Iniciação à pesquisa-II                  14                          UNIVERSIDADE DE PASSO FUNDO                    INSTIT...
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Iniciação à pesquisa-II                    18                                    INTRODUÇÃO   A desestruturação de habitat...
Iniciação à pesquisa-II                    19                          CAPÍTULO 1 INSETOS DE SOLO1.1 Introdução aos inseto...
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Iniciação à pesquisa-II                   38exclusivamente o gado bovino, sendo seu estágio crítico todo o estágio larvald...
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  1. 1. Iniciação à pesquisa-II 14 UNIVERSIDADE DE PASSO FUNDO INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS - B Claudinei José Sachetti IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE DE COLEÓPTEROS COPRÓFAGOS NA FAUNA DE SOLO Passo Fundo 2009 Claudinei José Sachetti
  2. 2. Iniciação à pesquisa-II 15 IMPORTÂNCIA DA DIVERSIDADE DE COLEÓPTEROS COPRÓFAGOS NA FAUNA DE SOLO Monografia apresentada ao curso de Ciências Biológicas (Bacharelado) como Trabalho da disciplina de Iniciação à Pesquisa II, Universidade de Passo Fundo, Instituto de Ciências Biológicas. Orientadora: Lisete M Lorini Professora: Lorena T. C. Geib Passo Fundo 2009
  3. 3. Iniciação à pesquisa-II 16 Agradecimentos A minha família por entenderem a minha ausência durante o desenvolvimento desta etapa acadêmica. À minha orientadora pelo permanente incentivo e paciência nas horas de incerteza.
  4. 4. Iniciação à pesquisa-II 17 “Jamais se desespere em meio às mais sombrias aflições de sua vida, pois das nuvens mais negras cai água límpida.” Provérbio Chinês
  5. 5. Iniciação à pesquisa-II 18 INTRODUÇÃO A desestruturação de habitats, seja por desmatamentos, introdução de espécies exóticas ou utilização de agrotóxicos interferem sobre a população de muitos insetos de maneira direta e indireta, deixando cada vez mais fraca a cadeia alimentar de que fazem parte os coleópteros, Por isso verificar-se-á a inserção dos mesmos tanto como presa como predadores de espécies animais e vegetais, e sua inserção na biodiversidade. Dentre os vários insetos de solo, os coleópteros coprófagos mantêm uma extensa interação com outros animais que tem de ser entendida para a compreensão e manutenção da cadeia alimentar sustentada por eles. Para isso irá desenvolver-se no decorrer dos capítulos uma contextualização buscando-se mostrar que todos os insetos no solo interagem entre si, mesmo que em número de espécies algumas ordens predominem como a coleóptera, e dentro desta algumas famílias se destacam, por terem maior ação no solo, que mantém interações ecológicas de grande importância para a diversidade biológica.
  6. 6. Iniciação à pesquisa-II 19 CAPÍTULO 1 INSETOS DE SOLO1.1 Introdução aos insetos de solo Quando se fala de fauna logo se imagina as milhares de espécies existentes emflorestas, campos e banhados e algumas vezes em águas habitadas pelos mesmos. Rarasvezes se pensa na diversidade existente no solo, um meio biológico rico em fauna,especialmente a entomológica, sustentada pela grande quantidade de matéria orgânicada camada superficial.A fauna de solo se caracteriza por ser muito especializada e porisso sensível a fatores ambientais e agrícolas adversos que estão atraindo atenção dosprofissionais da área. Segundo Chauvin (1987), os solos possuem uma estrutura formada por trêsextratos importantes, uma grande camada de matéria orgânica, o equivalente a nonaparte disto de raízes e outra camada um pouco menor que representa os organismosvivos que se mantém numa infinidade de poros que se enchem d água ou ar dando boascondições de sobrevivência a microfauna.Nos poros com água vivem os hidrobiontes,interessando para o estudo da fauna os aerobiontes que vivem nas volumosas cavidadescom ar onde boa parte dos insetos passa um estágio ou todo o seu ciclo de vida, destescerca de oitenta por cento são colêmbolos e ácaros.
  7. 7. Iniciação à pesquisa-II 20 A quantidade e a diversidade de insetos de solo, bem com os diversos benefíciose prejuízos advindo dos mesmos que atuam como herbívoros, seja de matéria viva ouseca, seja como polinizadores, dispersores de sementes, predadores e outras tantasfunções, refletem o caráter pedogênico, os padrões de sucessão vegetais e asperturbações locais. No entanto, o estudo deste tipo de fauna sofre a ação de barreirastaxonômicas, já que grupos importantes são pouco estudados em regiões tropicais(BORROR; DE LONG,1969). Uma importante contribuição dos insetos de solo é seu papel na ciclagem denutrientes, se alimentando até de restos animais, fazendo uma pré digestão da matériaorgânica existente na superfície do solo, permitindo assim, que a mesma, em partículasmenores, seja degradada por microorganismos e levada para camadas interiores do solo,onde as plantas podem reutilizar estes elementos necessários à sua vida. Ainda, omesmo autor escreve que, melhora a produtividade dos solos, pois levam rochasparticuladas para a superfície, cavam túneis permitindo a circulação e infiltração daágua, acelerando a circulação de nutrientes, e deixando na carcaça e fezes, grandequantidade de adubo (CHAUVIN, 1987). Os processos que levam à incorporação da matéria vegetal caída na camada dehúmus envolvem a ação de nematódeos,vários artrópodes e insetos que degradammecanicamente partículas maiores e depositam na forma de excremento que édegradado por microrganismos