que acículas curvadas hacia
     adentro. Una deficiencia extrema en pinos puede acarrear la muerte des-
     cendente. En latifoliadas, las hojas se tornan pequeñas, de forma irregular,
     estrechas, retorcidas, y con clorosis (Chapman & Pratt, 1979).

     Se ha determinado que el efecto más significante de deficiencia de Cu sería
     sobre las varias enzimas que lo contienen. En el caso de estos catalizadores,
     el Cu actúa como un activador específico. Las deficiencias de Cu son poco
     comunes. Un exceso de Cu es extremadamente tóxico. Cuando se aplica
     “gallinaza” (como materia orgánica o para reducir el drenaje rápido en sue-
     los arenosos de vivero) hay que ser muy cauteloso, ya que dicho subproducto
     contiene aproximadamente 50ppm de Cu, lo cual puede conllevar a niveles
     tóxicos. El Cu total en los suelos varía entre menos de 1 a varios miles de
     ppm, pero con valores habituales entre 2 y 100ppm. El total de Cu nativo en
     las plantas varía de 1 a más de 25ppm en la materia seca. (Ramírez-C, 1994;
     Malavolta, 1987)

     2.9 Zinc (Zn)
     Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Zinc se puede dar en suelos con
     bajo contenido de materia orgánica o muy erosionados; pH inferior a 4.7 ó
     mayor de 7.0; alta disponibilidad de P por fertilización excesiva con él; so-
     brecalentamiento, en suelos con textura arenosa, o en suelos arenosos ácidos
     severamente lixiviados, especialmente cuando se trata de sub-suelos expues-
     tos a procesos erosivos. Su solubilidad es baja en suelos neutro-alcalinos.

     En coníferas se observan clorosis y necrosis en la punta de las acículas; al-
     gunas se tuercen y se forman rosetas en las yemas. Igualmente, un dobla-
     miento hacia adentro de las acículas apicales, con un moteado amarillento y
     con posterior coloración bronceada. En latifoliadas, se presenta una clorosis
     verde-pálida, con nervaduras principales verdosas. Se pueden presentar ro-
     setas. La deficiencia de Zn es muy común en árboles frutales, especialmente
     en el grupo de cítricos (Malavolta et al., 1989)

     2.10 Boro (B)
     Síntomas de deficiencia. El síndrome de deficiencia de B incluye una severa
     necrosis radicular, muerte de meristemos apicales y la estimulación para el
     desarrollo de yemas axilares. Igualmente, juega un papel importante para el
32   desarrollo de flores y frutos. Las ramificaciones patológicas por la ausencia
     de este micro-elemento pueden incluir deterioro de la síntesis de la pared
     celular, relaciones hídricas o translocación de carbohidratos (este último as-
pecto es el factor más negativo que ocasiona una deficiencia de B, pues con-
lleva a una verdadera “deficiencia de azúcares”) (Salisbury & Ross, 1994).

En general, la principal reacción anatómica a las deficiencias de B, se produ-
ce en las zonas meristemáticas de la planta (Schmutzenhofer, 1971; Sánchez
& Aguirreolea, 1993).

En coníferas generalmente se presenta una reducción del crecimiento
(achaparramiento), necrosis radicular, las acículas jóvenes mueren cerca de
la yema apical. Puede presentarse la muerte descendente. En latifoliadas,
el follaje joven aparece pequeño, enrollado, y ocasionalmente suberoso en
sus nervaduras principales. Eventualmente aparecen rosetas, exudación de
resina, clorosis moteada y muerte descendente. En clones de Eucalyptus
grandis, con otros síntomas manifiestos, también se escucha un característi-
co “crunch” al estrujar las hojas. En cantidad extra-normal el B es altamente
fitotóxico (Ramírez-C., 1993).

2.11 Manganeso (Mn)
Síntomas de deficiencia. Suelos alcalinos y especialmente calcáreos, al
igual que suelos turbosos, pueden mostrar deficiencia de Mn. Igualmente,
aquellos con alto contenido de CaCO3, Cu, Fe y Zn. También pueden influir
en su deficiencia las sequías, baja intensidad luminosa, baja temperatura
del suelo y sobrecalentamiento. Los viveros, o cualquier otro sitio, que han
recibido mucha cal, pueden inhibir la absorción de Mn++ (Zöttl & Tschinkel,
1971).

En coníferas la deficiencia de Mn produce clorosis en acículas jóvenes. En
latifoliadas hay clorosis intervenal en hojas jóvenes. Generalmente hay in-
teracción entre el Fe y Mn, de tal modo que la presencia de uno de ellos en
altas concentraciones, reducirá la captación y/o utilización del otro (Escobar
et al., 1993).

2.12 Cloro (Cl)
Síntomas de deficiencia. Los síntomas de deficiencia de este elemento
pueden incluir desde enanismo de raíces hasta clorosis, marchitamiento y
enanismo. Hay muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios
patológicos del cloro. Las concentraciones altas de Cl son tóxicas a las plan-
tas y pueden inhibir su crecimiento (Salisbury & Ross, 1994).

2.13 Molibdeno (Mo)
Síntomas de deficiencia. Suelos arenosos lixiviados, inceptisoles ácidos, y
andosoles, frecuentemente muestran deficiencias de Mo, que en términos
generales es poco común en plantaciones forestales. Típicamente se puede
presentar una coloración verde-amarillo brillante, o un moteado intervenal
con posterior necrosis de las hojas más viejas. Algunos investigadores indi-
can que su deficiencia es muy similar a la de N (Zöttl & Tschinkel, 1971).       33
2.14 Aluminio (Al)
     El aluminio no es considerado como elemento esencial en el desarrollo de
     las plantas, pero tiene un papel importante en la nutrición mineral, especial-
     mente en suelos ácidos con alto porcentaje de saturación de Al. Dependien-
     do de la tolerancia de la especie a la acidez, pueden variar los niveles críticos
     de saturación de Al, pero saturaciones por encima de 40% de Al pueden ser
     tóxicas a las plantas. La toxicidad por aluminio se puede presentar en incep-
     tisoles ácidos y bien drenados (Dystropepts) o en suelos ácidos derivados
     de cenizas volcánicas (Dystrandepts). El Al total en las plantas, en términos
     generales, se encuentra entre 2 y 3ppm. (Chapman & Pratt, 1979).

     2.15 Micro-nutrientes o Elementos menores

     Se han establecido los siguientes niveles críticos generales:

     Micro-nutriente                       Nivel crítico

        •   Boro                           0.3 ppm
        •   Zinc                           0.5 ppm
        •   Cobre                          0.2 ppm
        •   Manganeso                      1.0 ppm
        •   Hierro                         2.5 - 4.5 ppm

     Por debajo de los niveles anteriores, se puede presentar deficiencia de estos
     elementos en algunas especies forestales, dependiendo de otras condiciones
     edáficas, y de la especie forestal utilizada.




34
Referencias
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   empleadas en reforestación. Inderena; Publ. Tec. No. 56; Impr. Nal. de Colom-
   bia. 1993. 88p.

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       práctica. Centro de Public. Univ. Nal., Medellín, Colombia. 1971. 116p.




36
Manejo sostenible de plagas en
                              ecosistemas forestales
Sustainable management of pests in forest ecosystems
                                                                                                   Alejandro
                                                                                          Madrigal Cardeño1.




Resumen: Las masas forestales son escenario de múltiples y complejas in-
teracciones dentro de sus componentes bióticos y entre éstos y los abióticos.
La favorabilidad temporal de estas interacciones para las especies fitófagas
hace que surjan los fenómenos reconocidos como plagas, dado su efecto
desfavorable para la producción del establecimiento forestal y que no son
otra cosa que situaciones de desequilibrios entre las poblaciones de fitófa-
gos y las de los organismos que los regulan.

La manera más frecuente de afrontar estas situaciones es el uso de insecti-
cidas químicos que en la mayoría de los casos agrava el problema al afectar
más drásticamente a los organismos benéficos que a la plaga. Se busca por
esto llamar la atención sobre la imperiosa necesidad de proteger la biodi-
versidad, como la mejor forma de lograr el restablecimiento del equilibrio
biológico en los ecosistemas agrícolas y forestales.

Los ecosistemas productivos, a saber, cultivos agrícolas, praderas y
plantaciones forestales, son por lo general muy homogéneos genética y
estructuralmente y esto los hace altamente vulnerables a los fenómenos

                                                                                                    37
1.   Ing. Agrónomo, Entomólogo. Asesor en Sanidad Forestal. E-mail: amadriga@une.net.co
de plagas y enfermedades ya que en ellos no se propician las condiciones
     que los organismos reguladores requieren para su desarrollo, permanencia
     y funcionamiento y es esta la razón por la cual se recurre al uso de insumos
     químicos para control.

     Abstract: The forest ecosystems are scenarios of multiple and complex
     interactions between the biotic components and among these and the non
     biotic ones. The temporal favorability of these interactions for the phytophagous
     insect species makes to appear the phenomena known as pests; given its
     unfavorable effect for the forestry production of timber and that they are
     simply unbalance situations among the phytophagous insect populations and
     the microorganisms that control them.

     The more frequent manner to confront these situations is using chemical
     insecticides, which in the majority of cases increases the problem affecting
     more dramatically the beneficial organisms rather than the pests themselves.
     In this paper the main objective is to call the attention about the need to protect
     biodiversity as the best way to get the reestablishment of biologic balance in
     the forest and agricultural ecosystems.

     The productive ecosystems, known as agricultural crops, grasslands and
     forest plantations are usually structural and genetically very homogeneous,
     making them highly fragile against the phenomena of pests and diseases, due
     to that, in these ecosystem there are not propitious conditions that regulating
     organisms require for their development, permanency and function and this is
     the reason that farmers appeal to use chemical inputs for their control.




                                                                Introducción
     Todos los organismos tienen una vasta diversidad de reguladores; en el
     caso de los insectos fitófagos, los principales son parasitoides, predadores y
     entomopatógenos, entre los cuales hay hongos, bacterias, virus, nematodos,
     protozoarios y ricketzias, entre otros.

     Mientras que los artrópodos fitófagos para establecerse sólo requieren con-
     diciones ambientales favorables y disponibilidad de alimento, los regula-
     dores tienen requerimientos especializados como fuentes de alimento muy
     específicas y hospederos alternos para los parasitoides, diversidad de presas
     para los predadores, refugios, fuentes energéticas, y otros recursos por lo
     general disponibles en algunas plantas silvestres.
38
     Los brotes de plagas en los agroecosistemas son consecuencia de desequi-
     librios ecológicos que favorecen a los insectos que atacan al cultivo y desfa-
vorecen a los enemigos naturales que las regulan; esto es explicable a la luz
de la ecología clásica y mas aún con los conceptos modernos de la ecología
del paisaje, que amplía la definición de ecosistema y destaca la influencia
del entorno del cultivo sobre la dinámica de poblaciones de los insectos
presentes en ellos; según New, (2005): “Agroecosistema es una unidad de
producción agrícola ó forestal, como un campo, huerto, lote ó plantación,
entendido como ecosistema con linderos físicos. Sin embargo los cambios en
esta unidad agrícola, trascienden el lindero y afectan el área circundante y
son afectados por ésta”.

Tal influencia, normalmente favorable al cultivo, se minimiza en la medida
en que se reduce la proporción de áreas de amortiguación y se hace mayor
la extensión del monocultivo.




                          Agroecosistemas y diversidad
Cuatro hipótesis son destacadas por Altieri y Nicholls (2004) para explicar la
menor ocurrencia de poblaciones de insectos plagas en agroecosistemas con
asociaciones multiespecíficas de plantas:

Resistencia asociativa (Root, 1975): “Ecosistemas en los cuáles varias es-
pecies de plantas están mezcladas, poseen una resistencia asociativa a los
herbívoros, adicional a la resistencia individual de las diferentes especies
de plantas presentes en ellos. Tahvanainen y Root, (1972) sugieren que adi-
cional a su diversidad taxonómica los policultivos tienen mas complejos de
estructura, ambiente químico y patrones microclimáticos.

Hipótesis de los enemigos Naturales (Root, 1973)
Predice que habrá mayor abundancia y diversidad de enemigos naturales
de los insectos plagas en policultivos. Los predadores tienden a ser polífa-
gos y tiene mayores requerimientos de hábitat, por lo tanto se espera que
encuentren mayor diversidad de presas y microhábitats en ambientes hete-
rogéneos” (Root, 1975)

Concentración de recursos (Root, 1973)
Las poblaciones de insectos pueden ser directamente influenciadas por la
concentración o la dispersión espacial de las plantas que usan como fuentes
de alimento. Puede haber un efecto directo de las especies de plantas aso-
ciadas sobre la habilidad de los herbívoros para encontrar y utilizar su planta
hospedera.

