Membrana celular amanzo_2011 (pp_tminimizer)

Temario
1. Membrana celular:
Composición
Estructura
Función

2. Transporte pasivo:
Difusión simple
Ósmosis
Difusión facilitada

3. Transporte activo

USMP-BCM Amanzo Membrana Celular 2

Las células están
separadas del
exterior por una
estructura
denominada
MEMBRANA
CELULAR.


• Es decisiva para la vida de la
Membrana célula.

celular • Es una barrera selectiva para
átomos, iones y moléculas,
determinando la composición
celular.

• Todas las células tienen
membranas.

• Las membranas celulares
constituyen un complejo
lipoproteico.


La estructura de la membrana celular se logró
deducir a partir de las imágenes de microscopía
electrónica y el análisis de su composición.


Membrana
plasmática
Extracelular 5 a 10 m

El espesor es
Citoplasma semejante en
células
procariotas y
eucariotas
1 m = 0.000000001 m = 10-9 m


La bicapa fosfolipídica
es la estructura base de
la membrana celular • La membrana
plasmática, está
compuesta por:
– Proteínas
– Lípidos
– Carbohidratos

• Hacia ambos lados
de la membrana
se encuentran
moléculas de
agua:
La membrana
expone sus
regiones
hidrosolubles.

Lípidos de membrana
• Los lípidos constituyen aproximadamente el 50 %
del peso de las membranas, con unos 5 millones de
moléculas por µm2.

• Las membranas celulares de una célula eucariota
contienen más de mil tipos de lípidos que
aparecen en distinta proporción según el tipo de
membrana que estemos considerando.

• Aproximadamente el 5 % de los genes de una
célula están dedicados a producir sus lípidos.


Bicapa lipídica

Fosfolípidos Glicolípidos Esteroles

Glicerofosfolípidos Esfingolípidos Colesterol


Membrana celular
• La mayor de parte de lípidos de
membrana contienen un grupo
fosfato, excepto:
– colesterol y glucolípidos
(cerebrósidos y gangliósidos)

• Debido a que la mayor parte de
fosfolípidos poseen un esqueleto de
glicerol, se les denomina
fosfoglicéridos.


• La bicapa de
lípidos en
realidad es una
estructura
compuesta de
dos monocapas:
– Independientes.
– Más o menos
estables.
– Con diferentes
propiedades
físicas y químicas.


Distribución asimétrica de los lípidos de • La bicapa de lípidos consta de dos hojas
distintas.
• La monocapa extracelular consta de:
– Una concentración desproporcionadamente
alta de fosfatidilcolina ( y de esfingomielina).
– Una baja concentración de
fosfatidiletanolamina y de fosfatidilserina.
membrana


1. Las membranas lipídicas
son sintetizadas en el
retículo endoplásmico
liso, en la monocapa
citosólica
2. Las membranas formadas
se incorporan a la
membrana plasmática
mediante fusión
(exocitosis).
3. Con la formación de nuevas
vesículas (endocitosis) se
pierde material de
membrana.

Lúmen R.E.

• Los fosfolípidos de membrana tienen
movimientos:
– Laterales: en la misma monocapa (1x10-6 seg).
– Rotación.
– Movimientos de flexión de las cadenas
laterales (1x10-9 seg).
– Movimiento “Flip flop” (1x10-5 seg).


Movimiento “Flip flop”

• Los TRANSLOCADORES (“Flipasas”)
mueven los lípidos sintetizados desde la
monocapa citosólica hacia la
monocapa luminal del retículo
Endoplásmico Liso.


• La composición lipídica
de la membrana es
asimétrica por los
movimientos de “flip
flop”.
• Los movimientos de
“flip flop” ocurren
menos de una vez/mes
para cualquier
molécula individual;
excepto: colesterol.


