502 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7IntroduçãoOs eventos de branquea-mento têm sido registradosdesde 1970 (Glynn, 1993),porém apenas...
503JUL 2009, VOL. 34 Nº 7Material e MétodosO recife da praia de Guara-juba situa-se no Litoral Norteda Bahia (12°30’S e 37...
504 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7tores físico-químicos daágua as variáveis inde-pendentes. Para avaliara existência de diferen-ça...
505JUL 2009, VOL. 34 Nº 7Figura 4). Este resultadocorrobora com achadosde Costa (2001) e Costaet al. (2005) no recifedo Pi...
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Interciencia poggio leaomafalda2009-1

  1. 1. 502 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7IntroduçãoOs eventos de branquea-mento têm sido registradosdesde 1970 (Glynn, 1993),porém apenas a partir da dé-cada de 1980 eles tornaram-se freqüentes e severos (Go-reau e Hayes, 1994). Essefenômeno vem ocorrendo emrecifes de coral de diversasregiões do globo, e em mui-tas delas já foi observadaconsiderável mortalidade decorais (Brown, 1997b). Obranqueamento é caracteri-zado pela despigmentaçãodo coral em conseqüência dadesestabilização da relaçãoexistente entre o coral e suasalgas simbiontes, resultandoem perda de zooxantelas e/ou dos seus pigmentos fotos-sintetizantes (Fitt et al., 1993;Muller-Parker e D’Elia, 1997;Fagoonee et al., 1999).Distúrbios ambientais re-lacionados às mudanças nosparâmetros físicos ou quí-PALAVRAS-CHAVE / Branqueamento de Coral / Guarajuba / Siderastrea spp / Zooxantelas /Recebido: 11/12/2007. Modificado: 08/05/2009. Aceito: 07/07/2009.Carolina Poggio. Bacharel emCiências Biológicas e Mestree Doutoranda em GeologiaMarinha, Universidade Fede-ral da Bahia (UFBA), Brasil.Endereço: R. Barão de Gere-moabo, s/nº. CEP: 40170-280.Salvador-Bahia-Brasil. e-mail:cpoggio77@yahoo.com.br.0378-1844/09/07/502-05 $ 3.00/0micos do ambiente marinhosão considerados como causasprincipais do branqueamento(Westmacott et al., 2000).Alguns trabalhos apontamo aumento da temperaturasuperficial da água do mar(TSM) como o fator centralprovocador do branqueamen-to, sendo portanto o mesmoum fenômeno global (Glynn,1991; Souter e Lindén, 2000;Woesik, 2001). No entanto,variações locais de parâmetrosambientais, como salinidadee temperatura podem causareventos isolados de branque-amento (Hoegh-Guldberg eSmith, 1989; Glynn, 1996).Há que se ressaltar aqui, tam-bém, os efeitos dos impactosantropogênicos locais, como,por exemplo, o soterramentode colônias devido à sedimen-tação (Cortés e Risk, 1985).A primeira referência sobrebranqueamento de coral noBrasil foi para a região su-deste durante o verão de 1994(Migotto, 1997). Este autorobservou que o branqueamen-to do coral Mussismilia his-pida se deu alguns dias apósa ocorrência de anomaliastérmicas da água superficialdo mar, da ordem de 2,4°Cacima da média normal, du-rante o verão. Posteriormente,Castro e Pires (1999), Dutra etal. (2000), Leão et al. (2003,2008) e Kikuchi et al. (2004)registraram branqueamentode coral em vários recifes aolongo da costa do estado daBahia, em graus mais intensosdurante os anos quando houveanomalias térmicas da águado mar iguais ou superiores a1oC, particularmente nos anosde 1994, 1998, 2003 e 2005.Na costa nordeste do Brasil,Costa et al. (2001) observarambranqueamento em Siderastreastellata no recife da praia deGaibu (Pernambuco) no anode 1996.A maior parte dos traba-lhos realizados no Brasil so-Zelinda Leão. Ph.D. em Geo-logia Marinha, Universidadede Miami, EEUU. Professora,UFBA, Brasil.Paulo Mafalda-Junior. Doutorem Oceanografia Biológica,Fundação Universidade Federaldo Rio Grande, Brasil. Profes-sor, UFBA, Brasil.bre o assunto utilizou, ape-nas, a avaliação visual paramedir o grau e a ocorrênciade branqueamento em co-rais. Entretanto, as variaçõesnas densidade de zooxante-las é considerada por muitospesquisadores (Glynn, 1993;Stimson, 1997; Berkelmans yWillis, 1999), como uma dasprincipais formas de diag-nóstico do branqueamentoem corais. No Brasil, apenaso trabalho de Costa et al.(2001) abordou o fenômenolevando em consideração adensidade desses simbiontes.O objetivo deste trabalhofoi investigar a ocorrênciade branqueamento em Side-rastrea spp. em poças inter-mareais do topo do recife deGuarajuba, Bahia, tomandocomo base a densidade daszooxantelas e avaliar sua re-lação com algumas variáveisambientais, particularmen-te temperatura, salinidadee pH.REGISTRO DE BRANQUEAMENTO SAZONAL EM Siderastrea spp.EM POÇAS INTERMAREAIS DO RECIFE DE GUARAJUBA,BAHIA, BRASILCarolina Poggio, Zelinda Leão e Paulo Mafalda-JuniorRESUMOO fenômeno do branqueamento em corais é caracterizadopela despigmentação da colônia em conseqüência da desesta-bilização da relação simbiótica entre o coral e as zooxantelas,resultando em perda desses simbiontes e/ou dos seus pigmentosfotossintetizantes. O presente trabalho teve como objetivo ava-liar se o branqueamento das colônias do coral Siderastrea spp.,observado nas poças intermareais do topo do recife de Guara-juba, ocorreu em função das variações sazonais da temperatura,salinidade e pH. A avaliação foi efetuada mediante análise dadensidade das zooxantelas em amostras do coral coletadas noperíodo de março de 2005 a março de 2006. Dentre os parâ-metros analisados, a temperatura da água das poças foi o quevariou mais significativamente. A densidade das zooxantelas foimaior nas colônias coletadas no mês mais frio (junho/05). Nosmeses em que a temperatura da água das poças foi mais altaas contagens celulares foram baixas, evidenciando, assim, perdade zooxantelas.
  2. 2. 503JUL 2009, VOL. 34 Nº 7Material e MétodosO recife da praia de Guara-juba situa-se no Litoral Norteda Bahia (12°30’S e 37°30’O)e caracteriza-se como um am-biente que permanece expostosubaereamente durante as ma-rés baixas de sizígia (Figura1), formando inúmeras poçasde maré. As coletas foramrealizadas entre os meses demarço de 2005 e março de2006, sempre no primeiromês de cada estação do ano(outono, inverno, primaverae verão), em três dessas po-ças de maré onde era maiora concentração de exemplaresdas espécies pertencentes aocomplexo Siderastrea spp.Em cada poça foram amos-trados aleatoriamente 3 frag-mentos de 3 colônias de Si-derastrea spp., medindo cadaum cerca de 3cm de diâmetro.Os fragmentos foram fotogra-fados, usando-se uma réguagraduada como escala e emseguida, acondicionados emvasilhas plásticas etiquetadas,contendo água do mar, paraserem conduzidos ao labora-tório. Concomitantemente àscoletas, foram aferidas a tem-peratura da água, a salinidadee o pH.O tecido superficial dosfragmentos coletados foi ex-traído em laboratório no má-ximo após quatro horas dacoleta, usando um Water Pick(Berkelmans e Willis, 1999;Fitt et