presentes no solo (GULLAN; CRANSTON,2008). Chauvin (1987) e Santos (1985) relatam que o número de insetos de solo numúnico hectare é algo impressionante mesmo para especialistas, estudos demonstram quechegam a escala de milhões, maior até que a que é encontrada acima do mesmo. Muitos insetos de solo utilizam como fonte de alimento folhas e raízes de plantascultivadas. Nas folhas os principais agentes são as formigas, que as levam juntamentecom os talos moles, outros para dentro do ninho geralmente no interior do solo paramais tarde lhes servir de alimento. No caso das raízes, muitos são os estragos causadospor cupins e por larvas de coleópteros, e em locais de monocultura os prejuízos podemser grandes, ao contrário do que ocorre em bosques e locais preservados onde este tipode alimentação passa por despercebido (CHAUVIN, 1987). Chauvin (1987) descreve que entre os Colêmbolos há predadores de outrospequenos animais de solo e de outros Colêmbolos, podem ser também necrófagos evegetarianos seja algas, pólen e tecidos vegetais vivos. Em solos tropicais os isópteros(cupins) tem maior importância, havendo locais impregnados de termiteiros onde vivem
  8. 8. Iniciação à pesquisa-II 21milhões de indivíduos trabalhando, além das formigas que juntam grande quantidade dematéria vegetal em seus ninhos, às vezes causando prejuízo para alguns bosques, mastambém com muitos benefícios.A fauna de coleópteros podem ser encontrada em todasas fases de vida ou somente em estágios larvais, podendo se tornar pragas de lavourasou mesmo importantes detritívoros. Alguns Dípteros em estágio larval comorepresentantes das famílias de Tipulideos e Bibionideos, que se alimentam de folhasmortas em início de decomposição.1.2 Ordens menores Os Colêmbolos, também chamados de frieiras, são representantes da superclasseInsecta desprovidos de asas com corpo que não passa dos 5 mm, com cabeça evidente,antenas e em torno de seis segmentos no abdômen,mas o que os caracteriza é um filetebífido flexível que termina em unha localizado entre o terceiro e quinto segmento, queserve de aparelho de propulsão. “São insetos difíceis de se capturar pela sua exigüidade,agilidade e subtaneidade de seus saltos”. No ventre possuem um órgão adesivo quefacilita se agarrarem ao local em que caem. A maioria vive entre a vegetação emdecomposição, em locais úmidos, principalmente em folhas semi-decompostas, maspodem também serem encontrados entre pedras, na água, em cavernas e, há espéciesque tem preferência por ninhos de formigas e térmitas (SANTOS,1985). Os Colêmbolos apresentam uma aparente resistência evolucionaria, pois osprimeiros aparentados conhecidos não são muito diferentes dos atuais, exceto pormínimos detalhes, seu número num solo rico em matéria orgânica pode alcançar valorespróximos de um milhão por metro quadrado (CHAUVIN, 1987) . Borror e DeLong (1969) relatam que a maioria das espécies de Colêmbolos vivena camada superficial com poucas exceções que chegam a camadas profundas, porémsão muito exigentes com as condições ecológicas, podendo encontrar-se populaçõesbem diferentes em pequenas distâncias umas das outras. Possuem uma atividadeintensa, e seu crescimento e reprodução são rápidos também, participando dadecomposição da matéria orgânica do solo. Poderia se dizer que se fossem uma sóespécie seriam onívoros, já que a alimentação é bastante variada de espécie paraespécie. Há predadores de rotíferos, nematódeos e outras presas, são necrófagos,algivoros, se alimenta também micélios e esporos de fungos, pólen tecidos vegetaisdiversos e até bactérias. Os Isópteros estão ente os melhores exemplos vivos de vida social, formandosistemas de castas onde convivem em perfeita harmonia soldados estéreis, formas
  9. 9. Iniciação à pesquisa-II 22reprodutivas e operárias, que se ocupam da segurança, reprodução, cuidados com arainha, limpeza e com os jardins de fungos entre outros serviços na sociedade. Osindivíduos reprodutores são os mais desenvolvidos sexualmente da colônia podendohaver um, dois, ou outras formas de casais reais.Os operários são adultos de ambos ossexos e também as ninfas que buscam o alimento, constroem ninhos, túneis, galerias ejardins de fungos, e ainda alimentam soldados e rainhas. Os soldados são ápteros eestéreis, possuindo cabeça e mandíbulas muito desenvolvidas que servem na defesa doninho (BUZZI;MIYAZAKI,2002). Segundo Chauvin (1987) os cupins são ovíparos e a incubação é emtorno de 24 a 90 dias, sendo que o desenvolvimento ninfal é lento e o numero deinstares varia conforme a espécie, casta, condições ambientais, idade, tamanho ecomposição das castas na colônia.Uma rainha madura possui o abdômen muitovolumoso, chegando a 15 centímetros de comprimento feito conhecido por fisogastria.A quantidade de ovos postos e a população de um temiteiro variam com a espécie, idadeda colônia e estação do ano. Buzzi (2002) relata que há espécies de cupins de madeira seca ou verde,arborícolas ou semi arborícolas e várias outras, os que habitam o solo tem ninhos quevariam com as famílias e gêneros. E alguns vivem em pequenos grupos formandocâmaras dispersas no solo, mas sem dúvida os mais conhecidos no Brasil são os cupinsde montículos dos campos, alguns chegam a três metros de altura e não são encontradosnas florestas. Apenas obreiros ingerem matéria não preparada, as demais castas sealimentam de excretas ou da regurgitação destes. Dos excrementos sai uma matériaalimentar e uma matéria seca utilizada na construção dos ninhos. Numa colônia de Isopteros nada se perde, além da coprofagia, todos osresíduos como exúvias e mesmo indivíduos mortos são prontamente consumidos pelosdemais. São essencialmente vegetarianos, mas alem de matéria vegetal podem consumirpapel couro, lã e outros, deixando tudo limpo na colônia. As bactérias que os cupinscarregam no sistema digestivo para digerir a celulose, as vezes lhes permitem a ingestãode produtos tóxicos como o chumbo, concreto e arsênico havendo pelo menos uma raçade cupins tendo a capacidade de comer arsênico como quem come açúcar(CARRERA,1980;SANTOS,1985). Os cupins convivem as vezes com termitófilos como algumas espécies decoleópteros, dípteros, miriápodes e outros. Possuem como inimigos principalmente as