Distribución asimétrica de los
lípidos de membrana

SM: Esfigomielina,
PC: Fosfatidilcolina,
PS: Fosfatidilserina,
PE: Fosfatidiletanolamina,
PI: Fosfatidilinositol,
Cl: colesterol


Composición de los lípidos de algunas
membranas biológicas
Eritrocito Milelina Mitocondrias de E. Coli
Lípido humano humana corazón de
ternera

Acido fosfatídico 1,5 0,5 - -
Fosfatidilcolina 19 10 39 -
Fosfatidiletanolamina 18 20 27 65
Fosfatidilglicerol 0 0 0 18
Fosfatidilserina 8,5 8,5 0,5 0
Cardiolipina - - 22,5 12
Esfingomielina 17,5 8,5 - -
Glucolípidos 10 26 - -
Colesterol 25 26 3 -
Los valores expresados son porcentajes en peso de los lípidos totales.
Fuente: C. Tanford, The Hydrophobic Effect, p. 109, Wiley, 1980.


Balsas de lípidos o "lipid rafts"
• Las interacciones moleculares entre ciertos lípidos
producen la segregación de dominios espaciales y
funcionales en áreas restringidas de la membrana
que afectan también a la localización de las
proteínas y a sus funciones.

• Los esfingolípidos son más abundantes en las
membranas plasmáticas que en las de las
organelas y junto con el colesterol, condicionan la
segregación de la membrana en dominios
moleculares (balsas de lípidos).


Fluidez de la membrana

• Los lípidos y proteínas tiene libertad de movimiento
lateral en la bicapa.

• El movimiento de una bicapa a otra es muy limitado.

• Los lípidos son fluidos a temperatura corporal.

• Los ácidos grasos no saturados tiene un punto de fusión
inferior a los ácidos grasos saturados.



• Existen lípidos insaturados en cantidad
suficiente en las membranas para
mantener el punto de fusión de la bicapa
lipídica por debajo de la temperatura
corporal: Temperatura de transición.
• El doble enlace cis incrementa la fluidez
de la membrana


• El colesterol:
– Da rigidez a la membrana.
– Tiende a aumentar la fluidez cuando disminuye
la temperatura.
– Evita temperaturas de transición bruscas.
– Incrementa la estabilidad y disminuye la
permeabilidad de la membrana.


Estructura en mosaico fluido

• La bicapa lipídica es la matriz en la cual las
moléculas proteicas son como islas.
• Esta estructura recibe el nombre de
mosaico fluido, pues la matriz posee baja
viscosidad y las proteínas pueden ser
consideradas semejantes a trozos de
piedras dispersos en un mosaico.

• Proteínas intrínsecas o
integrales: Las proteínas
se encuentran más o
menos inmersas en la matriz
lipídica.

• Proteínas extrínsecas o
periféricas: Las proteínas
se encuentran apoyadas
sobre las cabezas de los
fosfolípidos [son
mantenidas por
interacciones
electrostáticas], a ambos
lados de la membrana.



• La posición que ocupa una proteína determinada
en la matriz depende siempre de interacciones de
los grupos laterales de ciertos restos de
aminoácidos con las moléculas lipídicas.


Proteínas de membrana
• Según el tipo de célula y organela una
membrana puede contener desde 12
a más de 50 proteínas diferentes.
• No están dispuestas al azar.
• Se localizan y orientan en posiciones
particulares respecto a la bicapa.


Estructuras de una proteína
1. Primaria: secuencia de aminoácidos.
2. Secundaria: hélice , Lámina 
3. Terciaria: conformación tridimensional
4. Cuaternaria: subunidades polipeptídicas


Las hélices alfa constituyen
dominios transmembrana.

La estructura funcional de una proteína
es alterada por:
Calor, métodos químicos, agitación excesiva de
soluciones de proteínas, ácidos, alcalis.

desnaturalizada normal



1. Proteínas integrales, penetran la bicapa.

Dominio citosólico
Dominio transmembrana
Dominio extracelular



2. Proteínas periféricas, se
localizan fuera de la
bicapa lipídica,
orientados hacia el
extracelular en cuyo caso
pueden estar formando
glicoproteínas o hacia el
citoplasma.


3. Proteínas ancladas a lípidos,

localizadas fuera de la bicapa y
unidas mediante enlaces covalentes a
lípidos (modificación lipídica de las
proteínas).