al., 2000; Costa, 2001;Costa et al., 2005). O volumedo extrato foi anotado e o ma-terial extraído foi preservadoem formol a 4%. Os esque-letos dos fragmentos do coralforam tratados com hipoclo-rito de sódio, calculando-seem seguida a sua área atravésdo método descrito em Marsh(1970).As zooxantelas foram conta-das em uma câmera de Fuchs-Rosenthal, sob microscópioóptico (Olympus). O resultadoda contagem das zooxantelasfoi expresso em número dezooxantelas × cm-2× ml-1. Fo-ram realizadas quatro réplicaspara o cálculo da média, ouseja, quatro lâminas para cadacolônia.Para explicar a intensidadee o tipo (positiva ou negativa)de associação existente entreduas variáveis quantitativasforam utilizados os coeficien-tes de correlação de Pearsonentre os parâmetros, sendo adensidade das zooxantelas avariável dependente e os fa-Figura 1. Localização do recife estudado, no litoral norte do estado da Bahia(mapa modificado de Leão et al., 2003).RECORD OF SEASONAL BLEACHING IN Siderastrea spp. FROM TIDAL POOLS OF THE GUARAJUBA REEF,BAHIA, BRAZILCarolina Poggio, Zelinda Leão and Paulo Mafalda-JuniorSUMMARYCoral bleaching is a phenomenon characterized by the lack ofpigmentation in the coral tissue due to the loss of the existingrelationship between corals and their symbiotic zooxanthellae,resulting in loss of zooxanthellae and/or of its photosyntheticpigments. The purpose of the present work was to evaluate ifbleaching of Siderastrea spp. colonies from the tidal pools of theGuarajuba Reef top, occurred as a result of seasonal variationsof sea water parameters such as temperature, salinity and pH.The evaluation was based upon measurement of the density ofzooxanthellae in the coral samples, which were collected in thetidal pools during low spring tides, from March 2005 to March2006. Amongst the analyzed parameters, sea water temperaturevaried more significantly. Considering the density of the symbi-otic zooxanthellae, the results indicated that it was higher in thecolonies collected in the coldest month (June/05) of the studiedperiod than in the other months, when water temperature in thetidal pools was warmer, thus characterizing a seasonal influencein the bleaching of coral colonies.REGISTRO DE LA DECOLORACIÓN ESTACIONAL EN Siderastrea spp. DE POZAS DE MAREA DEL ARRECIFE DEGUARAJUBA, BAHÍA, BRASILCarolina Poggio, Zelinda Leão y Paulo Mafalda-JuniorRESUMENEl fenómeno de blanqueamiento en corales se caracteriza porla despigmentación de la colonia debido a la desestabilizaciónde la relación simbiótica entre los corales y zooxantelas, lo cualresulta en la pérdida de simbiontes y/o de sus pigmentos fotosin­tetizantes. El estudio tuvo como objetivo evaluar si la pérdidade color en las colonias del coral Siderastrea spp. presentes enlas pozas de marea en la parte superior del arrecife de Gua-rajuba, se produjo en función de los cambios estacionales detemperatura, salinidad y pH. La evaluación se realizó medianteel análisis de la densidad de zooxantelas en muestras de coralesrecogidas de marzo de 2005 a marzo de 2006. Entre los pará-metros analizados, la temperatura del agua de mar fue el quevarió más significativamente. La densidad de zooxantelas fuemayor en las colonias recogidas en el mes más frío (junio/05).En los meses en que la temperatura del agua de las piscinas demarea fue mayor se evidenció la pérdida de zooxantelas.