  10. 10. Iniciação à pesquisa-II 23formigas, mas também alguns anfíbios, répteis, aves, morcegos, tatus e tamanduás e emalgumas tribos humanas são utilizadas como alimento (BUZZI, 2002). O mesmo autor, ainda diz que apesar de serem freqüentemente tratadoscomo pragas eles auxiliam na formação do solo ao cavar galerias e na própriaalimentação facilitam a aeração do solo e a decomposição da madeira. Há térmitas que constroem ninhos em troncos de plantas podres, masfazem galerias que se comunicam com o solo onde buscam alimento e outros só vivemno chão se alimentando de húmus. Nos ninhos de Bellicositermes há milhões detrabalhadores movendo a terra e os restos vegetais. Os cupins são consideradosfabricantes de húmus, mas são os flagelados intestinais que os permite fazê-lo. Oscupins revolvem o solo e levam nutrientes minerais das profundezas para a superfície evice-versa, prestando um grande serviço aos solos e as plantas (BUZZI,2002). Dentro da grande ordem Himenóptera, a família Formicidae é a representante nosolo, com grande número de espécies, todas de vida social, sendo boa parte,intimamente ligada ao solo, as formas aladas se restringem a rainha e rei.Em condiçõesadversas podem transportar a progênie de um local ao outro, os ovos verdadeiros nuncapassam de 0.5 mm, o que geralmente é conhecido como ovos são na verdade os casulosdas larvas ou pupas. As obreiras são fêmeas especializadas que não reproduzem, maspodem por ovos, porem estes ovos servem de alimento para as larvas jovens(CARRERA,1980). Um significativo número de espécies de formigas constrói ninhos subterrâneos,que se constituem de imensas escavações mais ou menos irregulares, essas sãocompostas de galerias, câmaras e passagens de comunicação. As câmaras têm local paraa guarda da prole, dispensas de alimentos diversos, jardins de fungos e outras funções.Ao acumularem grandes quantidades de matéria verde e seca elas acabam formandopequenas ilhas de rica matéria orgânica, um adubo e tanto para inúmeras plantas quealcançam seus ninhos (BUZZI,2002). Segundo Cullen Jr et al, (2006), as formigas vem sendo consideradas um dosprincipais componentes biológicos de ambientes complexos como as florestas. Ascolônias são organizadas estrutural e funcionalmente, mas estas comunidades podem sermodificadas tanto pela ação natural quanto pelas atividades humanas, algumas destasatividades podem fazer com que quase desapareçam do local.1.3 Grupos predominantes de coleópteros
  11. 11. Iniciação à pesquisa-II 24 Algumas espécies das famílias Carabidae, Pselaphidae, Elateridae, Scarabaeidae,Colydiidae e Curculionidae vivem a vida toda no solo, enquanto outras espécies destas ede outras famílias vivem no solo somente no estágio larval, chegando a representar umperigo para várias culturas, como é o caso de alguns Elaterideos que ficam entre asraízes de leguminosas. Há aqueles que, na fase adulta, por seu hábito carnívoro,encontram seu alimento no solo, principalmente outros insetos, pequenos vermes emoluscos, como é o caso de espécies de Carabidae e Staphylinidae. Espécies depequenos coleópteros também buscam alimento entre o grande numero demicroartrópodes, muitos representantes de Elateridae, Scarabaeidae, Staphylinidae eclavicórneos têm os adultos detritívoros encontrando sua fonte alimentar nas camadassuperficiais do solo (CHAUVIN,1987). Os representantes de Carabidae possuem representantes herbívoros, mas amaioria é predador de insetos como larvas de lepidópteros, algumas espécies possuemum meio químico de defesa e por isto são chamados de bombardeiros, eliminando umfluido volátil contra possíveis agressores. Na família Cicindelidae muitos sãopredadores ainda na forma larval, quando em buracos ficam em espreita a espera dealgum inseto que venha a passar por eles que virá a servir de alimento. A famíliaSilphidae possui representantes que vivem à procura de matéria orgânica emdecomposição, como por exemplo, em lixos.A maioria dos Staphylinidae se alimentamde restos vegetais e animais em processo de decomposição, outras espécies atacamlarvas de moscas da fruta, outras ainda vivem em formigueiros ou em ratos e gambás.As famílias Lucanidae, Passalidae e Buprestidae atacam a madeira verde ou seca emprocesso de apodrecimento, mas a família Scarabaeidae se diferencia por se utilizar deexcrementos na sua alimentação (CARRERA,1980). Alguns Curculionidae estão envolvidos em uma associação notável com fungosambrosia e madeira morta de que se alimentam. Besouros Carabidae e Buprestidaepirofílicos são atraídos por calor ou fumaça de incêndios as vezes de grandes distâncias,os da família Buprestidae localizam madeira queimada sentindo a radiaçãoinfravermelha tipicamente produzida por incêndios florestais (GULLAN; CRANSTON,2008).