Carbohidratos de membrana

• Unidos a proteínas o lípidos mediante enlaces
covalentes.
• Cumplen un rol importante como receptores.
• Sirven de barrera de protección (Ej. Lisosomas,
glicocálix de los enterocitos).


Grupo sanguíneo
ABO:

Son glicolípidos de
membrana los que
hacen la diferencia.


1. Compartimentalización.
Funciones de la membrana

2. Barreras selectivas permeables.
3. Transporte de solutos:
– Difusión simple.
– Difusión facilitada.
– Transporte activo.
4. Respuesta a señales externas:
transducción de señales.
plasmática

5. Interacción celular.
6. Sitios para actividades bioquímicas.
7. Transducción de energía.

Sistema de endomembranas
• Las membranas biológicas
son bicapas lipídicas.

• La estructura es común
para todas las membranas
celulares.

• La célula eucariote tiene
un sistema de
endomembranas
determinando
compartimentos dentro de
ella que posibilitan
importantes eventos y
procesos celulares.

Selectividad de la membrana Extracelular

Intracelular
• La membrana plasmática es una barrera
de permeabilidad selectiva entre la célula
y el medio extracelular.
• La membrana celular es selectivamente
permeable a las moléculas pequeñas.
• Es esencialmente impermeable a las
plasmática

moléculas hidrosolubles (ej. Glucosa,
aminoácidos e iones).
• La mayoría de moléculas biológicas no
difunden a través de la membrana.

Permeabilidad de la membrana

• Sus propiedades de
permeabilidad aseguran que:
– Las sustancias esenciales (glucosa,
aminoácidos y lípidos) entren a la
célula con facilidad.
– Los intermediarios metabólicos
permanezcan en la célula
plasmática

– Los compuestos de desecho la
abandonen.


Permeabilidad de la membrana

• La permeabilidad selectiva de la
membrana plasmática permite
que la célula mantenga un
medio interno constante.
plasmática


Transporte celular
1. Transporte pasivo: ósmosis, difusión simple y
difusión facilitada.
2. Transporte activo: bomba iónica,
endocitosis y exocitosis.
3. Fagocitosis y pinocitosis.


• El primer paso es el
movimiento de la
molécula desde la

Difusión simple
solución acuosa
hacia el interior La velocidad de
hidrófobo de la difusión relativa es
bicapa fosfolipídica. proporcional a su
• La molécula se gradiente de
disuelve en la bicapa concentración a
fosfolipídica y difunde través de la
a través de ella. membrana y a su
• Después se disuelve
grado de
en la solución acuosa hidrofobicidad.
al otro lado de la
membrana.


• No se consume
energía metabólica
porque el Muy pocas son las

Difusión simple
movimiento es a moléculas que
ingresan o salen de
favor de la gradiente
las células, o
de concentración.
atraviesan las
membranas de las
• Es un proceso no organelas, sin la
ayuda de proteínas
selectivo.
transportadoras.

• No se utiliza energía
del ATP.


Difusión simple
no hay gasto
de ATP

Pequeñas moléculas hidrofóbicas:
O2 CO2 N2 benceno
Pequeñas moléculas polares no cargadas:

USMP-BCM Amanzo
H2O etanol
Membrana Celular
glicerol 55

Importancia del transporte de Na+ y K+

Crenado Normal Hinchado Lisado

Glóbulo rojo

Concentración
de iones en el
espacio Solución Solución Solución Solución
extracelular hipertónica isotónica hipotónica muy
hipotónica

ósmosis

Proteínas de transporte
• El transporte de moléculas es
mediante proteínas
transportadoras asociadas con la
bicapa.
• Existen proteínas de transporte
específico:
– Transportadores (carriers): transporte
facilitado.
– Canales iónicos: a favor de la gradiente
electroquímica.
– Bombas iónicas: en contra de la gradiente
electroquímica.


• El agua y la urea que
pueden difundir a
través de las bicapas
fosfolipídicas puras
aceleran su
transporte mediante
proteínas
transportadoras.


• La dirección del transporte es a
favor de la gradiente

electroquímica.
• No utiliza energía del ATP.