  3. 3. 504 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7tores físico-químicos daágua as variáveis inde-pendentes. Para avaliara existência de diferen-ça significativa entre osdados (densidade daszooxantelas), durante osmeses de coleta, foi re-alizado o teste ANOVA,utilizando o programaestatístico Graph PadInstat 3 for Windows,juntamente com os tes-tes de Bartlet para ve-rificar a igualdade dasvariâncias, o teste deKolmogorov-Smirnovpara verificar a normali-dade dos dados e o testede Tukey-Kramer pararealizar a comparaçãomúltipla das médias.Resultados e DiscussãoDentre os parâmetrosfísico-químicos da água,medidos nas poças dotopo do recife, a salini-dade e o pH variarammuito pouco duranteo período de estudo.A salinidade apresen-tou média mínima de35,9psu em março/05 e o pHapresentou média mínimade 8,4 neste mesmo mês. Ovalor máximo da média dasalinidade foi de 38psu emmarço/06, juntamente com ovalor máximo da média dopH, de 8,6. A temperatura foio parâmetro que apresentoumaior variação durante o pe-ríodo de estudo, com a menormédia (28,3°C) ocorrendo emjunho/05 e a maior (33,3°C),em dezembro/05 (Figura 2).Situações semelhantes foramencontradas por Santa-Isabel(2001), em Guarajuba, nosanos de 1996 e 1997. As ca-racterísticas físico-químicasdeste ambiente recifal pare-cem ser bastante estáveis, comvariações expressivas apenasda temperatura que segue pa-drões sazonais característicosda região onde se encontrainserido.O branqueamento de coralrefere-se à perda das zooxan-telas em resposta a um estres-se ambiental (Fitt et al., 1993;Glynn, 1993; Muller-Parker eD’Elia, 1997; Fagoonee et al.,1999). Assim, a densidade daszooxantelas pode ser consi-derada uma medida útil paraavaliar o grau de branquea-mento em corais. Em geral,a densidade normal das zoo-xantelas nos tecidos de coraiszooxantelados fica em torno de1,0×106cm-2de área superficialdo coral (Hoegh-Guldberg eSmith, 1989; Glynn, 1996).No presente trabalho as meno-res médias da densidade daszooxantelas chegaram a 0,57zooxantelas×106cm-2e ocorre-ram em dezembro/05, segui-das de 0,59 em outubro/05, ede 0,78 em outubro/06 (Figura3), sendo que nessas condi-ções as colônias ficam muitopálidas, evidenciando a perdade zooxantelas e de pigmentosfotossintetizantes. Esses dadosestão abaixo dos valores con-siderados normais, denotando,assim, branqueamento.O aumento da tempera-tura da água superficial domar tem sido considerado umdos fatores mais influentesna densidade das zooxante-las e, conseqüentemente, nograu de branqueamento doscorais (Brown, 1997a).Muitos trabalhos apon-tam eventos climáticosglobais como os prin-cipais causadores des-sas anomalias (Glynn,1993). Apesar disso,existem evidências deque a densidade daszooxantelas pode ser al-tamente variável em es-cala temporal e espacial(Muller-Parker e D’Elia,1997), e a perda ou ex-pulsão das algas podeser considerada comoum mecanismo básicodo coral para regulara densidade das mes-mas em seus tecidos(Fagoonee et al., 1999;Baghdasarian e Musca-tine, 2000).Para que ocorra obranqueamento emmassa e em escala glo-bal é necessário que atemperatura da águasuperficial do mar(TSM) aumente 1-2°Cacima da média da má-xima temperatura sazo-nal (Goreau e Hayes,1994; Brown, 1997a).Nessas condições, muitas co-lônias podem branquear e atémorrer. Durante a realiza-ção do presente trabalho asanomalias da TSM, no litoralnorte da Bahia não chegarama atingir 1°C, ocorrendo umaanomalia