“Apariencia” de las plantas (Feeny, 1976)
La mayoría de los cultivos son derivados de hierbas pioneras de los estados       39
sucesionales, que han escapado de sus herbívoros en espacio y tiempo. La
efectividad de las defensas naturales de las plantas cultivadas se reduce por
los métodos o prácticas agrícolas: Los monocultivos hacen a las plantas cul-
     tivadas “más aparentes” para los herbívoros de lo que fueron sus ancestros”.

     El manejo de la biodiversidad en los agroecosistemas se ha venido consolidan-
     do mundialmente como un componente indispensable del MIP Andow (1991)
                                                                    .
     apoyado en múltiples estudios que le permitieron comprobar la respuesta de
     los artrópodos a la diversidad florística, propuso la teoría de la “Diversidad
     – Estabilidad “que establece que “a mayor diversidad biológica en una comu-
     nidad de organismos, mayor será la estabilidad de esa comunidad”.




                       Los artrópodos en los ecosistemas
     “Cada especie se halla ligada a su comunidad de una forma única, carac-
     terizada por las diversas maneras de consumir, ser consumida, competir y
     cooperar con otras especies. También afecta indirectamente a la comunidad
     por la manera como altera el suelo, el agua y el aire. El ecólogo considera el
     conjunto como una red de energía y de materia que fluyen de manera conti-
     nua hacia la comunidad desde el ambiente físico circundante, y en el sentido
     contrario, para crear los ciclos ecosistémicos perpetuos de los que depende
     nuestra propia existencia” (Wilson, 2002).

     Aunque nunca se ha dejado de reconocer la importancia de los artrópodos y
     su papel en los ecosistemas, éstos han sido subvalorados, en gran parte por
     el desconocimiento sobre ellos. New (2005) al respecto anota: “Irónicamen-
     te, el papel de los invertebrados en los agroecosistemas es muy desconocido
     limitándonos a las especies plagas y eventualmente a algunos de sus regu-
     ladores y a unos pocos polinizadores”.

     Sí, como anota Stork (1998), sólo 600 especies de insectos son plagas de im-
     portancia económica en el mundo y el número total de especies de insectos,
     asumiendo una cifra muy conservadora, es de 10 millones, la proporción de
     benéficos (parasitoides, predadores y fitófagos no plagas) es ampliamente
     superior, lo que permite deducir que su adecuado aprovechamiento ofrece
     grandes posibilidades dentro de los esquemas de Manejo Integrado de Pla-
     gas (MIP).