  12. 12. Iniciação à pesquisa-II 25 CAPÍTULO 2 – COLEOPTEROFAUNA DE SOLO As famílias que mais se destacaram nos diversos estudos feitos acerca doscoleópteros que habitam o solo em algum estágio de sua vida são Cicindellidae,Carabidae, Scarabaeidae, Staphylinidae, Scydmaenidae, Scolytidae, Ptiliidae,Curculionidae, Nitidulidae, Leiodidae. Entre estas, interessam para o presente estudo astrês primeiras por serem mais representativas no que se refere à dependência do solopara sobreviver. Marinoni et al (2003), num estudo de riqueza e abundância de famílias decoleópteros no Paraná, encontraram 13.093 exemplares com armadilhas de solo, sendo omenor número na área de borda e o maior na área de sucessão, mas a abundancia maiorfoi na área de floresta com os dois tipos de armadilha: malaise e armadilha de solo.Relatam ainda que o Brasil possui 104 das 166 famílias de coleópteros descritas para omundo, destas, foram identificadas no estudo 67 famílias de coleópteros de solo, sendo90% inseridas em sete famílias Staphylinidae, Ptiliidae, Nitidulidae, Scarabaeidae,Scolytidae, Hydrophylidae e Endomychidae. Obtiveram os autores que, nas áreasflorestadas a família Staphylinidae foi a mais abundante chegando a 63% e na área deborda externa foi a família Nitidulidae. Na fauna de solo as famílias que estão maispresentes são de hábitos carnívoros, fungívoros e detritívoros, e nas armadilhas malaiseos de hábitos herbívoros.2.1 – Cicindellidae Os Cicindelídeos são os mais adornados e vistosos entre os coleópteros,destacando-se por seus tons vivos metálicos. Além de terem grandes vantagens em
  13. 13. Iniciação à pesquisa-II 26termos de velocidade e agilidade de movimentos. De dia são encontrados em locaisarenosos andando em busca de alimentos e, se perseguidos voam, para se protegeremdas chuvas se escondem na mata ou embaixo de pedras. Seu alimento consiste de outrosinsetos que capturam na perseguição obstinada, segurando-os com suas mandíbulaspoderosas, são insetívoros também na fase de larva, quando ficam escondidos emburacos na espreita de possíveis insetos que por ali passam. Quando maduras, as larvasse fecham no buraco onde habitam e ali ficam até se completar a metamorfose (LIMA,1953). Ao contrário de outros besouros são auxiliares da agricultura ao destruíreminsetos filófagos. No Brasil são descritas inúmeras espécies espalhadas em todas asregiões. O gênero Ctenostoma possui espécies desprovidas de asas que vivemassociadas com formigas Ponerinae mimetizando-as (BUZZI, 2002). Em estudos da fauna de solo realizados no estado do Paraná, usando diferentestipos de iscas, em fragmentos florestais e áreas de reflorestamento, no período de umano foram coletados 708 exemplares da família Cicindellidae tendo ocorrência maisexpressiva nos meses de janeiro e fevereiro e não sendo coletado nenhum exemplarentre maio e setembro. Os autores citam que a temperatura e a precipitação no início doano foram mais altas podendo haver influência das mesmas no forrageamento destesinsetos (QUINTEIRO et al 2009). Num estudo realizado numa área de cultura de milho no interior do Rio Grandedo Sul, foram encontrados insetos de oito ordens, a família Cicindellidae surgiu na fasefinal da cultura com 363 exemplares a maioria da espécie Megacephala brasiliensis.Provavelmente este resultado seja devido à grande quantidade de presas das quais essesinsetos se alimentam, destacando-se aquelas pertencentes às ordens Lepidóptera,Coleóptera e Ortóptera (SILVA; CARVALHO, 2000). De acordo com Buzzi (2002) os Cicindellidae possuem olhos salienteslateralmente deixando a cabeça mais larga que o protórax. São insetos predadores,porém mais ágeis, delicados e vistosos que os Carabidae, as larvas vivem em buracos nosolo onde aguardam a passagem da presa para capturá-la e devorá-la.2.2 Família Carabidae Os besouros desta família na sua maioria são de porte médio, havendo muitasespécies que se alimentam de plantas, mas a grande maioria são predadoresoportunistas, capturam insetos que encontram pelo caminho. No solo suas presasprediletas são lagartas de lepidópteros (CARRERA, 1980).
  14. 14. Iniciação à pesquisa-II 27 Um dos maiores representantes Carabidae da região neutrópica pertence àespécie Enceladus gigas que vive na região da floresta amazônica. Embora possam voarfacilmente os representantes dessa família são encontrados geralmente na superfície dosolo, possuindo uma maior atividade durante a noite e ao crepúsculo. Alguns caçamsobre a vegetação enquanto outros vivem entre a casca e o lenho de árvores mortas,havendo espécies de hábitos cavernícolas ou subterrâneos e algumas são termitófilas oumirmecófilas (LIMA, 1953). Os coleópteros Carabideos são capazes de liberar um fluído volátil que ao entrarem contato com o ar produz micro detonações audíveis associadas a uma nuvem devapor, este fluído age na pele humana podendo causar uma sensação de queimadura, epode causar irritação em caso de contato com as pálpebras. Esta é uma tática de defesadesses Carabideos contra possíveis predadores que se aproximam deles, assimpermitindo sua fuga após a liberação da substância de defesa. Duas espécies deCarabideos se destacam no Brasil: Galerita corumbana e Pheropsophus aequinoctialis(CARRERA, 1980). Num estudo com diferentes estratos vegetais no Rio Grande do Sul, Hartz eTroian (2004) afirmam que a matéria orgânica acumulada disponibiliza recursos paracoleópteros detritívoros que ao aumentarem sua densidade populacional podem suprir aalimentação de outros coleópteros carnívoros este fato pode estar relacionado aoaumento da complexidade do habitat. Nesse estudo os Carabideos não foram muitorepresentativos, contrastando com o grande número de detritívoros coletados. Freitas et al (2007) num estudo em Criciúma Santa Catarina com trêsáreas amostrais encontraram na da ordem Coleóptera que a família Carabidae foi aquarta em representação na área de mata, a terceira na área de borda de mata e aprimeira na área aberta dentre as nove famílias estudadas desta ordem.2.3 Scarabaeoideos Os coleópteros desta superfamília são essencialmente cavadores, vivendo emmadeiras com alguma intensidade. Os Scarabaeoideos são robustos com grande forçamuscular, porém sem jeito e agilidade ao caminhar, assim a maioria das espécies dessasuperfamília desenvolveu a capacidade de voar ativamente. Boa parte dosrepresentantes possui dimorfismo sexual que afeta quase todo o corpo, geralmente amandíbula é a parte do corpo que mais difere entre machos e fêmeas. Na fase larvária decerca de dois anos se alimentam de matéria vegetal, excrementos ou restos animais. Em
  15. 15. Iniciação à pesquisa-II 28geral os representantes desta superfamília possuem uma cabeça queratinizada commandíbulas e antenas bem desenvolvidas (RICHARD; DAVIES, 1984). A superfamília é formada por seis famílias com destaque para Lucanidae,Passalidae e Scarabaeidae as quais serão abordadas no próximo capítulo deste estudo.Ela possui em torno de seis mil espécies na America tropical, e dentro destas,distribuem-se em doze ou mais subfamílias com grande variação de cor, tamanho ehábitos, podendo ser encontrados até mesmo em ninhos de vertebrados ou insetoseussociais (BORROR; DELONG, 1969). A cantarofilia é um fenômeno a ser destacado dentre os escaravelhos, pois hácerta inércia na sua relação evolutiva com as plantas da família Annonaceae (pinha,graviola, araticum), sendo que as variações nos atributos florais das plantas dessafamília determinam a ligação com os diferentes grupos de besouros polinizadores. Ouseja, a evolução desses escaravelhos depende muito da associação com as Annonaceae.Este assunto será tratado com mais detalhes no decorrer desse trabalho.