máxima de 0,50°C,de acordo com indicações dascartas de anomalias expostasno portal: www.osdpd.noaa.gov/PSB/EPS/SST/climahot.html. Dessa forma, o bran-queamento das colônias deSiderastrea spp., no recife deGuarajuba, não pode ser asso-ciado a um estresse térmicoclimático global.De acordo com o resul-tado do teste ANOVA exis-te diferença temporal entreos valores da densidade daszooxantelas, a qual é alta-mente significativa (α= 0,05;p<0,001). O teste de compara-ção múltipla de Tukey-Kramerentre as médias dos dadosda densidade das zooxantelasmostrou diferenças significa-tivas apenas quando a médiade junho/05 foi comparadacom as médias dos outros me-ses do período estudado (Ta-bela 1). O mês de junho/05foi caracterizado como sendoo mais úmido e também foiquando a temperatura da águaalcançou a temperatura maisbaixa, refletindo efeitos dasazonalidade, característicosda região. A densidade daszooxantelas se portou de for-ma inversa à temperatura daágua das poças do recife, ouseja, quando a temperaturaaumentou a densidade daszooxantelas diminuiu, apresen-tando uma correlação negativae alta (r= -0,85) e estatistica-mente significativa (p<0,001;Figura 2. Distribuição temporal da média e do des-vio padrão da temperatura, da salinidade e do pHda água das poças do topo do recife de Guarajuba,medidos durante o período compreendido entre marçode 2005 e março de 2006.Figura 3. Variação temporal dos dados obtidos dadensidade das zooxantelas (zooxantelas × 106cm-2) dasamostras do coral Siderastrea spp. coletadas nas poçasdo topo do recife de Guarajuba durante o período com-preendido entre março de 2005 e março de 2006.TABELA 1COMPARAÇÃO MÚLTIPLA(TESTE DE TUKEY-KRAMER)ENTRE AS MÉDIAS DA DENSIDADE DASZOOXANTELAS (ZOOXANTELAS×106cm-2)DAS AMOSTRAS DE Siderastrea spp. DO RECIFEDE GUARAJUBA OBTIDAS DURANTE O PERÍODOMARÇO 2005 - MARÇO 2006Comparações Diferençaentre médiaspMar/05 vs Jun/05 -1,0480 p<0,001***Mar/05 vs Set/05 -0,4656 p>0,05 nsMar/05 vs Dez/05 0,0244 p>0,05 nsMar/05 vs Mar/06 -0,1900 p>0,05 nsJun/05 vs Set/05 0,5822 p<0,05 *Jun/05 vs Dez05 1,0720 p<0,001***Jun/05 vs Mar/06 0,8578 p<0,001***Set/05 vs Dez/05 0,4900 p>0,05 nsSet/05 vs Mar/06 0,2756 p>0,05 nsDez/05 vs Mar/06 -0,2144 p>0,05 ns(p = probabilidade, * = significativo, *** = altamente significativo, ns =não significativo).
  4. 4. 505JUL 2009, VOL. 34 Nº 7Figura 4). Este resultadocorrobora com achadosde Costa (2001) e Costaet al. (2005) no recifedo Picãozinho (Paraíba),quando associaram a re-lação da densidade daszooxantelas nas espé-cies de coral Siderastreastellata, Montastraeacavernosa, Mussismi-lia harttii e M. hispi-da, com a sazonalidadeocorrida no local, ondeos menores valores dasmédias da densidade dezooxantelas ocorreramno período mais seco e quentedo ano.Como não ocorreram varia-ções expressivas dos parâme-tros de salinidade e pH, ava-liados na água das poças dorecife de Guarajuba, o grau debranqueamento registrado nasamostras de Siderastrea spp.esteve associado às variaçõessazonais da temperatura daágua.De acordo com Glynn(1996) e Fitt et al. (2000)durante eventos de branque-amento o coral pode perder60-90% de suas zooxantelas,a depender da espécie de coralem questão e da intensidadedo evento de branqueamento.Valores mínimos de densidadedas zooxantelas nos períodosmais quentes do ano e perdade ~60% de zooxantelas naespécie Acropora palmataforam observados nos recifesdas Bahamas entre a estaçãomais quente e