           Funciones y servicios de la biodiversidad
     El concepto de biodiversidad comprende los niveles mayores de diversidad
     biológica, a saber la diversidad de especies, la variabilidad genética dentro
40   de especies y de poblaciones, la variedad de ecosistemas, la variedad de
     estructuras y la variedad de funciones. Diferentes investigadores enfatizan
     esta diversidad de diferentes maneras. Cada nivel puede considerarse como
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  • 1. PROGRAMA Nacional de Protección Fitosanitaria Forestal PROGRAMA Nacional de Protección Fitosanitaria Forestal
  • 3. MINISTRO DE AGRICULTURA Y DESARRROLLO RURAL Dr. Juan Camilo Restrepo Salazar GERENTE GENERAL ICA Teresita del Carmen Beltrán Ospina SUBGERENTE DE ANÁLISIS Y DIAGNÓSTICO Luz Marina Arango Rincón GERENTE SECCIONAL ICA ANTIOQUIA Dionisia del Carmen Yusti Rivas JEFE DE OFICINA ASESORA DE COMUNICACIONES Jorge Arturo Camacho ISBN: 978-958-8214-77-1 DISEÑO CARÁTULA: ICA-Comunicaciones DIAGRAMACIÓN E IMPRESION Divegraficas Ltda. www.divegraficas.com EDICIÓN DE TEXTOS, TRADUCCIONES INGLÉS-ESPAÑOL, ESPAÑOL-INGLÉS Didier Mauricio Chavarriaga H. Código Libro ICA 02.06.02.10C Tiraje 500 Impreso en Colombia 2011 Los textos de esta publicación son responsabilidad de sus autores y no representan los puntos de vista del Instituto Colombiano Agropecuario ICA. Todos los derechos reservados. Se autoriza la reproducción y difusión del material contenido en este producto informativo para fines educativos u otros fines no comerciales sin previa autorización escrita de los titulares de los derechos de autor, siempre que se especifique claramente la fuente.
  • 4. Dedicatoria A mi pequeña hija, Elizabeth Paulina con la esperanza de que germine en ella la semilla del amor por el campo y la naturaleza.
  • 5. Oda a un salto (tilupo) Como si fuese un chorro de nieve sobre mi cabeza, sentía el rocío profundo y percibía el anhelo infinito de la inmortalidad. A su lado las ceibas, grandes gigantes dormidos, parecían chamizas comparados con la gran caída de aquel chorro de nieve. Tres arco iris, formaban los cristales del agua al reflectar la luz de aquel manto. Parecía diseñado este salto para darle un descanso al espíritu imbuido por los ruidos de la ciudad. Se da uno cuenta que la mezquindad y la avaricia no tienen lugar aquí; la envidia se confunde con una gama impresionante de verdes que se entrecruzan y matizan con el agua cristalina. Agua cristalina que cae en fascículos como si alguien arrojara cántaros de agua desde lo infinito y se materializaran aquí. Privilegiado aquel que llega a estos lares, porque fácilmente estar y disfrutar de un sinnúmero de especies de diferentes hábitats, de enloquecidos susurros que emana la selva; de majestuosidades inconmensurables harían pensar que el paraíso se da en cuotas, esto es un adelanto. Que bueno sería mostrar este paisaje, salto, selva y toda esta bella Colombia a aquellos que no encuentran el porque de la vida, porque la vida empieza aquí mismo; a aquellos que el salario mínimo no les da ni para salir de sus casas; a aquellos que se sienten perseguidos porque ellos mismos quizás son los que persiguen. Miro tus ojos y en ellos veo cascadas más grandes que estas. No importa ser hombre o mujer. Lo que importa es tener sueños y fantasías infinitas que a su lado estas caídas inconmensurables, se convierten en simples y pequeños lagos delimitados por el pensamiento estrecho de aquellos mortales que no han liberado su alma al intangible tiempo y espacio al cual nos enmarcamos, el presente y como los epicúreos pensar que solo se disfruta en cuanto el cuerpo lo demande. Ubícate en las nubes... y sueña...y como en la canción de Lennon, imagínate que no hay fronteras, que no hay guerras, que no existen países pero sobre todo imagínate que no eres el único en soñar (Dimachi).
  • 6. Contenido Pag Presentación ...............................................................................................................7 Foreword .....................................................................................................................9 Pasado presente y futuro de la patología forestal en Colombia .............................11 Past, present and future of forest pathology in Colombia Didier M. Chavarriaga H. Daños abióticos en especies forestales como factores de riesgo en la generación .. de problemas sanitarios ...........................................................................................21 Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems Alberto Ramírez c. Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales ........................................37 Sustainable management of pests in forest ecosystems Alejandro Madrigal Cardeño El papel del control biológico en el manejo de insectos defoliadores de coníferas en Colombia .............................................................................................................47 The role of biological control in the management of defoliating insects of conifers in Colombia Alex Enrique Bustillo Pardey Movimiento de fitopatógenos ..................................................................................59 Movement of plant pathogens Pablo Elías Buriticá C. Problemas fitosanitarios relacionados con termitas en plantaciones forestales en Colombia, su importancia y manejo ........................................................................63 Phytosanitary problems related to the occurrence of termites on commercial forest plantations of Colombia, importance and management Olga Patricia Pinzón Diseases of Acacias in South-East Asia ................................................................ 69 5 Enfermedades de Acacias en el Sur-Este de Asia Su-See Lee
  • 7. Root Disease: A major threat to Acacia mangium plantations in South-East ......... Asia ......................................................................................................................... 77 Enfermedades radiculares: La principal amenaza para plantaciones de Acacia mangium en el Sur-Este de Asia Su-See Lee Experiencias de control biológico y cultural de plagas forestales en Chile, con énfasis en Sirex noctilio ..........................................................................................89 Experiences of biological and cultural control of forest pests in Chile with emphasis on Sirex noctilio Ángelo Francesco Sartori Ruilova Approaches to predicting potential impacts of climate change on forest disease: An example with Armillaria root disease .............................................................101 Aproximaciones para predecir los impactos potenciales del cambio climático en enfermedades forestales: Un ejemplo con la enfermedad radicular Armillaria Ned B. Klopfenstein, Mee Sook Kim, John W. Hanna, Bryce A. Richardson, John E. Lundquist Chemical and physical responses of bark tissues to wounding and pathogen attack .....................................................................................................................119 Respuestas químicas y físicas de los tejidos corticales a heridas y ataque de patógenos Steve Woodward Long-term management for long-lived root pathogens of trees ........................129 Manejo a largo término para patógenos radicales de larga vida en árboles Steve Woodward Resistance to root pathogens in conifers .............................................................139 Resistencia a patógenos radicales en coníferas Steve Woodward Problemas fitosanitarios en teca (Tectona grandis L.f.) En América Central .....147 Phytosanitary problems in teak (Tectona grandis L.f.) in Central America Marcela Arguedas Nematofauna asociada a viveros y plantaciones forestales de importancia económica en algunos municipios de Colombia .................................................161 Nematofauna associated to nurseries and forest plantations of economical importante in some municipalities of Colombia Rafael Navarro Alzate, Didier M. Chavarriaga H., Bertha Miryam Gaviria Gutiérrez Principales plagas forestales en la región andino-patagónica de Argentina ....171 Main forest pests in the andean-patagonian region of Argentina Paula Klasmer Enfermedades de la palma de aceite (Elaeis guineensis Jacq) ..........................183 Diseases of oil palm (Elaeis guineensis Jacq) Benjamín Pineda L. Manejo sostenible y combate de la deforestación en plantaciones de pino en América Central- una alternativa para el triángulo destructivo de plagas forestales, incendios forestales y tala ...................................................................191 Sustainable management and combat of deforestation in pine plantations in 6 Central America an alternative for the destructive triangle of forest pests, forest fire and logging Karl H. Thunes, Lawrence R. Kirkendall, Vicente Espino
  • 8. Presentación C olombia tiene alrededor de 13 millones de hectáreas de tierras aptas para la reforestación. Hoy apenas unas 350000 hectáreas están sem- bradas en bosques industriales. La meta del gobierno en cuatro años es reforestar un millón de hectáreas, que podrían generar alrededor de 80000 empleos. Para Colombia, la industria forestal puede convertirse en una de sus más interesantes alternativas económicas ya que el país posee la tierra y al ser ésta una industria generadora de empleo, puede constituirse en un impor- tante renglón en el Producto Interno Bruto (PIB) nacional, y combinar la estrategia de extracción minera y petrolera, con una renovable. Países como Chile, Brasil, Argentina y más recientemente Uruguay, lo han entendido así: Por ejemplo, en Chile este sector representa cerca del 3.3% del PIB, con unas 2.4 millones de hectáreas sembradas. Brasil tiene unas cinco millones de hectáreas y Argentina 1.1 millones de hectáreas. Incluso Uruguay, cuya extensión territorial es quizás la sexta parte de Co- lombia, tiene más hectáreas reforestadas que nuestro país. Sin embargo para hacer realidad este potencial se requiere la alineación de varios factores. Por un lado, se trata de un negocio de largo plazo, que puede ir entre los 12 y los 20 años, lo que implica una transformación cultural para que inversionistas públicos y privados piensen en él como una opción. Por el otro, se debe fortalecer la institucionalidad del sector. Destrabar procesos de tierras en lo relacionado con la titularización, y ase- gurar recursos públicos de la mano de incentivos en el largo plazo. Así mismo las disciplinas de la protección sanitaria forestal deben desarro- llarse alrededor de este tema para garantizar que todo ese esfuerzo no se vea amenazado por ataques de plagas exóticas o endémicas que puedan causar pérdidas económicas al sector. 7
  • 9. Teniendo en cuenta lo anterior, el Instituto Colombiano Agropecuario ICA y la Asociación Colombiana de Fitopatología ASCOLFI se han unido para realizar el Primer Curso Internacional de Protección Sanitaria Forestal, en el cual se presentan los resultados de investigaciones de varias entidades, universidades, centros de investigación del nivel nacional e internacional en el área de la protección sanitaria forestal, tendientes a dar herramientas de prevención, manejo y reducir los costos de producción debidos a problemas sanitarios forestales con el fin de hacer la actividad forestal más eficiente, rentable y sostenible. Mediante este curso se capacitó el personal del ICA del Programa de Pro- tección Fitosanitaria Forestal y personal de sanidad forestal de corporacio- nes autónomas regionales (CARs), entidades públicas y de la empresa pri- vada; lo que redunda en el montaje de programas de monitoreo y vigilancia fitosanitaria de los principales problemas sanitarios de las plantaciones en diferentes zonas del país. Así mismo, se adquirió conocimiento por parte de los asistentes sobre problemas exóticos que pueden llegar a Colombia y cau- sar pérdidas económicas. En este curso participaron ponentes de alrededor de 15 países y con los cuales fue posible que los asistentes interactuaran para el montaje y establecimiento de estrategias de manejo e investigación en sanidad forestal en las diferentes empresas del sector. También, se dio la oportunidad para que estudiantes de universidades pudieran hacer contac- tos para asesoría y desarrollo de pasantías en los centros representados por los conferencistas invitados al curso. Los conferencistas participantes fueron los especialistas de cada área de la sanidad forestal en su país de origen, lo cual dio un alto nivel técnico científico al curso. Los resultados de investigación y ponencias de los expertos a nivel nacio- nal e internacional dados durante el curso, son presentados en este docu- mento. Este curso internacional contó con el apoyo financiero del Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Gobernación de Antioquia, Federación Na- cional de Cafeteros, Reforestadora Cacerí S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora el Guásimo, El Semillero y Agrobiológicos SAFER. Además fue de mucho valor, la participación de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Mala- sia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporación Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnológico de Costa Rica, INTA de Ar- gentina, Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Católica de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Noruega y Universi- dad Distrital Francisco José de Caldas Bogotá. 8
  • 10. Foreword C olombia has about 13 millions of hectares of useful land for reforestation. At present, only around 350000 hectares are planted in industrial forest stands. The goal of the government in four years is reforest a million of hectares that could generate around 80000 jobs. For Colombia, the forest industry can become one of the most interesting economical alternatives due that the country has the land and being this a job generating industry it could constitute an important part of the national Gross Domestic Product (GDP), so, combining the mineral and oil extracting strategies with a renewable one. Countries like Chile, Brazil, Argentina and more recently Uruguay, thus, have understood it: For example, In Chile this sector represents nearly 3.3% of the GDP with around 2.4 millions of hectares planted. Brazil has , some five million of hectares and Argentina 1.1 millions of hectares. Even Uruguay, which its territorial area is maybe one sixth of Colombia, has more hectares reforested that our country. Nevertheless, to make true this potential, the alignment of several factors is required. On one hand, it is a long term business that could take between 12 and 20 years, which implies a cultural transformation in order that public and private investors think in it as an alternative. And on the other hand, the institutionalization of the sector must be strengthened. Untie land processes related with titles, and ensure public resources as incentives in the long term. Thus, the sanitary forest protection disciplines must be developed around this subject to ensure that all these efforts do not put at risk because of exotic or endemic pest attacks that can cause economical losses to the sector. Having into account the above, The Colombian Agricultural Institute ICA 9 and the Colombian Association of Plant Pathology ASCOLFI have joined to carry out the First International Sanitary Forest Protection Course, in which