  16. 16. Iniciação à pesquisa-II 29 CAPÍTULO 3 SUPERFAMÍLIA SCARABAEOIDAE3.1 Família Lucanidae Estes besouros possuem uma notável diferença entre machos e fêmeas no que serefere a estrutura das mandíbulas, sendo que na maioria das espécies o macho possuiuma mandíbula muito maior que o considerado normal, enquanto que a da fêmea chegaa ser do tamanho comum destes besouros. As larvas vivem em madeiras emdecomposição e os adultos sobre árvores ou mesmo sobre rochas onde houver musgos.No Brasil uma das espécies mais conhecidas é a Leptinopterus tibialis. Possuem antenas geniculadas de dez segmentos, sendo que a cabeça tem umgrande desenvolvimento chegando até em algumas espécies a se igualar à largura doprotórax. Possuem mandíbulas robustas que no macho chegam a comprimentosextraordinários. São geralmente grandes e de hábitos noturnos com desenvolvimentolarval em madeira apodrecida. Com cerca de 900 espécies, se destaca no Brasil por sermais facilmente encontrada é a Pholidotus humboldtida subfamília Chiasognathinae,são comuns também os coleópteros lucanideos do gênero Leptinopterus (LIMA,1953).3.2 Família Passalidae Se distinguem dos demais coleópteros pelas características corporais, oprotórax é quadrangular destacado do abdômen por um estreitamento no mesotórax,pelos dentes tibiais, e pelas antenas geniculadas que, em conjunto os distinguem deoutros grupos (LIMA,1953)3.3 Família Scarabaeidae Richards e Davies (1984) mencionam que a família Scarabaeidae éconsideravelmente extensa, cujos machos não apresentam mandíbulas muito
  17. 17. Iniciação à pesquisa-II 30desenvolvidas, mas os élitros não cobrem o abdômen por completo, possuindo seisesternitos visíveis onde estão alguns espiráculos. Os Scarabaeidae são insetos robustos de muitas cores e as vezes com brilhometálico, seu tamanho varia de três milímetros a mais de dez centímetros, a cabeça éampla e curta com placas marginais ou estrias em forma de chifre, o aparelho bucalpossui com mandíbulas bem desenvolvidas. Palpos labiais com três segmentos, duasantenas lamelares com sete a onze segmentos, pronoto curto e amplo, as patas sãoadaptadas para cavar, élitro convexo deixando o pigídio descoberto, asas bemdesenvolvidas, abdômen robusto e larvas de hábito subterrâneo (CORONADO,MÁRQUEZ, 1972). Segundo Richard e Davies (1984) a subfamília Cetoninae, tendo porexemplo, a Cetonia aurata (Coleoptera, Scarabaeidae) entre as 2600 espécies descritas,são insetos de cores brilhantes, sendo a maioria diurna, se encontram especialmente nostrópicos. As peças bucais estão adaptadas para alimentos moles ou líquidos, tendo umlabro membranoso oculto, mandíbulas débeis, e as maxilas estão dotadas de longospêlos. As larvas geralmente se encontram em raízes, madeiras decompostas ou outrosresíduos vegetais, os Cremastochilini vivem em ninhos de formigas ou térmitas, sendode hábito noturno. A subfamília Cetoninae é de fácil caracterização devido a uma nítida expansãono mesotórax, e em geral possuem o corpo com mais de 15 centímetros. Seusrepresentantes podem ser encontrados em flores e frutos, mas não causam danos deimportância econômica (BUZZI, 2002). As 1.400 espécies de Dynastinae incluem alguns dos maiores e maisespetaculares coleópteros. A maioria são escuros e de hábito noturno ou crepuscular,são notáveis por seu extremo desenvolvimento do dimorfismo sexual,havendo nosmachos grandes cornos, mas no caso por exemplo, do Oryctes rhinoceros ambos ossexos possuem cornos. São quase todos tropicais e especialmente neotropicais, havendomuitas espécies prejudiciais, que atacam raízes de cana-de-açúcar, arroz, e plantações decoco (RICHARDS, DAVIES, 1984). Existem espécies de Dinastineos de grande tamanho tendo por exemplo oDynastes hercules e o gênero Megassoma, em geral são besouros pretos de tarsosalongados (BUZZI, 2002). Os Melolontinae constituem a maior subfamília com nove mil espéciesdescritas, uma delas bem comum na Europa é a Melolontha melolontha que difere dos
  18. 18. Iniciação à pesquisa-II 31grupos anteriores por possuírem um notável labro queratinizado. As larvas se alimentamde raízes ou de matéria vegetal em decomposição, podendo ser pragas ou não(RICHARDS, DAVIES, 1984). Os Aphodinae são formados por espécies de tamanho reduzido commandíbula e labro ocultos, se encontram no excremento e poucos em raízes. Das mil eduzentas espécies, quarenta do gênero Aphodius se encontram na Inglaterra(RICHARDS, DAVIES, 1984). Já os Scarabaeinae com cerca de duas mil espécies correspondem aosescaravelhos redondos ou ovais que vivem em sua maioria no excremento, possuemmandíbulas membranosas incapazes de morder. Os coleópteros popularmente chamadosde rola-bostas são representantes do grupo, que se utiliza deste meio para servir dealimento para o próprio indivíduo ou para a postura de ovos em local seguro. Cada bolade excremento possui um ovo em seu interior, em algumas espécies indianas dosgêneros Cartharsius e Heliocapris, estas bolas com ovos são tão grandes que chegarama ser confundidas com bolas de canhão. Algumas espécies são mirmecófagas e outrassão vetores de nematódeos. (RICHARDS, DAVIES, 1984) Buzzi (2002) relata que destas bolas com ovos as larvas nascem e já se nutremsuficientemente para se manter nos primeiros estágios de vida na parede deste abrigo.No Brasil muitas espécies são encontradas, como as do gênero Dichotomius que sãofacilmente encontradas em focos luminosos, em geral são espécies pretas sem cornos noprotórax (BUZZI, 2002). No Brasil, a família Scarabaeidae é bastante heterogênea, sendorepresentada por numerosas espécies de corpo globoso não achatado dorso-ventralmentecom o protórax largamente ligado ao resto do corpo (CARRERA, 1980). Os Scarabaeineos brasileiros têm como representante o gêneroDichotomius que freqüentemente são atraídos pela luz, possuem élitros estriados e osmachos têm cornos desenvolvidos no protórax. O gênero Phanaeus é quase sempre detamanho grande, com brilho metálico intenso e macho com grandes prolongamentos noprotórax (RICHARDS, DAVIES, 1984). Os Melolontineos tem como principal característica as pernas alongadas,que apesar de serem numerosos,e as larvas atacam raízes, folhagem e flores nãoapresentam pragas de interesse econômico. Uma espécie facilmente encontrada noBrasil é a Macrodactylus affinis com corpo revestido de pilosidade amarela e apenasnove milímetros de comprimento (BUZZI, 2002).