• Interviene una proteína de
membrana:
1.Proteína transportadora (carriers).
2.Proteína canal: canales iónicos, aquaporinas, porinas.

• Es un proceso selectivo.

Moléculas
pequeñas
hidrofóbicas

Moléculas
pequeñas polares
no cargadas

Moléculas grandes
polares no
cargadas Requieren
proteínas
transportadoras
Iones

Bicapa lipídica
sintética

1. Proteínas transportadoras (carriers)

– Se unen a la molécula específica en
un lado de la membrana.
– Sufren un cambio conformacional.
– Liberan a la molécula al otro lado de
la membrana.
– No utiliza energía del ATP.

azúcares,
Se transportan :
aminoácidos y nucleósidos

Cotransporte

Líquido
extracelular

Citosol

Uniporte Simporte Antiporte

Transporte acoplado

Transportadores (carriers)

2. Proteínas canal

– Forman “poros” en la membrana,
permitiendo a las moléculas de
pequeño tamaño y con carga
apropiada pasar libremente a través
de la bicapa.
– No utilizan energía del ATP.
– Se saturan.
– Tipos:
• Canales iónicos
• Aquaporinas
• Porinas

Canales iónicos

• Son altamente selectivos debido al
estrecho poro del canal que restringe el
paso sólo a iones de carga y tamaño
específico.
• Se abren en respuesta a estímulos
específicos.
• No se encuentran permanentemente
abiertos.
• No utilizan energía del ATP.


Canales iónicos
• El flujo de los iones a través de la
membrana depende de que se forme un

gradiente iónico a través de los canales
de membrana plasmática.

• El transporte es extremadamente rápido.

– Más de un millón de iones por segundo puede
fluir a través de ellos (107-108 iones/seg).

– Es una velocidad de flujo aproximadamente
1000 veces mayor que una proteína
transportadora (carrier).


Los canales iónicos son proteínas
transmembrana.
Son específicos para cada ión.

Los iones pasan a través de
un filtro en fila individual.


Mecanismos de control

Abiertos:
•Voltaje
•Tiempo
•Agonistas directos
•Proteina G
•Calcio

Modulados:
•Incremento de la
fosforilación
•Oxido-reducción
•Citoesqueleto
•Calcio
•ATP


Canales iónicos

1. Regulados por ligando:
• Se abren en respuesta a la unión con
neurotransmisores u otras moléculas señal.

2. Regulados por cambios de voltaje
(Voltaje-gated ion channel):
• Se abren en respuesta a variaciones en el
potencial eléctrico a través de la
membrana celular.


1. Canales iónicos regulados

por ligando:
– La unión ligando-receptor genera un
cambio conformacional en la
molécula canal.
– Se abre el poro acuoso.
– Ocurre un flujo de iones específicos
siguiendo la gradiente del ión a
través de la membrana.


2. Canales iónicos abiertos por

cambio de voltaje (voltaje-gated ion channel).

– Los canales de K+, Na+ y Ca++ regulados por
voltaje pertenecen a una gran familia de
proteínas relacionadas.
– Los canales están formados por subunidades
que contienen hélices-alfa transmembrana.




– La hélice-alfa transmembrana S4 tiene varios
aminoácidos cargados positivamente y
actúa como el sensor de voltaje que
interviene en la apertura del canal en
respuesta a las variaciones en el potencial de
membrana.

– Los cationes pasan a través del poro acuoso
hacia la célula.


Estructura de un
típico Canal iónico
abierto por cambio
de voltaje


– El canal de K+ está formado por la
asociación de 4 subunidades idénticas.

– El canal de Na+ está formada por una única
cadena polipeptídica que contiene 4
dominios repetidos, cada una de la cuales es
similar a una subunidad del canal de K+.

– El canal de Ca++ es similar al canal de Na+.

Cada dominio o subunidad está hecho de 6 hélices
alfa transmembrana.