  • 11. the research results of several institutions, universities, research centers at the national and international level in sanitary forest protection area are presented, focusing to give the assistants, tools of prevention, management and to reduce the production costs due to forest sanitary problems with a goal of making the forest activity more efficient, profitable and sustainable. Through this course, the staff of ICA from the national forest sanitary program and personnel of forest protection from the regional autonomous Corporations (CARs), public companies and from the private sector were trained; it redounds to the setting up of monitoring and plant sanitary surveillance programs of the main sanitary problems of the forest stands in different regions of the country. Thus, the participants acquired knowledge about exotic problems that could reach Colombia and could cause economical losses. Talkers from about 15 countries took part in this course. These experts interacted with the participants in order to set up strategies of management and research on forest protection in the different companies of the sector. There was also, an opportunity for students from the different universities to make contacts with the researchers in order to get advice and plan training trips to the centers represented by them. The scientists invited were the specialists on each area of forest protection in their native countries, which gave a high standard level to the course. The research results and talks by the experts, at the national and international level, given during the course are presented in this document. This international course was financially supported by Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Gobernación de Antioquia, Federación Nacional de Cafeteros, Reforestadora Cacerí S.A, Cipreses de Colombia S.A, Reforestadora el Guásimo, El Semillero y Agrobiológicos SAFER. Also it was very valuable the participation of the Universidad Nacional de Colombia, Campus Medellín; University of Aberdeen Scotland UK, Instituto FRIM Malasia; USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station; Corporación Nacional Forestal Chile, Instituto Tecnológico de Costa Rica, INTA de Argentina; Norwegian Forest and Landscape Institute; Universidad Católica de Oriente Rionegro, Antioquia; University of Bergen Norway and Universidad Distrital Francisco José de Caldas Bogotá. 10
  • 12. Pasado, presente y futuro de la patología forestal en Colombia Past, present and future of forest pathology in Colombia Didier M. Chavarriaga H1. Resumen: La patología forestal es la rama de la fitopatología que estudia las enfermedades de los árboles (autóctonos, de cultivo u ornamentales), su prevención y control. Además desarrolla métodos de lucha y control frente a las enfermedades. De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los cultivos y la evolución de la fitopatología han ido pa- ralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del país. Unas veces adelante y otras atrás, pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigación, el saber científico, la transferencia de tecnología y la comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. Es así pues que la historia de la patología forestal en Colombia puede ser identificada con los diferentes acontecimientos del cambio institucional del sector, pasando por la creación del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Renovables y del Ambiente INDERENA (1969), la creación de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, los diferentes proyectos de Cooperación Técnica que han apoyado las activi- dades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995), la creación del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo trámite de la Ley 99 de 1993 y la estructuración del Sistema Na- 11 1. I.A. Patólogo Forestal PhD. ICA; Coordinador Centro de Diagnóstico Vegetal ICA Antioquia. E-mail: didier.chavarriaga@ica.gov.co
  • 13. cional Ambiental con la creación de las Corporaciones Autónomas Regiona- les y de Desarrollo Sostenible (CARs), hasta la aprobación del PNDF en el año 2000, la formulación y trámite de la Ley General Forestal – Ley 1021 de 2006 con su gran contenido de protección sanitaria forestal y su declaración de inexequibilidad (2008) y recientemente la expedición de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta la actividad de reforestación comercial en Colombia. Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombia- na, en muchos de los cuales, la patología forestal ha estado no sólo presente como testigo, sino como sujeto activo de la misma. Abstract: Forest pathology is the branch of the plant pathology that studies the diseases of the trees (native, forest stands and ornamentals), their prevention and control. Furthermore, it develops methods to fight against diseases. In such way, the presence of plant diseases on crops and the evolution of the plant pathology have been parallel to the history of agriculture and the development of the country. This relationships has been, sometimes ahead and sometimes behind, but always with a great dependence from research, from the scientific knowledge, from the technological transference and the community of producers in order to get the social welfare, as and ideal and final goal. In this way the history of the forest pathology in Colombia may be identified with the different events of the institutional change of the sector, going from the creations of the National Institute for the Natural Resources and the Environment-INDERENA (1969), the establishment of the National Corporation of Research and Forestry Foment –CONIF, the different technical cooperation projects that have supported the forestry activities and have influenced the institutional changes, the abolishment of INDERENA (1995), the creation of the Ministry of Environment with the relevant process of the law 99 of 1993 and the restructuration of the national environmental system with the creation of the Regional Autonomous Corporations of Sustainable Development (CARs), up to the approval of the PNDF (National Plan of Forestry Development) in the year 2000, the formulation and proceeding of the general forestry law- Law 1021 of 2006 with its high content of forestry protection and sanitation and its later declaration of nullity (2008); and more recently the creation of the law 1377 of 2010 that rules the commercial forestry activity in Colombia. These are only samples of the events of the Colombian forestry history, in many of them; forest pathology has been not only as a witness, but as an active subject itself. 12
  • 14. Reseña histórica Fitopatología es la rama de la agronomía que estudia las enfermedades de las plantas (viene del griego Phyton: vegetal, planta; Pathos: enfermedad y Logos: tratado). Patología Forestal es la rama de la fitopatología que estudia las enfermedades de los árboles (autóctonos, de cultivo u ornamentales), su prevención y control. Además desarrolla métodos de lucha y control frente a las enfermedades. Robert Hartig (1839-1901) llamado el padre de la patología forestal, fue el primero que relacionó la presencia de hifas con la pudrición de la madera, de los conos o de los frutos de árboles y realizó las primeras investigaciones en patología forestal (Tainter y Baker, 1996). Desde los comienzos de las actividades de la agricultura, los efectos, ob- servaciones y estudios de las enfermedades de las plantas, han sido pilar fundamental para la evolución de los cultivos, de las regiones agrícolas y la sociedad. El desarrollo académico de la fitopatología, también ha sido el crisol para el avance científico en las ciencias biológicas y agronómicas del país, el cual ha estado entre los más acelerados y prolíficos, en el mundo de las ciencias (Buriticá, 1999). De alguna manera la presencia de las enfermedades de las plantas en los cultivos y la evolución de la fitopatología han ido paralelas a la historia de la agricultura y al desarrollo del país. Unas veces adelante y otras atrás, pero siempre con una gran dependencia respecto a la investigación, el sa- ber científico, la transferencia de tecnología y la comunidad de productores, para llegar a tener el bienestar social, como un ideal y objetivo final. El efec- to producido por las enfermedades y su control, ha repercutido intensamente en la economía, en la ecología, en la ciencia, en los sistemas y distribución de los cultivos y en general en todas las actividades del diario vivir de las personas (Buriticá, 1999). En la etapa precolombina, con el fin de disminuir el efecto detrimental pro- ducido por las enfermedades y otras plagas, menciona Buriticá (1999), que las siembras se hacían en épocas definidas del año en regiones selecciona- das, y el sistema predominante fue el de los cultivos múltiples incluyendo árboles y arbustos en dichos arreglos. En 1822, W.H. Hooker, Botánico inglés, estudio y clasificó varios hongos colectados en Colombia, remitidos por A. Von Humboldt y A. Bonpland. El interés que estos hongos produjeron en los colectores fue el asocio con árboles de valor económico, bien porque producían enfermedad o porque presentaban algún tipo de relación simbiótica con los huéspedes de donde 13 fueron colectados (Chardon & Toro, 1930; Buriticá, 1999).
  • 15. Es así pues que la historia de la patología forestal en Colombia puede ser identificada con los diferentes eventos del cambio institucional del sector, pasando por la creación del Instituto Nacional de los Recursos Naturales Re- novables y del Ambiente INDERENA (1969), la creación de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Forestal – CONIF, los diferentes pro- yectos de Cooperación Técnica que han apoyado las actividades forestales e influido en los cambios institucionales, el desmonte del INDERENA (1995), la creación del Ministerio del Medio Ambiente con el respectivo tramite de la Ley 99 de 1993 y la estructuración del Sistema Nacional Ambiental con la creación de las Corporaciones Autónomas Regionales y de Desarrollo Sostenible, hasta la aprobación del PNDF en el año 2000, la formulación y trámite de la Ley General Forestal – Ley 1021 de 2006 con su gran contenido de protección sanitaria forestal y su declaración de inexequibilidad (2008) y recientemente la expedición de la ley 1377 de enero de 2010 que reglamenta la actividad de reforestación comercial en Colombia. Estos son apenas una muestra de los eventos de la historia forestal colombiana, en muchos de los cuales, la patología forestal ha estado no sólo presente como testigo, sino como sujeto activo de la misma. Colombia, en épocas anteriores país rico en bosques naturales, pero con un ré- gimen de explotación no dirigida, superior a las 500000 ha/año, sólo inició un temeroso y pequeño programa de reforestación alrededor de 1960, manejado directamente por inversionistas particulares (Ramírez, 2003). Con el desarrollo del área reforestada, se fue detectando la presencia de in- sectos plagas, enfermedades y disturbios de origen nutricional, que a pesar de no ser absolutamente limitantes (especialmente en el caso de insectos defolia- dores), sí causaron alarma y el temor de los inversionistas. Ante estos eventos, en 1975 se creo el proyecto 74/005 Colombia-INDERENA-FAO, Por el cual se establece el laboratorio de Piedras blancas bajo la dirección técnica del doctor Henrich Schmutzenhofer de Austria (hasta 1982). Mediante este proyecto se dieron los recursos para la formación y capacitación de personal en patolo- gía y entomología forestal, la dotación del laboratorio y el apoyo logístico a esta área de la investigación (Ramírez comunicación personal). El laboratorio inicio operaciones en 1978 y a pesar de múltiples dificultades de orden ad- ministrativo, se realizaron algunos avances en el conocimiento de problemas fitosanitarios forestales en Colombia. El avance de la patología forestal en Colombia ha estado enmarcado dentro del incipiente desarrollo de la reforestación, aunque agravado dicho avan- ce por serias limitaciones no sólo en el número de investigadores en esta disciplina, sino porque se carece a nivel de la mayoría de instituciones del nivel universitario y tecnológico de la cátedra de patología forestal, y aún de alguna más general (protección sanitaria forestal), que incluya también conocimientos básicos de entomología y nutrición forestal (Ramírez, 2003). 14 Las investigaciones sobre la materia se han limitado a la identificación de agentes asociados a enfermedades y su posible método de control o manejo, pero rara vez se ha profundizado en el análisis de los factores que incitaron
  • 16. la presencia del problema, ni en un seguimiento adecuado de los métodos de control propuestos. Esto ha obedecido sustancialmente a la carencia de financiación para cubrir las observaciones en campo. Para finalizar la reseña histórica sería injusto no mencionar los valiosos aportes realizados por el doctor J.J Castaño durante su permanencia en la dirección del laboratorio de Piedras Blancas y en su obra “ trayectoria de la fitopatología en Colombia” Medellín, 1978 (Castaño, 1978). Estado actual Colombia tiene un área aproximada a 350.000 ha de plantaciones forestales comerciales (Minagricultura, 2010). El manejo precario de procedencias de semillas y calidad de las mismas, la no escogencia del sitio apto de siembra, además de un bajo nivel de manejo de viveros, ha facilitado que muchos problemas sanitarios a pesar de haber sido reportados en el país y que ante- riormente no causaban un daño a nivel económico, se estén presentando con alta incidencia y severidad en muchas áreas forestales del país en diferentes especies maderables de valor comercial. Además factores de microclimas o posiblemente de cambio climático estén influenciando la virulencia de los patógenos o la susceptibilidad de los hospederos. Como Ejemplos se pueden citar: 1. Diplodia pinea que ha sido reportado en Colombia en plantaciones de pino, sobre todo de Pinus patula (Ivory, 1987) (Figura1). Este es un patógeno endógeno, saprófito y oportunista cuyos ataques a plantaciones comerciales de pino están directamente relacionados con condiciones de estrés de los árboles (por debajo de 2000 m.s.n.m), su manejo se basa en el conocimiento preciso de la relación patógeno–ambiente-hospedero, estableciendo así, es- trategias de manejo basadas en escogencia del sitio de siembra al momento de establecer la plantación en el piso altitudinal en el cual el patógeno no es agresivo, sin embargo recientemente se han presentado nuevos reportes de la enfermedad en departamentos como Caldas, Antioquia y Risaralda, en zonas con altitudes mayores que las que anteriormente se manejaban como estrategia de prevención de la enfermedad, (observaciones programa de protección forestal ICA 2007-2009). 2. Añublo de las acículas por Dothis- troma (Figura 2), cuyo agente asociado es el hongo Dothistroma septospora, cuyo estado perfecto se conoce como Mycosphaerella pini, responsable de la enfermedad conocida como banda roja o mancha roja de los pinos, se trata de una enfermedad ampliamente distribuida por todo el mundo que afecta a las acículas de mas de 60 coníferas, los síntomas iniciales de la enfermedad consisten en manchas cloróticas que posteriormente cambian a un color rojizo, contrastando con el color verde del resto de las acículas. La presencia de este patógeno fue reportada en 1987 en Cundinamarca Colom- bia por Michael Ivory en Pinus radiata y recientemente ha sido detectada en plantaciones de otras especies de pinos, como P. oocarpa, P. maximinoi, Pinus tecunumanii en los departamentos de Antioquia, Valle, Caldas, Quin- 15 dío y Risaralda (Ramírez, 2008; Programa de protección sanitaria forestal ICA 2008-2009).