a mais fria doano. No presente estudo, se ovalor médio da densidade daszooxantelas encontrado noperíodo mais frio registrado(junho/05) for consideradocomo característico de colô-nias sadias e se esse valor forcomparado com a menor mé-dia da densidade encontradadurante o período estudado,verifica-se que as amostrasde Siderastrea spp. perderam65% de suas zooxantelas du-rante a estação mais quentedo ano, mas nenhuma delas seapresentou totalmente branca.Essa perda pode caracterizara ocorrência de um eventode branqueamento, porém debaixa intensidade, como obranqueamento que ocorrenaturalmente durante as varia-ções de temperatura da águarelacionadas à sazonalidade,registrado da mesma formapor Fitt et al. (2000).Algumas colônias de Si-derastrea spp. presentes norecife de Guarajuba chegarama apresentar densidade de zoo-xantelas <0,50×106cm-2emseus tecidos, na estação maisquente do ano (verão/05), echegaram a suportar varia-ções diárias de temperatu-ra da água das poças de até5°C, com máxima chegando a37°C no verão durante a baixamar. De acordo com Costae Amaral (2002), S. stella-ta parece portar uma menordensidade das zooxantelas,quando comparada a outrasespécies de corais brasileiros,tais como Mussismilia hispi-da, M. harttii e Montastraeacavernosa. Essa característicapoderia proporcionar a espécieS. stellata melhores condiçõesde adaptabilidade frente àsperturbações ambientais, jáque a mesma sobrevive comtão baixa densidade de seussimbiontes. Segundo os auto-res, o fenômeno de branque-amento de S. stellata poderiater um papel menos traumáti-co nas colônias, uma vez queparece que a baixa densidadedas zooxantelas confere a estaespécie um maior nível de re-sistência ao estresse térmico.Segundo Paulay e Benayahu(1999), a resposta dos coraisao branqueamento parece es-tar parcialmente relacionada àresistência das espécies às va-riações ambientais. De acordocom estes autores, corais quevivem em ambientes expostosa grandes flutuações detemperatura, salinidadee a radiação solar in-tensa, tais como o topodos recifes, são geral-mente menos afetadospelo branqueamento.Esse argumento podevir a explicar a capaci-dade de resistência dascolônias de Siderastreaspp. Inclusive, duranteo severo branqueamentoregistrado em 1998 norecife de Guarajuba, aespécie S. stellata foi aque apresentou o menorpercentual de branqueamentoem relação às outras espéciesestudadas, além disso, ela éreconhecidamente a espéciedominante do local (Dutra etal., 2000), podendo tudo issoestar relacionado à resistênciada espécie às variações am-bientais.Tanto S. stellata quanto S.radians são espécies reco-nhecidas como resistentes aestresses ambientais (Leãoet al., 1988, Lirman et al.,2002). Segundo West e Salm(2003), a exposição constante,ou a longo prazo, dos coraisa um estresse pode influen-ciar na sua capacidade deresistência, pois através daaclimatação eles podem vira se adaptar e sobreviver sobaquele estresse. Esse aspecto,no entanto, precisa ser melhorcompreendido sobretudo paranão cair em generalizaçõesperigosas, principalmente emse tratando de espécies en-dêmicas, como a S. stellata,embora a possibilidade dessaespécie possuir um maior ní-vel de resistência a fenômenoscomo o branqueamento, venhaser um aspecto interessante aser considerado.Conclusões- Entre os parâmetros ambien-tais medidos a temperatura daágua foi o que mais varioudurante o período estudado.