  19. 19. Iniciação à pesquisa-II 32 Buzzi (2002) cita também que os Rutelineos são encontrados sobre váriasplantas como laranjeiras, roseiras, parreiras e outras, no entanto nada indica que sejaminsetos praga. Uma espécie comum é a Rutela lineola. A subfamília Dynastinae se destaca pela presença, no macho, de enormesexpansões na cabeça e no protórax enquanto a fêmea só apresenta pequenas expansões.Algumas espécies são de grande tamanho como o Dynastes hercules, outras como aslarvas de Ligyrus fossator e L. humilis atacam o arroz e a cana-de-açúcar (RICHARDS,DAVIES, 1984). Os Cetoníneos são caracterizados por uma expansão nos cantosanterolaterais dos élitros, não causam grandes danos e uma espécie comum é a Gymnetispantherina. Lima (1953) destaca o fato de as fêmeas de Scarabaeineos isolarem umaporção do excremento com auxilio das pernas anteriores e do clípeo, confeccionandobolas onde deposita um ovo e o coloca num buraco previamente escavado, para issoempurra com as pernas traseiras, pode ou não ser auxiliada pelo macho. Espécies comoScarabeus sacer e outros foram divinizados pelos antigos egípcios, que osrepresentavam em amuletos e monumentos sagrados. No Brasil ocorre os gênerosPhanaeus e Megaphaneus, que desprendem um odor fétido. Koller et al (2007) relatam que para a família Scarabaeidae num estudorealizado em área de pastagem cultivada, se destacaram os gêneros Canthidium eDichotomius em número de espécies, sendo encontrados vinte gêneros da família citada.Registrou também grande número de indivíduos da espécie Digitonthophagus gazella,sendo a segunda maior soma, em estudo de diversidade de coprófagos das famíliasScarabaeidae e Aphodidae. Louzada et al (2007) citam que em um fragmento florestal foramencontradas vinte espécies de Scarabaeidae, trazendo uma riqueza de espéciessemelhante a outros trabalhos afins, mas, com uma abundância relativa que fica aquémdos ambientes tropicais. A espécie de maior representatividade encontrada no estudo foiCanthidium barbacenicum. Costa et al (2007) num estudo sobre diversidade de Scarabaeineos emPernambuco capturaram 4.576 indivíduos com armadilhas de interceptação de vôo,sendo pertencentes a quinze gêneros e 35 espécies diferentes,destas 17 na área aberta e24 na de mata. citando ainda que em áreas abertas as alterações levam a um declínio dabiodiversidade.
  20. 20. Iniciação à pesquisa-II 33 Santos et al (2008) destacaram que os Scarabaeidae promovem no ciclo denutrientes a reentrada da matéria orgânica no solo, bem como sua aeração e aumento dacapacidade produtiva, são também úteis no controle biológico e na entomologiaforense.No estudo feito em Mato Grosso tendo como objetivo a busca da ocorrência derola bosta, encontraram 110 indivíduos, sendo 28 na mata e 82 na área de pasto ecomentam que o pequeno número provavelmente se deve ao fato de as coletas terem sedado em período seco do mês de junho, e os rola-bosta preferirem clima chuvoso. Nocaso da área de mata ter resultado em menor número de indivíduos pode ter sido devidoao pequeno tamanho da área e ao pouco alimento da mesma. Franke et al (2005) e revista ciência hoje (2005) destacam que a maioria dasplantas da família Annonaceae (pinha, graviola, araticum e outras) tem comopolinizadores os Scarabaeideos, quase todas são hermafroditas, mas há polinizaçãocruzada, sendo que os órgãos femininos tem sua fase anterior a masculina, assimbesouros entram em sua cápsula floral que além do cheiro atrativo tem também atemperatura, que com a chamada termogênese chega a uma diferença de quinze grausem seu interior e as pétalas são carnosa e nutritivas, assim eles tem alimento, proteção eum local onde se acasalam em troca ao passarem de uma planta a outra eles carregam opólen para a outra flor, polinizando-as. Cada espécie de planta está adaptada a uma oumais espécies de besouros polinizadores, mas há também outras famílias que possuemalguns exemplares de plantas polinizadas por besouros como algumas palmeirastambém polinizadas por Scarabaeideos e o gênero Guateria que se adaptaramprincipalmente aos Nitidulideos.