  • 17. a b c d Figura 1. Daños causados por Diplodia pinea en Pinus Figura 2. a) Daños causados por Dothistroma c.f septospora en Pinus oocarpa en Gómez Plata, Antioquia radiata en Chile. Fotos Didier Chavarriaga Colombia; b) Síntoma típico en bandas en acículas; c) nótese Figure 1. Damage caused by Diplodia pinea on Pinus radiata cuerpos erupentes, productores de esporas fuertemente in Chile. Photos Didier Chavarriaga agregados («acérvulos»), abriéndose a través de la superficie de las acículas con enrojecimiento; d) conidias cilíndricas a filiformes, multiseptadas, hialinas típicas del hongo (microscopia de luz 40x). Fotos Didier Chavarriaga Figure 2. a) Damage caused by Dothistroma c.f septospora on Pinus oocarpa in Gómez Plata town, Antioquia Colombia; b) Typical symptom in bands on pine needles; c) note aggregated, strongly erumpent spore-producing bodies (“acervuli”) breaking through needle surface with needle reddening; d) typical conidia long-cylindrical to filiform, conidia several-celled, hyaline (light microscopy 40x). Photos Didier Chavarriaga Perspectivas a futuro La creciente área forestal del país en las condiciones antes descritas, se cons- tituye en un riesgo alto de aparición de disturbios de tipo fitosanitario en el corto y mediano plazo. Solamente muy pocas empresas del sector en las cuales se visualiza un propósito científico y técnico en el área de la sanidad forestal, se proyectan como de interés para la no pérdida a nivel económico en sus plantaciones a causa de problemas fitosanitarios, sin embargo con un alto riesgo de ser afectadas por los focos de infección de aquellas plantacio- nes aledañas de dueños particulares que presenten alto riesgo de problemas fitosanitarios y que no posean un adecuado plan de manejo fitosanitario. Para la patología forestal como tal los retos de diagnosticar, precisar y propo- ner nuevas alternativas de manejo para los problemas fitosanitarios presen- tes y futuros son enormes. De esta manera se constituye en un filón completo de oportunidades de investigación y aprendizaje, además de la responsabili- 16 dad de formación de personal idóneo y la creación de escuelas que aborden todas las áreas del conocimiento que de aquí se deriven.
  • 18. Algunos problemas fitosanitarios a considerar La roya del eucalipto Puccinia psidii Winter La roya del Eucalyptus, causada por Puccinia psidii Winter, es actualmente una de las enfermedades más importantes del eucalipto en sur América. P. psidii es un patógeno que infecta varias especies de mirtáceas (Coutinho et al., 1998; Alfenas et al., 2004). Esta enfermedad ha sido un factor limitante para el establecimiento y desarrollo de bosques y plantaciones de especies susceptibles de eucaliptos y clones en Brasil, Paraguay, Uruguay, y Argenti- na. Además esta roya se puede constituir en un alto riesgo si es introducida en otros países, como Australia, donde las especies de Myrtaceae predo- minan en la flora nativa, y en sur África en donde extensas plantaciones industriales de eucaliptos han sido establecidas (Tommerup et al., 2003 y Glen et al., 2007). Una evidencia indirecta relacionada con la edad de las relaciones hospe- dantes - Uredinales, ha sido evidenciado por la importación de árboles del género Eucalyptus al Neotrópico. Esta Myrtaceae evolucionó por fuera del centro de origen del hongo Puccinia psidii Winter, roya característica de la mirtáceas en el Neotrópico (Figura 3). Al ser traído el hospedante al nuevo mundo se encontró que este era infectado por la roya, lo cual evidencia que la roya identificó los genes que había atacado en otrora tiempo en un ances- tro común a las mirtáceas neotropicales y de Australasia antes de la deriva continental y del aislamiento y evolución del género Eucalyptus (Buriticá, 2006). Esta roya ha sido reportada en algunas mirtáceas en Colombia pero por fortuna aún no afecta especies de Eucalyptus. a b c d Figura 3. a, b y c) Daño en follaje de Syzygium jambos (L.) Alst. Pomarrosa por Puccina psidii Winter; d) Uresdoporas de P psidii Winter . (microscopia de luz 40x) Fotos Didier Chavarriaga. 17 Figure 3. a, b y c) Damage on leaves of Syzygium jambos (L.) Alst. rose apple or pomarrose by Puccinia psidii Winter; d) Uredospores of P psidii . Winter (light microscopy 40x) Photos Didier Chavarriaga.
  • 19. Problemas relacionados con Phytophthora spp. El género de oomyceto Phytophthora comprende más de 70 especies dife- rentes de patógenos de plantas. Muchas responsables de algunas de las más devastadoras enfermedades de plantas. Aproximadamente 15 especies son reconocidas como de riesgo para el bosque y ecosistemas naturales. Algunas especies se reconocen como viejas especies y otras nuevas han sido descritas en los últimos 10 años (Cooke et al., 2007). Viejas y nuevas especies son fre- cuentemente encontradas en “Clusters” en el mismo sitio y algunas veces aún en el mismo árbol (Vettraino et al., 2002, 2005). Entre las más frecuentes y dañinas de las viejas especies está P. cinnamomi (Figura 4 y 5) que causa “Jarrah dieback” en Australia, en la cual árboles dominantes de importancia económica Eucalyptus marginata, también como otras plantas del bosque bajo, tales como Banksia, son dañadas o destruidas (Jurskis, 2005). a b a b c d c d Figura 4. Estructuras típicas de Phytophthora cinnamomi. Figure 5. Imágenes de MEB mostrando estructuras típicas de Phytophthora cinnamomi. a) Patrón de crecimiento a) Crecimiento micelial petaloide en PDA 5 días después de micelial coraloide; b) Engrosamiento hifal con vesícula sésil / sub-cultivo; b) Micelio coraloide no septado y patrón de protuberancia lateral (flechada); c) Cluster de clamydosporas crecimiento; c) Esporangios teñidos con azul de metileno; tipo racimo de uvas; d) Crecimiento de clamydosporas en d) Racimos de clamydosporas (contraste de fases). Fotos forma de cadena. Fotos Didier Chavarriaga. Didier Chavarriaga. Figure 5. SEM images showing typical structures of Phytophthora Figure 4. Typical structures of Phytophthora cinnamomi. a) cinnamomi. a) Coralloid growth pattern of mycelium; b) hyphal Petaloid mycelial growth on PDA 5 days after sub-culture; b) non- swellings with sessile vesicle/lateral protuberance (arrowed); c) septate coralloid mycelium and pattern of growth; c) sporangia grape-like cluster of chlamydospores; d) chain-like growth of stained with metylene blue; d) Clusters of chlamydospores chlamydospores. Photos Didier Chavarriaga. (Phase contrast). Photos Didier Chavarriaga. 18
  • 20. Ejemplos de las nuevas especies que posee un riesgo considerable para el bosque y ecosistemas naturales son P. ramorum, P. kernoviae, P. alni y P. quer- cina. Phytophthora ramorum ha destruido extensas áreas de bosque de roble nativo de California, matando robles y otros árboles de un rango de géneros (Rizzo et al., 2005). P. ramorum infecta un amplio rango de hospederos y causa diferentes síntomas, incluyendo canceres, manchas de hojas, añublo o tizones y muerte descendente (Garbelotto y Rizzo, 2005). Dentro de los daños más frecuentes que pueden asociarse a especies de Phytophthora en especies forestales se cuentan: • Pérdidas de hábitats de vida silvestre, fuentes alimenticias y áreas de recreación • Altas pérdidas en la producción de madera y de horticultura; acelerado daño por erosión y sedimentación; riesgo de pérdida de especies de plan- tas; alto costo de remoción de árboles muertos; alto costo de monitoreos, erradicación y confinamiento (Sansford et al., 2004). • Hay también un riesgo potencial de desarrollo de un híbrido más agre- sivo por recombinación sexual entre cepas A1 y A2 cuando se combinen en una misma área. Recientemente se ha evidenciado en algunos sitios de Colombia un daño en árboles de aguacate (Persea americana Mill) en donde se ha encontrado asociado P. cinnamomi. Sin embargo este oomyceto no se ha constatado ha- ciendo daño en especies forestales en el país aún. Además de estos hay muchos otros problemas fitosanitarios que aún no están en Colombia pero que pueden llegar y causar pérdidas económicas consi- derables, no solo en cultivos agrícolas sino también en especies forestales. Referencias Alfenas A.C, Zauza EAV, Mafia RG, Assis TF. 2004. Clonagem e doenças do euca- lipto. Viçosa: Editora UFV. 442 p. Buriticá P 1999. Las enfermedades de las plantas y su ciencia en Colombia. .E, Universidad Nacional de Colombia, Medellín 473 p. Buriticá P.E., 2006. Encuentro parasitario entre dos reinos: hongos y plantas. Uni- versidad Nacional de Colombia Sede Palmira (conferencia). Cooke DEL, Schena L, Cacciola SO, 2007. Tools to detect, identify and monitor 19 Phytophthora species in natural ecosystems. Journal of Plant Pathology 89, 13–28.
  • 21. Castaño, J.J. 1978. Trayectoria de la Fitopatología en Colombia (1571-1974). Edi- torial Letras. Medellín. 164 p. Chardon, C.E & Toro R.A. 1930. Mycological explorations of Colombia. Jour. Agric. Porto Rico 14: 195. Coutinho TA, Wingfield MJ, Alfenas AC, Crous PW. 1998. Eucalyptus Rust: A Disease with the Potential for Serious International Implications. Plant Disease 82,819-25. Garbelotto, M. and Rizzo, D.M. 2005a. A California-based Chronological review (1995-2004) of research on Phytophthora ramorum, the causal agent of sudden oak dead. Phytopathol. Mediterr 44: 01-17. Glen M, Alfenas AC, Zauza EA, Wingfield MJE, Mohammed CL. 2007. Puccinia psidii: a threat to the Australian environment and economy – a review. Austra- lasian Plant Pathology. 36, 1-16. Ivory, M.H. 1987. Diseases and disorders of pines in the tropics. Overseas re- search Publ. No.31. Oxford forestry Inst. Oxford-UK. 92p. Jurskis V, 2005. Eucalypt decline in Australia, and a general concept of tree decli- ne and dieback. Forest Ecology and Management 215, 1–20. Ramírez., 2003. Curso de extensión en patología forestal. Universidad nacional de Colombia Sede Medellín, 200p. Rizzo DM, Garbelotto M, Hansen EM, 2005. Phytophthora ramorum: integrative research and management of an emerging pathogen in California and Oregon forests. Annual Review of Phytopathology 43, 309–35. Sanford, C., C. Brasier, and A. Inman. 2004a. Pest Risk Analysis: Phytophthora taxon C. sp. nov. (P. taxon C). Central Science Laboratory and Forest Research Agency, Department of Environment, Food and Rural Affairs, United King- dom. http://www.defra.gov.uk/plant/pra/forest.pdf. Tainter,F.H. and Baker, F.A. 1996. Principles of forest pathology. Jhon Wiley & sons, INC. USA. ISBN 0-471-12952-6 pp 6. Tommerup IC, Alfenas AC, Old KM (2003) Guava rust in Brazil – a threat to Eu- calyptus and other Myrtaceae. New Zealand Journal of Forestry Science, 33,420–428. Vettraino AM, Morel O, Perlerou C, Robin C, Diamandis S, Vannini A, 2005. Occu- rrence and distribution of Phytophthora species in European chestnut stands, and their association with ink disease and crown decline. European Journal of Plant Pathology 111, 169–80. 20 Vettraino AM, Barzanti GP Bianco MC, et al., 2002. Occurrence of Phytophthora , species in oak stands in Italy and their association with declining oak trees. Forest Pathology 32, 19–28.
  • 22. Daños abióticos en especies forestales como factores de riesgo en la generación de problemas sanitarios Abiotic injuries in forest species as risk factors in the generation of sanitary problems Alberto Ramírez C.1 Resumen: se pretende presentar los aspectos más sobresalientes de los principales daños abióticos en especies forestales tropicales, utilizadas en programas de reforestación. Aunque este texto ha sido diseñado fundamentalmente para ingenieros fo- restales, se ha utilizado una técnica descriptiva de casos muy sencilla, lo cual facilita su comprensión a personas que no tengan aquella disciplina, pero que dispongan de los conocimientos básicos no sólo de la especie mo- tivo del problema sino también que tengan la capacidad de observación, seguimiento y análisis del problema planteado, que por lo menos permita conducir a un diagnóstico presuntivo del mismo. Summary: this work attempts to summarize the highlights of the major abiotic damages in tropical forest species, used in reforestation programs. 21 1. Ingeniero Forestal – Msc Patología, consultor particular, e-mail: patologiaforestal@gmail.com
  • 23. Although this text has been designed mostly for foresters, It has been used a simple descriptive technique of cases, which facilitates its understanding to people who do not have that discipline, but have the basic knowledge not only of the species causing the problem, but also the observational capacity, monitoring capability, and the analysis of the problem, that at least focus the attention to get a presumptive diagnosis of the problem. Conceptos Básicos 1. Daños bióticos y abióticos Al igual que todas las especies vegetales, las especies forestales están so- metidas a diferentes tipos de daños, que se pueden dividir en dos grandes grupos: Daños bióticos: aquellos causados por virus, o por organismos vivos como algas, bacterias, hongos, nematodos, fitoplasmas, plantas parásitas superio- res, insectos, ácaros, aves y mamíferos. Daños abióticos: aquellos causados por factores físicos o químicos, p.e. tem- peratura, humedad, pH, desórdenes nutricionales, fitotoxicidad, alelopatía, viento, granizo, descargas eléctricas, desórdenes genéticos, etc. 1.1 Principales daños abióticos Hace referencia a algunos factores de tipo químico, físico o climático, que de una u otra forma pueden causar daños a especies forestales, o propiciar la acción de organismos patógenos o parásitos. En aspectos de protección forestal es de suma importancia considerar este tipo de factores abióticos y los daños que pueden desencadenar directa o indirectamente. 1.1.1 Temperatura Toda especie vegetal dispone de un rango óptimo de temperatura, dentro del cual se desarrolla eficientemente desde el punto de vista fisiológico. Tempe- raturas excesivamente altas pueden originar serios disturbios en las plan- tas. Bajo esta condición se pueden inactivar algunos sistemas enzimáticos o acelerar otros, desencadenando reacciones bioquímicas anormales y posible muerte de células. También pueden causar la desnaturalización de proteí- nas y una desintegración de membranas citoplasmáticas. Altas temperaturas también pueden causar escaldaduras y reventamientos de corteza en el fuste de ejemplares juveniles en campo, dejando al descubierto la corteza interna y eventualmente el cambium vascular, los cuales pueden ser colonizados por organismos parásitos (Ferreira, 1989). Algunas especies latifoliadas pueden 22 presentar defoliación o aún muerte descendente, ante el evento de altas tem- peraturas durante periodos prolongados (Ferreira, 1989; Jauch, 1976).