- O branqueamento observadonos corais estudados acompa-nhou as variações sazonais datemperatura da água, sendoportanto, uma resposta naturalas mudanças neste parâmetro.- Os cálculos da densidadedas zooxantelas podem serusados para caracterizar ograu de branqueamento emcorais, desde que esses dadossejam correlacionados comos valores da temperatura daágua e mostrem relação inver-sa significativa.- O branqueamento observadonas colônias de Siderastreaspp. no recife de Guarajuba,no período de março de 2005e março de 2006, foi carac-terizado como um episódiosazonal.- As espécies de Siderastreaspp. que ocorrem em poçasintermareais dos recifes cos-teiros, um ambiente fisicamen-te variável, podem apresentaruma maior resistência às va-riações das condições ambien-tais. Esta afirmativa corroborasugestões da literatura de queS. stellata é um dos coraisbrasileiros mais resistentes àsvariações de temperatura esalinidade das águas costeirasdo Brasil.AGRADECIMENTOSOs autores agradecem aoCNPq pelo fomento ao projetode pesquisa, a CAPES pelabolsa de mestrado concedidaà primeira autora, à FAPESBpela concessão de auxílio aoprojeto de mestrado, e a todosos pesquisadores e colegasque ajudaram de forma diretaou indireta na conclusão dessetrabalho.REFERÊNCIASBaghdasarian G, Muscatine, L(2000) Preferential expulsionof dividing algal cells as a me-chanism for regulating algal-cnidarian symbiosis. Biol. Bull.199: 278-286.Berkelmans R, Willis BL (1999)Seasonal and local spatial pat-terns in the upper thermal li-mits of corals on the inshoreCentral Great Barrier Reef.Coral Reefs 18: 219-228.Brown BE (1997a) Coral bleaching:causes and consequences. Co-ral Reefs 16: s129-s138.Brown BE (1997b) Disturbancesto reefs in recent times. EmBirkeland C (Ed.) Life andDeath of Coral Reefs. Chap-man & Hall. Nova Iorque,EEUU. pp. 354-379.Figura 4. Dispersão dos pontos da correlação entre atemperatura da água e a densidade das zooxantelas(zooxantelas×106cm-2) das amostras de Siderastreaspp. do recife de Guarajuba durante o período com-preendido entre março de 2005 e março de 2006 (r =coeficiente de Pearson).
  5. 5. 506 JUL 2009, VOL. 34 Nº 7Castro CB, Pires DO (1999) Ableaching event on a Braziliancoral reef. Rev. Bras. Oceano-gr. 47: 87-90.Cortés J, Risk MJ (1985) A reefunder siltation stress: Cahuita,Costa Rica. Bull. Mar. Sci. 36:339-356.Costa CF (2001) Zooxantelas (Di-noflagelados Simbióticos) Hos-pedados por Corais (CnidáriaScleractinia) dos Recifes doPicãozinho, João Pessõa, Pa-raíba, Brasil. Tese. Universi-dade Federal da Paraíba. JoãoPessõa, Brasil. 89 pp.Costa CF, Amaral FMD (2002)Density and size differences inzooxanthellae from five reef-building coral species fromBrazil. Proc. Int. Coral ReefsSymp. 9 Vol 1. Bali. Indonesia.pp. 159-162.Costa CF, Amaral FD, Sassi R(2001) Branqueamento de Si-derastrea stellata (Cnidária,Scleractinia) da praia de Gai-bu, Pernambuco, Brasil. Rev.Nordest. Biol. 15: 15-22.Costa CF, Sassi R, Amaral FMD(2005) Annual cycle of symbi-otic dinoflagellates from threespecies of scleractinian coralsfrom coastal reefs of north-eastern Brazil. Coral Reefs 24:191-193.Dutra LXM, Kikuchi RKP, LeãoZMAN (2000) Thirteen monthsmonitoring coral bleaching onBahia’s north coast, Brazil.Proc. Int. Coral Reefs Symp. 9.Vol 1. Bali, Indonesia. p. 373.Fagoonee IHB, Wilson MP, HassellB, Turner JR (1999) The dyna-mics of zooxanthellae popula-tions: a long-term study in thefield. Science 283: 843-845.Fitt WK, Spero HJ, Halas J, WhiteMW, Porter JW (1993) Re-covery of the coral Montas-traea annularis in the FloridaKeys after the 1987 Caribbean“Bleaching event”. Coral Reefs12: 57-64.Fitt WK, Mcfarland FK, WarnerME, Chilcoat GC (2000) Sea-sonal patterns of tissue bio-mass and densities of sym-biotic dinoflagellates in reefcorals and relation to coralbleaching. Limnol. Oceanogr.45: 677-685.Glynn PW (1991) Coral reef bleach-ing in the 1980s and possibleconnections with global warm-ing. Tree 6: 175-179.Glynn PW (1993) Coral reef bleach-ing: ecological perspectives.Coral Reefs 12: 1-17.Glynn PW (1996) Coral reef bleach-ing: facts, hypotheses and im-plications. Global Change Biol.2: 495-509.Goreau TJ, Hayes RL (1994) Coralbleaching and ocean hotspots.Ambio 23: 176-180.Hoegh-Guldberg O, Smith GJ(1989) The effects of suddenchanges in temperature irradi-ance and salinity on the popu-lation density and export ofzooxanthellae from the reefcorals Stylophora pistillata andSeriatopora hystrix. J. Exp.Mar. Biol. Ecol. 129: 279-303.Kikuchi RKP, Leão ZMAN, Oli-veira MDM, Dutra LXC, CruzIC (2004) Branqueamento decorais nos recifes da Bahia as-sociado aos efeitos do El Niño2003. Cong. Planejamento eGestão das Zonas Costeirasdos Países de Expressão Por-tuguesa 2. Recife, Brasil. p.213.Leão ZMAN, Araújo TMF, NolascoMC (1988) The coral reefs offthe coast of Eastern Brazil.Proc. Int. Coral Reefs Symp.6. Townsville, Australia. pp.339-346.Leão ZMAN, Kikuchi RKP, TestaV (2003) Corals and coralreefs of Brazil. Em Cortês J(Ed.) Latin America CoralReefs. Elsevier. Amsterdã, Ho-landa. pp. 9-52.Leão ZMAN, Kikuchi RKP, Oli-veira MDM (2008) Branquea-mento de corais nos recifes daBahia e sua relação com even-tos de anomalias térmicas naságuas superficiais do oceano.Biota Neotrop. 8: 69-82.Lirman D, Manzello D, Macia S(2002) Back from the dead:the resilience of Siderastrearadians to severe stress. CoralReefs 21: 291-292.Marsh JA (1970) Primary produc-tivity of reef-building calcar-eous red algae. Ecology 51:255-263.Migotto AE (1997) Anthozoanbleaching on the southeasterncoast of Brazil in the sum-mer of 1994. Proc. Int. Conf.Coelenterate Biol. 6. Leeuwen-horst, Holanda. pp. 329-335.Muller-Parker G, D’Elia CF (1997)Interactions between coralsand their symbiotic algae. EmBirkeland C (Ed.) Life andDeath of Coral Reefs. Chap-man & Hall. Nova Iorque,EEUU. pp. 96-113.Paulay G, Benayahu Y (1999) Pat-terns and consequences ofcoral bleaching in Micronesia(Majuro and Guam) in 1992-1994. Micronesica 31:109-124.Santa-Isabel LM (2001) Caracte-rização da Bioerosão Internados Recifes de Guarajuba comênfase nos Macroperfurado-res Bivalvos Sipunculídeos ePoliquetas - Litoral Norte doEstado da Bahia. Tese. Uni-versidade Federal da Bahia.Salvador, Brasil. 141 pp.Souter DW, Linden O (2000) Thehealth and future of coral reefsystems. Ocean Coast. Manag.43: 657-688.Stimson J (1997) The annual cycleof density of zooxanthellae inthe tissues of field and labo-ratory-held Pocillopora dami-cornis. J. Exp. Mar. Biol. Ecol.214: 35-48.West JM, Salm RV (2003) Resis-tance and resilience to coralbleaching: implications forcoral reef conservation andmanagement. Cons. Biol. 17:956-967.Westmacott S, Teleki K, WellsS, West J (2000) Gestão deRecifes de Coral Branqueadosou Severamente Danificados.IUCN. Cambridge, RU. 36pp.Woesik R (2001) Coral bleach-ing: transcending spatial andtemporal scales. Trends Ecol.Evol. 16: 119-121.

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