  21. 21. Iniciação à pesquisa-II 34 CAPÍTULO 4 DIVERSIDADE DE INSETOS DE SOLO E SUAS INTERAÇÕES NOS DIFERENTES ECOSSISTEMAS4.1 A diversidade e sua importânciaAs cadeias alimentares podem ser dominadas pelos insetos seja em número seja emvolume. As especializações nos hábitos alimentares de diferentes grupos podem incluiringestão de detritos, plantas sob diferentes formas, materiais em decomposição,predação e parasitismo, podendo viver sobre ou logo abaixo do solo por parte ou toda avida. A organização social pode existir de maneira completa ou parcial, além de outrosgregários e solitários, podem também se apresentar como conspícuos, mímicos ousimplesmente se esconder no substrato onde vivem. São ativos dependendo da espéciede dia ou de noite e às vezes ao crepúsculo. Seus ciclos vitais possibilitam asobrevivência de uma ampla variedade de condições ambientais, como extremos de frio,calor, umidade e seca, além de climas imprevisíveis (GULLAN; CRANSTON, 2008) De maneira geral os insetos se ocupam de funções menos aparentes nosecossistemas, porém ao promover a reciclagem de nutrientes por degradação demateriais vegetais e mesmo animais pela destruição de cadáveres, ao fazer a dispersãode fungos e propagação de plantas, seja na polinização, seja na dispersão de sementesou esporos, ao se utilizarem de excrementos e revolverem o solo, ao se alimentarem deplantas fazendo a manutenção dessas comunidades e ao servirem de alimento a diversosanimais insetívoros como mamíferos, aves, répteis e peixes eles auxiliam namanutenção destas comunidades por meio de parasitismo, predação e transmissão dedoenças, sendo assim tão ou mais importantes que as populações de animais de grande
  22. 22. Iniciação à pesquisa-II 35porte, já que de certa forma os sustenta. Assim, cada espécie faz parte de algo maior e aperda destas poderá afetar a complexidade, a abundância de outros organismos.Algumas espécies são tão importantes num ecossistema equilibrado que a perda de suasfunções ecológicas poderia levar um ecossistema inteiro ao colapso. Estimativas dizem que o serviço de polinização de todos os insetos se nos fossecobrado chegaria a cifras como cem bilhões de dólares por ano. Mas há muito mais quepolinização a ser destacado como sendo um serviço prestado a nossa espécie, como porexemplo, a vasta gama de compostos químicos que podem ser coletados, extraídos esintetizados para nosso uso, como a quitina e derivados que podem ser usados comoanticoagulante e outras funções, a seda, o corantes e outros produtos também sãoimportantes exemplos de benefícios diretos prestados por eles. Há também benefíciosindiretos como algumas características de certos insetos que os fazem modelos úteispara se entender processos biológicos gerais, um exemplo é a mosca da fruta queforneceu diversos fundamentos para o conhecimento da genética e citologia. Dos insetossociais muitos estudos de comportamento altruísta, princípios de vida em sociedade, acapacidade de manipular a fonte de alimento. E de certos besouros foram estudados osmecanismos de auto regulação de populações (GULLAN; CRANSTON, 2008). Os coleópteros podem ser vegetarianos sob diversos aspectos, podem serpredadores e presas, podem ser saprófagos ou parasitas assim, seus ovos podem serparasitados por Himenópteros, suas larvas são alimento para aranhas, vespas e váriosvertebrados e os adultos são alimento de peixes, anfíbios, répteis e aves, e ainda podemser vítimas de patologias provocadas por fungos, bactérias e vírus, no aspecto médico éencontrada a escarabíase na Índia. Na Argentina se encontram representantes que sãohospedeiros intermediários de vermes que parasitam porcos, e também coleópteros queeliminam substâncias causticantes causadores de lesões de pele e o dragão-da-lua que éutilizado no combate a várias enfermidades. Na área econômica podem danificaralimentos, couros, roupas e outros materiais, podendo também ser utilizados no controlebiológico de insetos praga mostrando assim a grande importância da diversidade mesmoquando se restringe a um grupo exclusivo de animais (BUZZI,2002). Estudos em florestas úmidas tropicais americanas sugerem que muito dadiversidade não descrita vem dos besouros, mas em outros ecossistemas outras ordenspodem ser maiores. Os insetos constituem pelo menos metade da diversidade global deespécies, só na terra a proporção é muito maior, uma vez que a irradiação destes insetosé um fenômeno predominantemente terrestre. A maior riqueza é atribuída a diversos
  23. 23. Iniciação à pesquisa-II 36fatores, o tamanho reduzido dos insetos é um determinante importante, em algunsambientes existem muito mais nichos para os organismos pequenos que para osorganismos de grande porte, uma acácia pode alimentar apenas uma girafa, mas podealimentar inúmeras espécies diferentes de insetos já que para eles o ambiente é maisparticulado. Assim o número absoluto de insetos mostra que a conseqüência sobre oambiente e nossas vidas é altamente significativo, afinal constituem o maiorcomponente da biodiversidade macroscópica e apenas por esta razão já deveríamostentar entendê-los melhor (GULLAN; CRANSTON, 2008). Os coleópteros por serem da ordem mais rica da ordem insecta tem grandeimportância tanto ecológica, como econômica, muitos interagem em ecossistemas deflorestas por associação com frutos e sementes, seja como abrigo, alimentação e até parao desenvolvimento de formas larvais. O consumo de grandes quantidades de sementesimpede que por competição, uma espécie vegetal possa eliminar outras devido amultiplicação da mesma (ZIDKO,2002).4.2 Interações ecológicas dos Scarabaeideos A garantia do uso de recursos como levar parte do material para longe dodepósito original se torna uma garantia de alimento para as famílias Scarabaeidae eSilphidae que levam em forma de bolas para dentro do solo ou a pequenas distânciaspara então se alimentarem. Depósitos de fezes são