  • 24. 1.1.2 Agua/Humedad El exceso de agua en el suelo disminuye o impide una adecuada aireación (oxigenación) radicular. Pero el origen de los posibles daños puede ser más complejo. Con el exceso de agua, o la inundación, se puede alterar la flo- ra microbiana del suelo, promocionando la presencia de microorganismos anaeróbicos, que pueden a su vez dar origen a sustancias tóxicas como nitri- tos. Con el decaimiento inicial así inducido, se puede presentar el concurso de agentes parásitos y patógenos, acelerando el daño (Walker, 1965). Excesos de agua también están implicados en disturbios nutricionales, no sólo por lixiviación, sino por pérdida de aptitud para la toma de algunos nutrientes, cambios en el pH, y concentración de sales (Zöttl & Tschinkel, 1971). Es muy importante considerar que la alta saturación del suelo, por exceso de agua, debido a un drenaje lento o impedido, hace que las raíces se desa- rrollen como hipóxicas (con niveles de oxígeno muy reducidos). Debido a la hipoxia, y eventualmente a niveles extremadamente bajos de O2, o anoxia, se desarrolla en el ejemplar afectado un tipo de tejido denominado aerénqui- ma, el cual presenta espacios aéreos grandes, para una difusión más rápida de O2 de la parte aérea hacia la raíz, para ayudar a la respiración de las raíces hipóxicas, pero la causa real para que se forme este tipo de tejido es el etileno: hace que las células se expandan en lugar de elongarse, y por otra parte, sinteticen celulasa, enzima que hidroliza la celulosa, y en gran medida es responsable de la degradación de paredes celulares. El etileno también induce un mayor grosor basal del fuste, de forma irregular (esto po- dría explicar el déficit de convexidad tan pronunciado en algunas especies, confundible con una deformación anatómica de origen genético). Muchas especies forestales presentan un comportamiento indeseable, incluido su secamiento y muerte ineludible, cuando se plantan en suelos con muy mal drenaje o encharcables (suelos anóxicos). Igualmente, los disturbios hídricos derivados de exceso de agua en el suelo, afectan los niveles adecuados de transpiración, reduciéndolos. Niveles bajos de transpiración limitan seve- ramente la movilidad de Calcio y Boro en los tejidos. Por otra parte, en las células de tejidos deteriorados, tanto en la albura como en el duramen, se almacena almidón, que luego de ser hidrolizado se convierte en sacarosa. Pocos granos de almidón producen grandes cantidades de sacarosa, la cual se concentra en la zona de cambium, llegando a ser un atractivo especial para multitud de parásitos, en especial insectos perforadores o barrenadores de la madera (Salisbury & Ross, 1994; Weisz & Fuller, 1974). Humedades muy bajas en el suelo, como se presentan en las sequías, no sólo acarrean un proceso de deshidratación (denominado déficit hídrico), sino un inadecuado suministro de nutrientes, con la manifestación de síntomas característicos (generalmente la deficiencia de potasio es la primera en pre- sentarse). En casos críticos pueden presentarse daños tales como: Necrosis foliares, secamiento total de yemas, reventamientos de corteza, secamientos radiculares, y finalmente la muerte del árbol. Con la presencia de lluvias, 23 o una adecuada humedad del suelo por riego (sólo cuando ello es posible
  • 25. económicamente), algunos de estos daños son superados (Ferreira, 1989; Hansen & Israelsen, 1975). 1.1.3 Luz La luz juega un papel muy importante en la fisiología de las plantas, varian- do de acuerdo a sus requerimientos. Para tal efecto se les divide en heliófitas o de cielo abierto, para aquellas especies que requieren buena luminosidad, y umbrófilas o esciófitas, o de sombra, para aquellas que requieren baja lu- minosidad. Muchas especies son tolerantes a ambas condiciones, pero en general, la mayoría de especies vegetales disponen de un rango lumínico adecuado, por lo menos para algunas de sus etapas de crecimiento. Las radiaciones luminosas tienen tres propiedades que pueden incidir en la presencia de disturbios fisiológicos. Ellas son: • Iluminación de intensidad reducida • Calidad de la iluminación • Variaciones fotoperiódicas La iluminación de intensidad reducida hace referencia a factores que im- piden una buena intensidad lumínica, p.e. tiempo nuboso, aglomeración de plántulas en eras de vivero, cubrimiento inadecuado de invernaderos, árboles de menor tamaño, o suprimidos, en plantación, etc. Bajo estas con- diciones se estimula el desarrollo de tejidos suculentos, formación de en- trenudos más largos, retraso en la formación de clorofila, presentándose un color anormal, formación de tejidos parenquimatosos en perjuicio de la su- berificación y lignificación, trayendo como consecuencia una reducción de las membranas celulósicas, lo cual conlleva una fragilidad estructural física y una debilitación de la resistencia normal al ataque de agentes parásitos. La etiolación es una situación patológica resultante del mantenimiento prolon- gado de las plantas bajo condición de oscuridad o bajo luz muy velada. Por el contrario, una larga exposición a luz demasiado brillante puede detener el desarrollo de ciertas especies anormalmente, producir albinismo, y puede también conducirlas a la muerte. Cuando la intensidad de la luz es pobre, la relación Carbono/Nitrógeno se altera, a favor de un aumento de Nitró- geno. La mayor susceptibilidad al ataque de hongos, y muchas veces de artrópodos, podría ser causada por la más alta proporción de Nitrógeno que se forma en las plantas expuestas a menor luminosidad. La escasez de luz vuelve más susceptibles a las plantas al ataque de patógenos facultativos, no así al de parásitos absolutos u obligados (Jauch, 1976; Mejia, 1990). La calidad de la iluminación tiene que ver con la longitud de ondas, rayos Gamma y Beta, que recibe la planta cuando la atmósfera está limpia. Por este factor pueden presentarse manchas foliares de apariencia acuosa, con coloraciones pardas o rojizas, debido a la contracción de los tejidos. Entre 24 radiaciones infra-rojas y ultravioletas, las últimas son más dañinas. Las va- riaciones fotoperiódicas hacen referencia a duraciones variables de la luz en relación con las respuestas de desarrollo de las plantas. La longitud del día
  • 26. o fotoperíodo, afecta fundamentalmente el desarrollo de la flor. Las variacio- nes fotoperiódicas rara vez causan daños importantes en especies forestales en la zona tropical (Walker, 1965; Mejía, 1990). 1.1.4 pH Toda planta requiere de un rango de pH para alcanzar un grado óptimo de desarrollo. La acidez y la alcalinidad excesivas del suelo, normalmente con- llevan para la planta consecuencias relacionadas con deficiencia o toxicidad de nutrientes. Dependiendo de la actuación de uno de estos factores, y del tipo de planta involucrada, determinado elemento puede tornarse no disponible para la planta, que por su carencia puede que no asimile otro, o lo haga un tercero a un nivel que puede ser tóxico. Lo contrario también puede ocurrir: Determi- nado elemento tóxico (en cantidad sobre-normal) puede tornarse disponible a un nivel elevado, y ser asimilado causando toxicidad directa, o haciendo que una planta no asimile determinado elemento en cantidad suficiente, o asimile un tercero también a nivel tóxico (Ferreira, 1989). La disponibilidad de Fe (Hierro), p.e. es críticamente controlada por el pH del suelo. El Fe en suelos alcalinos no es aprovechable (Smith, 1970). Los suelos de acidez muy alta son tóxicos para algunas especies vegetales. De todas maneras, existen especies acidófilas, tolerantes, y otras muy sensibles a esta condición (Cha- pman & Pratt, 1979). Cuando una planta se cultiva en condiciones alejadas de su grado normal de pH, generalmente se pueden producir desórdenes fisiológicos, con mani- festación de síntomas, los cuales pueden ser secundarios, ya que reacciones ácidas de soluciones en el suelo dan lugar a que ciertos elementos no sean utilizables, o que otros se solubilicen hasta el punto de que lleguen a ser tóxicos; p.e. sales de aluminio y manganeso en suelos muy ácidos en con- centraciones altas, pueden llegar a ser tóxicos para las plantas (Chapman & Pratt, 1979; Schmutzenhofer, 1978). En suelos extremadamente ácidos, las sales de manganeso se solubilizan y en los suelos alcalinos tienden a hacerse insolubles. En general, las plantas toleran niveles relativamente bajos de manganeso. Debido a ello, la toxi- cidad producida por el manganeso se manifiesta generalmente en plantas cultivadas en suelos ácidos, mientras que enfermedades por carencia de este elemento son típicas de muchos suelos alcalinos (Walker, 1965; Zöttl & Tschinkel, 1971). Un análisis adecuado del pH y sus implicaciones con la disponibilidad de nutrientes, y el régimen de precipitación, nos pueden aportar explicaciones a comportamientos indeseables de especies forestales en algunas regiones. 1.1.5 Competencia de plantas y Alelopatía 25 La competencia de plantas indeseables, por luz, agua y nutrientes, puede dar lugar a que algunas especies forestales no se desarrollen eficientemente,
  • 27. o aún, que sufran daños notorios. Por ejemplo, el mal manejo de malezas en los estados juveniles de plantación de Eucalyptus spp., da como resultado un desarrollo incipiente de esta especie durante todo su turno esperado. De- cisiones tardías, en muchos casos, no garantizan su recuperación adecuada. Por otra parte, la producción de sustancias alelopáticas (aleloquímicas) por determinado grupo de plantas, puede desencadenar serios disturbios en es- pecies forestales. Tal es el caso de la acción nociva de Melinis minutiflora (yaraguá) en Eucalyptus grandis, en donde se inhibe el crecimiento de éste. (Escobar & Del Valle, 1988) Las sustancias alelopáticas de naturaleza fitotóxica pueden ser liberadas por las plantas indeseables a través de sus hojas (y luego ser transportadas por la lluvia) o exudadas por sus raíces, o bien por reacciones de descomposición de la materia orgánica y la acción microbiana. Los síntomas de fitotoxicidad por alelopatía son variables, pero generalmente se manifiestan por medio de enanismo, amarillamiento foliar, y en casos extremos, secamiento de ramas y muerte de la planta afectada (Ferreira, 1989). 1.1.6 Viento El viento es un factor físico que puede llegar a causar graves pérdidas en especies forestales bajo los siguientes aspectos: Pérdidas totales por volcamiento o rompimiento de copa (p.e. Acacia man- gium, Pachira quinata, Eucalyptus spp.), son extremadamente sensibles a este daño, ya que no disponen de la suficiente elasticidad para soportar vien- tos fuertes, cuando alcanzan en plantación alturas superiores a 6m. Rompimiento de ramas y doblamiento del fuste (en forma de arco), con daño conformacional. Pequeñas heridas en hojas causadas por partículas abrasivas transportadas por el viento. Por tales heridas pueden penetrar agentes causales de enfer- medades. El viento incrementa la transpiración foliar, lo cual debe compensarse con una buena disponibilidad de agua en el suelo. De lo contrario, se pueden presentar problemas de desbalance hídrico, anotados anteriormente (Salis- bury & Ross, 1994; Lamprecht, 1990). 1.1.7 Granizo Corresponde a un fenómeno que causa severos daños no sólo en viveros sino en plantaciones de cualquier edad, tanto por el impacto, como por las bajas temperaturas cuando se acumula alrededor de las plantas. Los daños por bajas temperaturas se pueden minimizar en viveros con una 26 irrigación generosa en el momento o inmediatamente después de presen- tarse la acumulación de hielo. Viveros ubicados en áreas con granizadas frecuentes, deberían disponer de umbráculos construidos con angeo resis-
  • 28. tente para evitar daños por impacto y bajas temperaturas por acumulación de hielo (Walker, 1975) Los daños en plantaciones forestales (de cualquier edad) igualmente pueden ser severos, en razón de la gran cantidad de heridas que se causan en la parte superior de las ramas y aún en el fuste. Por el impacto, generalmen- te hay muerte de yemas y hojas jóvenes, deterioro o defoliación de hojas desarrolladas y lesiones en el cambium (Boyce, 1961). Igualmente, no se pueden subestimar las numerosas pérdidas de sotobosque y de ejemplares faunísticos de todo tipo. Realmente, los mayores daños en plantaciones pueden ser indirectos, debido al ataque de patógenos y parásitos que aprovechan la multitud de heridas causadas y el nivel de estrés de los ejemplares afectados por el granizo. Lue- go de una granizada en plantaciones de Pinus spp., hay gran disposición a un ataque del hongo Sphaeropsis sapinea (sin.: Diplodia pinea) (Smith, 1970; Ivory, 1991). 1.1.8 Fitotoxicidad Hace referencia a la aplicación excesiva o inadecuada de fertilizantes o plaguicidas, ya sea por contacto directo o por acción sistémica. Para cada caso, los síntomas pueden ser muy variables, según la especie afectada y la naturaleza del producto y su dosis, pero pueden presentarse desde clorosis suaves hasta la muerte de ejemplares (Agrios, 1988; Jauch, 1976) Dado el caso de recurrir a la aplicación de tales productos químicos, es conveniente disponer de la orientación de personal calificado, adoptando medidas preventivas relacionadas con el entrenamiento de personal, dosifi- cación, equipo de aplicación, vestuario de seguridad, horario de aplicación, dirección del viento vs. control de la deriva, etc. 1.1.9 Polución atmosférica Los efectos nocivos de sustancias indeseables presentes en el aire, se han estudiado ampliamente durante los últimos 20 años. Sus efectos sobre las plantas son muy variados y los casos más corrientes son los provocados por contaminación atmosférica, originada en instalaciones industriales, en espe- cial fábricas de cemento y siderúrgicas (Agrios, 1988) 1.1.10 Descargas eléctricas En general, son poco frecuentes, pero pueden afectar árboles aislados, con pérdida de ramas o total del árbol. Comúnmente hay reventamiento o asti- llamiento longitudinal del fuste. Los árboles afectados deben ser retirados de la plantación, ya que luego de las fracturas ocasionadas se presenta re- gularmente la acción de parásitos y patógenos, que posteriormente pueden causar daños en ejemplares vecinos sanos. Los mayores riesgos pueden ser para operarios que permanezcan en sitios críticos durante una tormenta eléctrica. Ante este evento, debe suspenderse cualquier operación forestal, 27 resguardándose el personal en el sitio que se considere más seguro (Smith, 1970; Boyce, 1961).