1. El flujo neto de las moléculas
por difusión facilitada, por
proteínas transportadoras y

Transporte activo
canales iónicos siempre es
energéticamente favorable al
gradiente electroquímico.
2. La célula requiere transportar
moléculas contra gradiente
para mantener su medio
interno.
3. El transporte activo utiliza la
energía liberada por hidrólisis
del ATP acoplada a bombas
iónicas.

Bombas iónicas:

Transporte activo
• ATPasa de Na+/K+
– Membrana celular.

• ATPasa de Ca++
– Membrana del retículo sarcoplásmático
(músculo).
– Membrana del retículo endoplásmático liso.
– Membrana celular.

• ATPasa de H+
– Membrana lisosomal.
– Endosomas.
– Vacuolas vegetales.


ATPasa Na+/ K+


Endocitosis.

Transporte activo
• El material que se va a
introducir es rodeado por
una porción de membrana
plasmática.
• Esta porción luego se
invagina para formar una
vesícula que contiene el
material ingerido.
• Participa el citoesqueleto
de la célula.
• Hay gasto de ATP.


Transporte activo
Endocitosis- tipos:

1. Fagocitosis
2. Pinocitosis
3. Endocitosis mediada por receptor


Transporte activo
Endocitosis
Pinocitosis mediada por
Fagocitosis
receptor

Rizo

Hoyo
cubierto
por
clatrina

Macropinosoma Receptosoma
Fagosoma

Endocitosis
• Fagocitosis:

Transporte activo
– Las células engullen
partículas grandes
como bacterias,
desechos celulares, o
incluso células
intactas.
– La unión de las
partículas a unos
receptores sobre la
superficie de la célula
fagocítica dispara la
extensión de
pseudópodos.


Endocitosis

Transporte activo
Fagocitosis:
• Los pseudópodos rodean la partícula y
sus membranas se funden para formar
una vesícula intracelular (> 0,25 m de
diámetro) llamada fagosoma.
• Los fagosomas se fusionan con los
lisosomas: fagolisosomas, donde el
material es digerido.
• Es un proceso especializado de las
células fagocíticas.


Endocitosis

Transporte activo
• Pinocitosis:
– Las células pueden ingresar fluidos
mediante este mecanismo.
– Se forma una proyección de la
membrana conocida como “rizo”
incorporando un volumen de
líquido extracelular.
– La proyección de membrana se
fusiona con la membrana celular.


Endocitosis.

Transporte activo
• Pinocitosis:

– Se forma la vesícula
pinocítica.
– Diámetro 0,15 - 5,0
m.
– Es un proceso
común entre las
células eucariotes.


Endocitosis Mediada por receptor

Transporte activo

Endocitosis mediada por
receptor.

Transporte activo
– Es un mecanismo selectivo de
ingreso de moléculas a la célula.
– Las macromoléculas a
introducirse se unen a receptores
específicos de la superficie
celular.
– Estos receptores se acumulan en
regiones especializadas con la
participación del citoesqueleto
celular.


Endocitosis mediada por receptor:
– Se forman los Hoyos cubiertos de

Transporte activo
clatrina por invaginación de la
membrana.
– Se liberan vesículas revestidas por
clatrina que contiene los receptores y
sus macromoléculas unidas.
– Las vesículas revestidas por clatrina se
fusionan con endosomas tempranos y
el contenido es distribuido:
• Hacia los lisosomas o
• Son reciclados a la membrana
plasmática.


Exocitosis

Transporte activo
• Mecanismo opuesto a la endocitosis.
• Una vesícula exocítica se fusiona con la
membrana celular.
• Se libera el contenido al extracelular.
• La membrana de la vesícula es
incorporada a la membrana celular.
• Participa en este proceso el
citoesqueleto.
• Se requiere energía del ATP.

Transporte activo
El transporte de moléculas intracelulares de
una organela a otra es mediante vesículas.
Gemación: formación de la vesícula.
Transporte vesicular: participa el citoesqueleto.
Fusión: de la vesícula a la membrana blanco.


Transcitosis:

Transporte activo
Una molécula
puede ser
transportada a
través de una
célula sin sufrir
mayores
modificaciones y
liberada al
extracelular.


Transporte a través de membrana celular

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