colonizados logo que são excretadaspor microrganismos que se multiplicam, as galerias feitas pelos insetos, são importantespara o crescimento destes microrganismos, que sem estes furos se restringiriam asuperfície do material (PANIZZI; PARRA, 2009). A coprofagia oferece três categorias de benefícios nutricionais aos coprófagos,sendo fontes de fauna mutualística, de proteínas microbianas e de enzimas e metabólitosdo produtor. Os Scarabaeideos adultos se alimentam do componente líquido (água,microrganismos e partículas pequenas) de fezes de mamíferos e constroem bolas denidificação com as fezes, atuando como controladores de moscas hematófagas ( comfase larval detritívora) vetoras de parasitas, e até parasitas intestinais.Já foi provado quepodem reduzir o número de ovos viáveis de helmintos e de cistos de protozoários.Evidências sugerem que os besouros detritívoros produzem compostos químicosrepelentes de moscas afetando a reprodução e alimentação das mesmas (PANIZZI;PARRA, 2009). Os Coccinelídeos são predadores eficazes por serem muito vorazes e teremgrande atividade de busca, caracterizando-se como excelentes predadores de afídeos,
  24. 24. Iniciação à pesquisa-II 37que atacam, por exemplo, plantas cultivadas,controlando estes insetos e reduzindo osdanos a cultura. Coleópteros coprófagos tanto adultos como larvas podem se utilizar deexcrementos de ruminantes, cães, gatos, ratos, humanos e outros animais, além dopróprio animal em decomposição em alguns casos, podendo haver preferência entrediferentes espécies, por diferentes tipos de fonte alimentar.O interesse de pesquisadorese pecuaristas por estes insetos se deu a partir da década de 60 quando na Austrália sedesenvolvia a criação de gado bovino e os excrementos se acumulavam em grandesquantidades na superfície das pastagens de lá. Os coleópteros da Austrália eramadaptados a fezes de marsupiais e os bovinos que não são nativos do país acabavam porcomprometer as pastagens pelo acúmulo dos excrementos que não só promoviam aperda destas pastagens, mas também aumentavam a quantidade de helmintos e moscasprejudiciais ao gado, com isso a aplicação de químicos para o controle dos parasitasbovinos acabou por tornar as moscas resistentes e ainda deixou resíduos na carne, comoalternativa de controle biológico introduziram coleópteros coprófagos exóticos própriosdas fezes bovinas (MACEDO, 1999). O mesmo autor cita que estes coleópteros podem ser divididos em quatro grupossegundo a forma de utilização do excremento e o hábito de nidificação, sendo ostelecoprídeos os conhecidos rola-bosta, que separam porções de esterco e as enterram aalguma distância do ponto de origem. Estes besouros constroem dois tipos de bolas,uma de alimentação dos adultos, e outra como bolas-ninho. Os paracoprídeos constroemseus ninhos diretamente ligados ao suprimento de estrume, ou por meio de túneisembaixo da fonte alimentar, os endocoprídeos são os besouros que constroem seusninhos dentro da fonte alimentar e também os cleptocoprídeos que se utilizam deexcremento já enterrado pelos outros coprófagos. Um bovino defeca até doze vezes por dia chegando por ano a uma área de 800metros quadrados. Na ausência de coprófagos, a área é totalmente perdida trazendoprejuízos na produção de leite e carne (AMARAL; ALVES, 1979). Macedo (1999) comenta que os coleópteros scarabaeideos, ao promoverem adispersão de excrementos, modificam as condições do meio utilizado por dípterosdisseminadores de doenças, atuando assim como agentes efetivos de controle destasmoscas que tem sua forma larval desenvolvida no esterco. Eles também carregamácaros predadores de ovos e larvas de moscas. A mosca dos chifres é considerada amaior praga da bovinocultura onde ocorre esta mosca hematófaga, que ataca quase que
  25. 25. Iniciação à pesquisa-II 38exclusivamente o gado bovino, sendo seu estágio crítico todo o estágio larvaldesenvolvida na massa fecal. Um elemento determinante da estrutura e diversidade de Scarabaeinae é acobertura florestal, estes besouros respondem fortemente aos distúrbios ambientais,naturais, através de alterações na riqueza de espécies, composição especifica,distribuição de abundância e estrutura das guildas (COSTA et al, 2007).
  26. 26. Iniciação à pesquisa-II 39 CONCLUSÃO Tendo em vista a importância dos insetos de solo para a decomposição damatéria morta, os coleópteros sendo os maiores representantes tem um papel primordial,e isto se intensifica quando, estudando-se uma única família nota-se a grandeimportância da mesma na cadeia alimentar.A enorme quantidade de excrementorevolvida pelos coprófagos Scarabaeideos, auxilia o pecuarista, uma vez que espalham oestrume e fazem túneis no solo, controlando a população de ectoparasitos de bovinos,além de auxiliar na fertilidade e na qualidade do hábitat, tendo assim um impactoeconômico positivo.
  27. 27. Iniciação à pesquisa-II 40 REFERÊNCIASBORROR, D. J.; De Long, D. M. Introdução ao estudo dos insetos,Rio deJaneiro:editora Edgard Blüsher, 1969.BUZZI, Z. J. Entomologia didática. 4ed, Edit. UFPR,Curitiba, Paraná 2002CARRERA, M. Entomologia para você.5 ed,São Paulo: Ed Nobel, 1980CORONADO, R., Márquez. Introducion a la entomologia morfologia y taxonomia delos insectos. Arcos de Belém.México:Editorial Limusa Wiley.1972.COSTA,C.M.Q. et al, Diversidade de Scarabaeinae (Coleóptera,Scarabaeidae)coletados com armadilha de interceptação de vôo no Refúgio EcológicoCharles Darwin, Igarassu-PE, Brasil.Igarassu,Pernambuco,2007.FREITAS, J M et al. Diversidade de insetos de solo em diferentes substratos.Tubarão,PR, 2007.GULLAN, P. J. ;CRANSTON, P. S.Os insetos um resumo de entomologia.3.ed,SãoPaulo: Edit Rocca, 2008.KOLLER, W. W. et al. Scarabaeidae e Aphodidae coprófagos em pastagens cultivadasem área do cerrado sul-mato-grossense. Revista Brasileira de Zoociências. São Paulo,v9, n 1, p 81-93, jun. 2007.
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