  • 29. 1.1.11 Malformaciones anatómicas y anormalidades genéticas Se hace referencia especial a manejo inadecuado del sistema radicular en vivero y a la selección de fenotipos indeseables para propagación de mate- rial vegetal. Con mucha frecuencia se presenta una deformación anatómica de la raíz cuando se utiliza bolsa plástica (o cualquier otro tipo de recipiente) muy pequeña, o las plántulas permanecen por mucho tiempo en vivero, sin nin- guna poda radicular antes de la plantación en campo, poda que debe con- llevar por lo menos 2 cortes longitudinales opuestos y uno transversal basal. La deformación anatómica radicular se puede caracterizar por “cuello de ganso”, espiralamiento o canasta. También puede presentarse fricción entre raíces, causando heridas por donde penetran parásitos y patógenos que nor- malmente viven en el suelo. Si se planta material en estas condiciones, se reduce sensiblemente el ámbito de acción radicular, limitando la capacidad para la absorción de agua y nutrientes. Los ejemplares con este tipo de defor- maciones pueden morir antes de los 5 años de edad. El volcamiento de ejem- plares también se puede presentar por el mal anclaje que ofrece este sistema radicular atrofiado. Pérdidas considerables pueden esperarse en ejemplares que presenten este tipo de anormalidad (Ferreira, 1989; Wingfield, 1990). Las anormalidades genéticas tienen más relación con calidad baja de feno- tipos, problemas de adaptación y procedencias indeseables para determi- nada calidad de sitio. Se pueden presentar de diferente tipo, pero las más comunes observadas en Colombia hacen referencia a ramas excesivamente gruesas (p.e. Cupressus lusitanica), bifurcaciones tempranas (p.e. Tabebuia rosea), distancias muy cortas entre verticilos o muchas ramas por verticilo (p.e. Pinus patula). 1.1.12 Desórdenes nutricionales El estudio de enfermedades carenciales es complicado por la existencia de numerosos problemas experimentales. La separación de desórdenes nutri- cionales únicamente sobre la base de síntomas es extremadamente frustran- te. Un inadecuado suministro de varios nutrientes puede ser expresado en síntomas similares. Aunque los síntomas expresados indiquen la carencia de un nutriente en particular, sólo puede sugerirse que dicho nutriente está presente en cantidades inferiores a las normales en la planta, pudiendo existir en cantidades adecuadas en el suelo. La sequía, p.e. puede inducir síntomas de deficiencias, ya que la ausencia de agua disponible en el suelo restringe la captación de nutrientes. En épocas extremadamente lluviosas, la transpiración puede ser reducida de tal modo que la absorción radicular queda anormalmente restringida. La competencia de otra vegetación, y la influencia de la lixiviación por las lluvias, pueden también restringir la cap- tación de nutrientes (Zöttl & Tschinkel, 1971). 28
  • 30. 2. Elementos químicos: Funciones y síntomas de deficiencias 2.1 Nitrógeno (N) Síntomas de deficiencia. Deficiencia de nitrógeno se puede presentar cuan- do su mineralización es lenta, especialmente en suelos derivados de cenizas volcánicas, debido a la presencia de silicato de aluminio (Alófana: mezcla amorfa de aluminio y silicato, que forma complejos con la materia orgánica). Bajas disponibilidades de N también se presentan en áreas lluviosas donde hay pérdidas por lixiviación y por desnitrificación en suelos con exceso de humedad. Igualmente en suelos con un contenido de materia orgánica me- nor del 10% (Escobar et al., 1993) Una deficiencia de nitrógeno manifiesta un típico amarillamiento que se inicia en hojas adultas. Se puede desarrollar una coloración púrpura (rojo- violáceo) anormal (denominada antocianecencia). Puede haber retardo en el desarrollo de yemas, especialmente laterales (poca ramificación). Deficien- cias severas pueden conducir a una disminución del tamaño de las hojas, el crecimiento en altura se puede reducir, y los tejidos se pueden necrosar. El uso excesivo de urea puede conducir a toxicidad por N. Se presenta de- bilitamiento y posterior marchitamiento. La plántula muere adquiriendo un color rojizo (Escobar et al., 1993). El N total en los suelos fluctúa entre 0.01% y varias unidades por ciento, pero el rango habitual en suelos que no sean turbosos ni abonados con estiércol, va de 0.05 a 0.30%. En las plantas los valores se encuentran entre 0.2 y 4.0%, dependiendo de la especie, la parte de la planta y su edad (Chapman & Pratt, 1979). 2.2 Fósforo (P) Síntomas de deficiencia. Suelos derivados de cenizas volcánicas (debido a la fijación por la alófana) son típicamente deficientes en P Igualmente lo son . los suelos ácidos (Ultisoles y Oxisoles, principalmente), donde el fosfato es precipitado por hidróxidos de Fe y Al (Aluminio), y similarmente en suelos calcáreos (Escobar et al., 1993). Una reducida captación de fosfatos restringirá la síntesis de ATP por la vía fotosintética o por la oxidativa, deprimiéndose el proceso anabólico. Los síntomas iniciales de deficiencia de P pueden confundirse con aquellos des- critos para N, pero pueden incluir una coloración verde-oscura de la hoja. En latifoliadas se pueden observar hojas pequeñas de color azul-verdoso, con nervaduras púrpura; rebrotes delgados y cortos. En coníferas, princi- palmente las acículas más viejas pueden tornarse de color café en el ápice, 29 o aún púrpura, o necróticas (“quemazón”). En todas las especies se puede
  • 31. presentar baja floración, fructificación deficiente, y caída de frutos (Escobar et al. 1993). 2.3 Potasio (K) Síntomas de deficiencia. Los suelos arenosos ácidos, los suelos orgánicos, y aquellos altamente fijadores de K, generalmente son los más asociados con deficiencias de este elemento. En coníferas, las acículas más viejas se tornan cloróticas, con posterior ne- crosis en sus puntas. Puede haber defoliación. En latifoliadas se presenta clorosis y necrosis de los bordes de las hojas y su ápice; frecuentemente se enrollan, y puede haber enrojecimiento. Deficiencias drásticas pueden con- ducir a secamientos descendentes (die-back) y acortamiento entre nudos. La dominancia apical puede afectarse pudiendo redundar en un achaparra- miento o copa esparcida. Los efectos patológicos de un suministro inadecuado de K pueden ser fu- gaces o evasivos, pero indudablemente se afecta la habilidad para absorber otros elementos tales como Fe, P y N. El K total en los suelos se encuentra normalmente entre 0.05 y 2.5%. En las plantas, normalmente se encuentra en la gama de 0.2 a 3.5% (Chapman & Pratt, 1979). 2.4 Calcio (Ca) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Ca se presenta ordinariamente en suelos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandept), suelos arenosos de regiones húmedas, y suelos orgánicos fuertemente ácidos. Es una deficien- cia poco común en plantaciones de coníferas, pero cuando se presenta, las acículas se tornan amarillas o de color café en las puntas. En latifoliadas, las hojas jóvenes se observan torcidas, con márgenes curvados. Estos aspectos no descartan un marchitamiento generalizado ante una deficiencia extrema de Ca. Paralelamente, hay reducción del sistema radicular, y ocasionalmente puede presentarse una restricción en la producción de semillas (Salisbury & Ross, 1994) Existen muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patoló- gicos resultantes de una deficiencia de Ca, pero se considera que pueden tener relación con la división y expansión celular, capacidad anormal de hidratación y actividad enzimática restringida. Dependiendo de la parte de la planta, y de la especie, el contenido total de Ca en material seco variará de menos de 0.1 a más de 10% (Smith, 1970) 2.5 Magnesio (Mg) Síntomas de deficiencia. Suelos ácidos, suelos arenosos de regiones húme- das, andisoles con baja saturación de bases (Dystrandept), suelos derivados de materiales parentales bajos en Mg, y suelos orgánicos, son los más comu- 30 nes deficitarios en Mg (Escobar et al., 1993).
  • 32. Generalmente, los síntomas de deficiencia se inician en los tejidos más vie- jos. La clorosis es el síntoma más común, aunque las nervaduras pueden conservar el color verde. Eventualmente, se puede presentar una defoliación de hojas más viejas. Es poco común que una deficiencia de Mg ocasione inhibición del crecimiento. El contenido total de Mg en los suelos varía de menos de 0.005 a más de 1.0%. En material seco de plantas, normalmente se encuentra entre 0.05 y 1.0% 2.6 Azufre (S) Síntomas de deficiencia. Las deficiencias de S se pueden presentar en sue- los con bajo contenido de materia orgánica, o baja mineralización de ésta, frecuencia de quemas, largos periodos de sequía o exceso de humedad, y suelos derivados de cenizas volcánicas con alto contenido de alófana (Mala- volta, 1984; Guerrero, 1989, citados por Escobar et al., 1993). La deficiencia de azufre se localiza en los tejidos jóvenes, debido a su baja movilidad. Su carencia determina un amarillamiento y tamaño pequeño de las hojas más jóvenes. En estados avanzados de deficiencia, las hojas de latifoliadas pueden volverse albinas con los bordes encrespados. El metabo- lismo de las proteínas se altera ante una deficiencia de S, ya que numerosos aminoácidos y coenzimas poseen este elemento como un componente inte- gral (Malavolta, 1984) 2.7 Hierro (Fe) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Fe se puede presentar en sue- los muy ácidos, con exceso de Mn (Manganeso) ó Ca, neutros, alcalinos, y especialmente calcáreos, con altas concentraciones de CaCO3. Suelos con encalamiento excesivo y bajo contenido de materia orgánica, altos niveles de P y N, y bajos de K, pH muy alto, o elevados índices de precipitación, también pueden inducir deficiencia de Fe (Escobar et al., 1993) El síntoma más común es la clorosis intervenal en las hojas más jóvenes. En coníferas, las acículas jóvenes se tornan amarillo-brillantes. Es posible que no se desarrollen yemas terminales. En latifoliadas se presenta una clorosis intervenal, tomando luego un color paja, por lo menos en el borde. Ante una deficiencia moderada el desarrollo no es seriamente afectado, pero sí afecta la producción de clorofila (Walker, 1975). Respecto a la cantidad requerida, el Fe ocupa una posición intermedia con respecto a elementos mayores y menores. Su ocurrencia en las plantas es en cantidades suficientemente pequeñas como para ser considerado como ele- mento mayor, pero es necesario en el suelo en cantidades que sobrepasan las de otros elementos menores. Es muy importante anotar que la disponibilidad de Fe es críticamente controlada por el pH del suelo. Por ejemplo el Fe no es aprovechable de suelos alcalinos. El contenido total de Fe en los tejidos secos de las plantas fluctúa entre 20 y varios centenares de partes por millón 31 (ppm) (Escobar, M. et al., 1993).
  • 33. 2.8 Cobre (Cu) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Cu se puede encontrar en suelos orgánicos, cuarcíticos, calcáreos, fuertemente fertilizados con N, y en suelos ácidos, con bajo contenido de Cu que se han encalado excesivamente. Los síntomas de deficiencia de Cu son muy variados. Pueden incluir secamiento descendente, entorchamiento, hojas verde oscuro, tumores o hinchazones sobre la corteza, ramas que brotan de yemas adventicias (prolepsis). En pi- nos, el follaje puede aparecer verde-azuloso, y las puntas de las acículas secundarias se presentan necróticas, al igual que acículas curvadas hacia adentro. Una deficiencia extrema en pinos puede acarrear la muerte des- cendente. En latifoliadas, las hojas se tornan pequeñas, de forma irregular, estrechas, retorcidas, y con clorosis (Chapman & Pratt, 1979). Se ha determinado que el efecto más significante de deficiencia de Cu sería sobre las varias enzimas que lo contienen. En el caso de estos catalizadores, el Cu actúa como un activador específico. Las deficiencias de Cu son poco comunes. Un exceso de Cu es extremadamente tóxico. Cuando se aplica “gallinaza” (como materia orgánica o para reducir el drenaje rápido en sue- los arenosos de vivero) hay que ser muy cauteloso, ya que dicho subproducto contiene aproximadamente 50ppm de Cu, lo cual puede conllevar a niveles tóxicos. El Cu total en los suelos varía entre menos de 1 a varios miles de ppm, pero con valores habituales entre 2 y 100ppm. El total de Cu nativo en las plantas varía de 1 a más de 25ppm en la materia seca. (Ramírez-C, 1994; Malavolta, 1987) 2.9 Zinc (Zn) Síntomas de deficiencia. La deficiencia de Zinc se puede dar en suelos con bajo contenido de materia orgánica o muy erosionados; pH inferior a 4.7 ó mayor de 7.0; alta disponibilidad de P por fertilización excesiva con él; so- brecalentamiento, en suelos con textura arenosa, o en suelos arenosos ácidos severamente lixiviados, especialmente cuando se trata de sub-suelos expues- tos a procesos erosivos. Su solubilidad es baja en suelos neutro-alcalinos. En coníferas se observan clorosis y necrosis en la punta de las acículas; al- gunas se tuercen y se forman rosetas en las yemas. Igualmente, un dobla- miento hacia adentro de las acículas apicales, con un moteado amarillento y con posterior coloración bronceada. En latifoliadas, se presenta una clorosis verde-pálida, con nervaduras principales verdosas. Se pueden presentar ro- setas. La deficiencia de Zn es muy común en árboles frutales, especialmente en el grupo de cítricos (Malavolta et al., 1989) 2.10 Boro (B) Síntomas de deficiencia. El síndrome de deficiencia de B incluye una severa necrosis radicular, muerte de meristemos apicales y la estimulación para el desarrollo de yemas axilares. Igualmente, juega un papel importante para el 32 desarrollo de flores y frutos. Las ramificaciones patológicas por la ausencia de este micro-elemento pueden incluir deterioro de la síntesis de la pared celular, relaciones hídricas o translocación de carbohidratos (este último as-
  • 34. pecto es el factor más negativo que ocasiona una deficiencia de B, pues con- lleva a una verdadera “deficiencia de azúcares”) (Salisbury & Ross, 1994). En general, la principal reacción anatómica a las deficiencias de B, se produ- ce en las zonas meristemáticas de la planta (Schmutzenhofer, 1971; Sánchez & Aguirreolea, 1993). En coníferas generalmente se presenta una reducción del crecimiento (achaparramiento), necrosis radicular, las acículas jóvenes mueren cerca de la yema apical. Puede presentarse la muerte descendente. En latifoliadas, el follaje joven aparece pequeño, enrollado, y ocasionalmente suberoso en sus nervaduras principales. Eventualmente aparecen rosetas, exudación de resina, clorosis moteada y muerte descendente. En clones de Eucalyptus grandis, con otros síntomas manifiestos, también se escucha un característi- co “crunch” al estrujar las hojas. En cantidad extra-normal el B es altamente fitotóxico (Ramírez-C., 1993). 2.11 Manganeso (Mn) Síntomas de deficiencia. Suelos alcalinos y especialmente calcáreos, al igual que suelos turbosos, pueden mostrar deficiencia de Mn. Igualmente, aquellos con alto contenido de CaCO3, Cu, Fe y Zn. También pueden influir en su deficiencia las sequías, baja intensidad luminosa, baja temperatura del suelo y sobrecalentamiento. Los viveros, o cualquier otro sitio, que han recibido mucha cal, pueden inhibir la absorción de Mn++ (Zöttl & Tschinkel, 1971). En coníferas la deficiencia de Mn produce clorosis en acículas jóvenes. En latifoliadas hay clorosis intervenal en hojas jóvenes. Generalmente hay in- teracción entre el Fe y Mn, de tal modo que la presencia de uno de ellos en altas concentraciones, reducirá la captación y/o utilización del otro (Escobar et al., 1993). 2.12 Cloro (Cl) Síntomas de deficiencia. Los síntomas de deficiencia de este elemento pueden incluir desde enanismo de raíces hasta clorosis, marchitamiento y enanismo. Hay muchos interrogantes acerca de los verdaderos disturbios patológicos del cloro. Las concentraciones altas de Cl son tóxicas a las plan- tas y pueden inhibir su crecimiento (Salisbury & Ross, 1994). 2.13 Molibdeno (Mo) Síntomas de deficiencia. Suelos arenosos lixiviados, inceptisoles ácidos, y andosoles, frecuentemente muestran deficiencias de Mo, que en términos generales es poco común en plantaciones forestales. Típicamente se puede presentar una coloración verde-amarillo brillante, o un moteado intervenal con posterior necrosis de las hojas más viejas. Algunos investigadores indi- can que su deficiencia es muy similar a la de N (Zöttl & Tschinkel, 1971). 33
  • 35. 2.14 Aluminio (Al) El aluminio no es considerado como elemento esencial en el desarrollo de las plantas, pero tiene un papel importante en la nutrición mineral, especial- mente en suelos ácidos con alto porcentaje de saturación de Al. Dependien- do de la tolerancia de la especie a la acidez, pueden variar los niveles críticos de saturación de Al, pero saturaciones por encima de 40% de Al pueden ser tóxicas a las plantas. La toxicidad por aluminio se puede presentar en incep- tisoles ácidos y bien drenados (Dystropepts) o en suelos ácidos derivados de cenizas volcánicas (Dystrandepts). El Al total en las plantas, en términos generales, se encuentra entre 2 y 3ppm. (Chapman & Pratt, 1979). 2.15 Micro-nutrientes o Elementos menores Se han establecido los siguientes niveles críticos generales: Micro-nutriente Nivel crítico • Boro 0.3 ppm • Zinc 0.5 ppm • Cobre 0.2 ppm • Manganeso 1.0 ppm • Hierro 2.5 - 4.5 ppm Por debajo de los niveles anteriores, se puede presentar deficiencia de estos elementos en algunas especies forestales, dependiendo de otras condiciones edáficas, y de la especie forestal utilizada. 34
  • 36. Referencias AGRIOS, G. Fitopatología. Ed. Limusa. Mexico, 2ed. 1988. 756p. BOYCE, J. Forest Pathology, 3ed. McGraw Hill, New Cork. 1961. 572p. CHAPMAN, H.D. & PRATT, P Métodos de análisis para suelos, plantas y aguas. .F. 2a.Reimpr. Ed.Trillas, Mexico. 1979. 195p. ESCOBAR, M. Diagnóstico de daños nutricionales en cuatro especies forestales empleadas en reforestación. Inderena; Publ. Tec. No. 56; Impr. Nal. de Colom- bia. 1993. 88p. ESCOBAR, L.M. & Del VALLE, I. Posible alelopatía de Melinis minutiflora en una plantación joven de Eucalyptus grandis. Inv. Forestal, Inderena, No. 24. Bogotá. 1988. 13p. FERREIRA, F.A. Patología Florestal. Principais doenças florestais do Brasil, Soc. de Inv. Florestais.Viçosa, Brasil. 1989. 570p. GUERRERO, R. Fertilización de cultivos en clima medio. En: Serie de divulgación técnica. Monómeros Colombo-Venezolanos S.A., Barranquilla. 1989. 159p. HANSEN, V.E. & ISRAELSEN, O.W. Irrigation. Principles & Practices. John Wiley & Sons. N.Y. 3a.ed. 1975. 420p. IVORY, M. Información personal. Medellín, 1989 JAUCH, C. Patología vegetal. Ed. Ateneo; Buenos Aires. 1976. 270p. KOZLOWSKI, T.T. Growth and Development of Trees. Vol.II; Dept. of Forestry, Univ.of Wisconsin. Academic Press; New York, San Francisco, London.1971. pp.202-245. 1971 LAMPRECHT, H. Silvicultura en los Trópicos. GTZ-GmbH. Eschborn, Alemania. 1990. 335p. MALAVOLTA, E. et al. Availaçao do estado nutricional das plantas, principios e aplicacoes. POTAFOS; Piracicaba, Brasil. 1989. 201p. MEJIA, M. Fenología: Fundamentos y Métodos. En: Memorias Seminario-Taller sobre investigaciones en semillas forestales tropicales. Bogotá, Oct. 1988. CO- NIF, Serie Doc. No.18. pp.65-79. 1990. 176p. RAMIREZ-C., A. Síntomas de enfermedades y deficiencias nutricionales en pino y eucalipto. Min.del Medio Ambiente, Inderena-SNPF. Medellín. 1994. 16p. RAMIREZ-C., A. Manual de Patología Forestal. Minist. Agric.-INDERENA No.55; 35 Imprenta Nal.de Colombia; Santafé de Bogotá. 1993. 106p
  • 37. SALISBURY, F. & ROSS, C. Plant Physiology. 4a ed. Wadsworth Publish. L.A... Calif. USA. 1994. 759p. SANCHEZ-DIAZ, M. & AGUIRREOLEA, J. Relaciones Hídricas. In: Fisiología y Bio-Química Vegetal. Editor-Coord. Azcon-Bieto, J. & Talon, M.; McGraw- Hill-Interamericana de España, Madrid. 1993. p.49-88 SCHMUTZENHOFER, H. Problemas sanitarios en plantaciones y viveros fores- tales. Boletín divulgativo INDERENA-FAO; PIF No.17; Medellín, Colombia. 1978. 22p. SMITH, W.H. Tree Pathology: A short introduction. Academic Press Inc. N.Y. 1970. 309p. WALKER, J.H. Patología Vegetal. Ed. Omega S.A. 3ed. Barcelona. 1975. 818p. WEISZ, C. & FULLER, J. Tratado de Botánica. Ed. Omega; Barcelona 1974. 652p WINGFIELD, M. Información personal. Cali, Colombia, 1991 ZÖTTL, H.W. & TSCHINKEL, H. Nutrición y Fertilización Forestal. Una guía práctica. Centro de Public. Univ. Nal., Medellín, Colombia. 1971. 116p. 36
  • 38. Manejo sostenible de plagas en ecosistemas forestales Sustainable management of pests in forest ecosystems Alejandro Madrigal Cardeño1. Resumen: Las masas forestales son escenario de múltiples y complejas in- teracciones dentro de sus componentes bióticos y entre éstos y los abióticos. La favorabilidad temporal de estas interacciones para las especies fitófagas hace que surjan los fenómenos reconocidos como plagas, dado su efecto desfavorable para la producción del establecimiento forestal y que no son otra cosa que situaciones de desequilibrios entre las poblaciones de fitófa- gos y las de los organismos que los regulan. La manera más frecuente de afrontar estas situaciones es el uso de insecti- cidas químicos que en la mayoría de los casos agrava el problema al afectar más drásticamente a los organismos benéficos que a la plaga. Se busca por esto llamar la atención sobre la imperiosa necesidad de proteger la biodi- versidad, como la mejor forma de lograr el restablecimiento del equilibrio biológico en los ecosistemas agrícolas y forestales. Los ecosistemas productivos, a saber, cultivos agrícolas, praderas y plantaciones forestales, son por lo general muy homogéneos genética y estructuralmente y esto los hace altamente vulnerables a los fenómenos 37 1. Ing. Agrónomo, Entomólogo. Asesor en Sanidad Forestal. E-mail: amadriga@une.net.co
  • 39. de plagas y enfermedades ya que en ellos no se propician las condiciones que los organismos reguladores requieren para su desarrollo, permanencia y funcionamiento y es esta la razón por la cual se recurre al uso de insumos químicos para control. Abstract: The forest ecosystems are scenarios of multiple and complex interactions between the biotic components and among these and the non biotic ones. The temporal favorability of these interactions for the phytophagous insect species makes to appear the phenomena known as pests; given its unfavorable effect for the forestry production of timber and that they are simply unbalance situations among the phytophagous insect populations and the microorganisms that control them. The more frequent manner to confront these situations is using chemical insecticides, which in the majority of cases increases the problem affecting more dramatically the beneficial organisms rather than the pests themselves. In this paper the main objective is to call the attention about the need to protect biodiversity as the best way to get the reestablishment of biologic balance in the forest and agricultural ecosystems. The productive ecosystems, known as agricultural crops, grasslands and forest plantations are usually structural and genetically very homogeneous, making them highly fragile against the phenomena of pests and diseases, due to that, in these ecosystem there are not propitious conditions that regulating organisms require for their development, permanency and function and this is the reason that farmers appeal to use chemical inputs for their control. Introducción Todos los organismos tienen una vasta diversidad de reguladores; en el caso de los insectos fitófagos, los principales son parasitoides, predadores y entomopatógenos, entre los cuales hay hongos, bacterias, virus, nematodos, protozoarios y ricketzias, entre otros. Mientras que los artrópodos fitófagos para establecerse sólo requieren con- diciones ambientales favorables y disponibilidad de alimento, los regula- dores tienen requerimientos especializados como fuentes de alimento muy específicas y hospederos alternos para los parasitoides, diversidad de presas para los predadores, refugios, fuentes energéticas, y otros recursos por lo general disponibles en algunas plantas silvestres. 38 Los brotes de plagas en los agroecosistemas son consecuencia de desequi- librios ecológicos que favorecen a los insectos que atacan al cultivo y desfa-
  • 40. vorecen a los enemigos naturales que las regulan; esto es explicable a la luz de la ecología clásica y mas aún con los conceptos modernos de la ecología del paisaje, que amplía la definición de ecosistema y destaca la influencia del entorno del cultivo sobre la dinámica de poblaciones de los insectos presentes en ellos; según New, (2005): “Agroecosistema es una unidad de producción agrícola ó forestal, como un campo, huerto, lote ó plantación, entendido como ecosistema con linderos físicos. Sin embargo los cambios en esta unidad agrícola, trascienden el lindero y afectan el área circundante y son afectados por ésta”. Tal influencia, normalmente favorable al cultivo, se minimiza en la medida en que se reduce la proporción de áreas de amortiguación y se hace mayor la extensión del monocultivo. Agroecosistemas y diversidad Cuatro hipótesis son destacadas por Altieri y Nicholls (2004) para explicar la menor ocurrencia de poblaciones de insectos plagas en agroecosistemas con asociaciones multiespecíficas de plantas: Resistencia asociativa (Root, 1975): “Ecosistemas en los cuáles varias es- pecies de plantas están mezcladas, poseen una resistencia asociativa a los herbívoros, adicional a la resistencia individual de las diferentes especies de plantas presentes en ellos. Tahvanainen y Root, (1972) sugieren que adi- cional a su diversidad taxonómica los policultivos tienen mas complejos de estructura, ambiente químico y patrones microclimáticos. Hipótesis de los enemigos Naturales (Root, 1973) Predice que habrá mayor abundancia y diversidad de enemigos naturales de los insectos plagas en policultivos. Los predadores tienden a ser polífa- gos y tiene mayores requerimientos de hábitat, por lo tanto se espera que encuentren mayor diversidad de presas y microhábitats en ambientes hete- rogéneos” (Root, 1975) Concentración de recursos (Root, 1973) Las poblaciones de insectos pueden ser directamente influenciadas por la concentración o la dispersión espacial de las plantas que usan como fuentes de alimento. Puede haber un efecto directo de las especies de plantas aso- ciadas sobre la habilidad de los herbívoros para encontrar y utilizar su planta hospedera. “Apariencia” de las plantas (Feeny, 1976) La mayoría de los cultivos son derivados de hierbas pioneras de los estados 39 sucesionales, que han escapado de sus herbívoros en espacio y tiempo. La efectividad de las defensas naturales de las plantas cultivadas se reduce por
  • 41. los métodos o prácticas agrícolas: Los monocultivos hacen a las plantas cul- tivadas “más aparentes” para los herbívoros de lo que fueron sus ancestros”. El manejo de la biodiversidad en los agroecosistemas se ha venido consolidan- do mundialmente como un componente indispensable del MIP Andow (1991) . apoyado en múltiples estudios que le permitieron comprobar la respuesta de los artrópodos a la diversidad florística, propuso la teoría de la “Diversidad – Estabilidad “que establece que “a mayor diversidad biológica en una comu- nidad de organismos, mayor será la estabilidad de esa comunidad”. Los artrópodos en los ecosistemas “Cada especie se halla ligada a su comunidad de una forma única, carac- terizada por las diversas maneras de consumir, ser consumida, competir y cooperar con otras especies. También afecta indirectamente a la comunidad por la manera como altera el suelo, el agua y el aire. El ecólogo considera el conjunto como una red de energía y de materia que fluyen de manera conti- nua hacia la comunidad desde el ambiente físico circundante, y en el sentido contrario, para crear los ciclos ecosistémicos perpetuos de los que depende nuestra propia existencia” (Wilson, 2002). Aunque nunca se ha dejado de reconocer la importancia de los artrópodos y su papel en los ecosistemas, éstos han sido subvalorados, en gran parte por el desconocimiento sobre ellos. New (2005) al respecto anota: “Irónicamen- te, el papel de los invertebrados en los agroecosistemas es muy desconocido limitándonos a las especies plagas y eventualmente a algunos de sus regu- ladores y a unos pocos polinizadores”. Sí, como anota Stork (1998), sólo 600 especies de insectos son plagas de im- portancia económica en el mundo y el número total de especies de insectos, asumiendo una cifra muy conservadora, es de 10 millones, la proporción de benéficos (parasitoides, predadores y fitófagos no plagas) es ampliamente superior, lo que permite deducir que su adecuado aprovechamiento ofrece grandes posibilidades dentro de los esquemas de Manejo Integrado de Pla- gas (MIP). Funciones y servicios de la biodiversidad El concepto de biodiversidad comprende los niveles mayores de diversidad biológica, a saber la diversidad de especies, la variabilidad genética dentro 40 de especies y de poblaciones, la variedad de ecosistemas, la variedad de estructuras y la variedad de funciones. Diferentes investigadores enfatizan esta diversidad de diferentes maneras. Cada nivel puede considerarse como