UM OLHAR SOBRE O PROBLEMA DAS           ESPÉCIES           José Carlos              Iara            Samuel             Nai...
A espécie é a mais importante unidade em biologia, ao lado do gene,da célula, do indivíduo e da população local.      A es...
•   Desde o séc. XVII, na qual a espécie era considerada como sendo um conjunto de    indivíduos idênticos entre si e que ...
CONCEITO(S)• Espécies representam a unidade básica da sistemática, evolução, genética  e outras áreas da biologia.• Ao pro...
CONCEITO TIPOLÓGICO (LINNEUS)• Baseado na filosofia grega (Para Platão: a natureza é genuína e  imutável de alguma coisa)....
O NOMINALISMO DE DARWIN•   Espécies são constructos da mente humana impostos sobre um continuom de variações.
ERNST MAYR ( BIÓLOGO EVOLUCIONÁRIO) AMERICANONo século XIX, após o surgir das ideias evolucionistas, é sugerido um novo co...
MAYR DESCREVEU (1942) :•    a) Muitas características variam entre os membros de uma população de indivíduos que     cruza...
•   b) Populações em localizações geográficas diferentes normalmente diferem em um ou    mais caracteres. Muito frequentem...
•   c) Às vezes, o que parece ser uma única espécie pode incluir duas ou mais populações    que ocupam uma mesma área, mas...
-Isso levou à aceitação geral do CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE (CBE):“Espécies são grupos de populações real- ou potencial...
•   Apesar das diferenças conspícuas, essas duas espécies podem gerar híbridos férteis.
CONCEITO BIOLÓGICO§ Uma espécie é um grupo de indivíduos completamente férteis entre si, mas isoladosreprodutivamente de o...
CONCEITO EVOLUTIVO§ Uma espécie é uma linhagem (uma seqüência ancestral-descendente) de populações ouorganismos que mantêm...
CONCEITO FILOGENÉTICO§ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outrosgrupos, e den...
CONCEITO ECOLÓGICO§ Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) queocupam uma zona adapt...
CONCEITO INTERNODAL§ Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parteda rede genealógi...
IDENTIFICAÇÃO§ Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilizaçãocomum (Paterson, 1985).
ESPECIAÇÃOÉ um processo evolutivo, a partir do qual se formam as espécies de seres vivos. Existemvários tipos de especiaçã...
MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVOcaracterísticas que fazem com que espécies, quando simpátricas, mantenham conjuntosgên...
ALGUNS EXEMPLOS DE MECANISMOS DEISOLAMENTO LEVANDO À ESPECIAÇÃO•   padrões de voo e emissão fluorescente diferenciada em d...
•   padrões de canto diferenciado levando   •    barreira geográfica (Grand Canyon)    à especiação em pássaros.          ...
MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO      DUAS CLASSIFICAÇÕES DAS FORMAS POTENCIAIS DE ESPECIAÇÃO NOS ORGA NISMOS SEXUADOS: COM BASE N...
MODELOS DE ESPECIAÇÃO                         Consideraremos aqui três modelos principais:•   1 Especiação Alopátricavicar...
1. ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICAEvolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas.•   A barr...
DOIS TIPOS PRINCIPAIS DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICAA. Especiação Vicariante                     B. Especiação Peripátrica ou “e...
EVIDÊNCIAS PARA A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICAa. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica.Ex.: I - animais a...
2. ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA:Ocorre sem que haja isolamento geográfico. Neste modelo, as populações se divergempor adaptação ...
3. ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICAÉ um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesmaárea restrita. Se...
ZONAS HÍBRIDASLocais em que as populações diferindo em várias ou muitas característicasintercruzam-se, em maior ou menor e...
Exemplo de divergência envolvendo duas ordens monofiláticas (mesmo ancestral comum)
TEORIAS GENÉTICAS DE ESPECIAÇÃO- Durante a especiação, as populações divergem em direção a equilíbrios genéticosdiferentes...
-   Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento    reprodutivo completo ...
Ainda que ao longo prazo, a consolidação de listas de táxons válidos que podem serinterpretados alternativamente como espé...
Não há razão para supor que aevolução forneceu qualquerclassificação   objetiva     eexclusivamente privilegiada domundo b...
OBRIGADO!
BIBLIOGRAFIAARTIGOS UTILIZADOS:•   ALEIXO, A. ; Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil.    C...
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  1. 1. UM OLHAR SOBRE O PROBLEMA DAS ESPÉCIES José Carlos Iara Samuel Naiane
  2. 2. A espécie é a mais importante unidade em biologia, ao lado do gene,da célula, do indivíduo e da população local. A estrutura hierárquica da classificação científica usada em biologia
  3. 3. • Desde o séc. XVII, na qual a espécie era considerada como sendo um conjunto de indivíduos idênticos entre si e que dão origem, através da reprodução, a novos indivíduos semelhantes a eles próprios, e no séc. XVIII, século de Lineu, uma espécie se trata de um conjunto de indivíduos que possui características morfológicas idênticas.
  4. 4. CONCEITO(S)• Espécies representam a unidade básica da sistemática, evolução, genética e outras áreas da biologia.• Ao procurarmos definir “espécie”, devemos ter em mente que:a) Definições são convenções. Portanto, não podem ser caracterizadas nemcomo falsas, nem verdadeiras;b) No entanto, definições podem ser mais ou menos úteis e podem ser mais oumenos bem sucedidas em caracterizar um conceito ou um objeto de discussão.Existe uma concordância entre os biólogos de que espécies são as unidadesindividuais da diversidade e que podem ser identificadas. O problema surgequando se tenta definir essas unidades.
  5. 5. CONCEITO TIPOLÓGICO (LINNEUS)• Baseado na filosofia grega (Para Platão: a natureza é genuína e imutável de alguma coisa). Indivíduos são da mesma espécie se eles conformam-se a um tipo que tem propriedades essenciais fixadas.• Problemas: existência de variações entre organismos [dimorfismo sexual, formas sexuadas e assexuadas, existência de estágios de desenvolvimento (ovo, larva, pupa, adulto; gametófito e esporófito), polimorfismos em cada estágio], torna impossível identificar uma “essência” da espécie. Além disso, essências são imutáveis.
  6. 6. O NOMINALISMO DE DARWIN• Espécies são constructos da mente humana impostos sobre um continuom de variações.
  7. 7. ERNST MAYR ( BIÓLOGO EVOLUCIONÁRIO) AMERICANONo século XIX, após o surgir das ideias evolucionistas, é sugerido um novo conceito deespécie por Mayr, onde já são incluídos conceitos de genética. A espécie seria entãouma população ou grupo de populações naturais cujos indivíduos têm capacidade de secruzar entre si, originando descendentes férteis e estando isolados reprodutivamente deoutros grupos da Natureza. No entanto, para fazer frente a este conceito, comprovou-seque na Natureza, em certos casos, indivíduos de espécies diferentes se cruzam dandoorigem a descendentes estéreis. Assim, também o conceito de Mayr não estavatotalmente correto pois, além de ser inadequado para espécies extintas, ou aquelaspresentes nos fósseis, não pode ser aplicada a indivíduos que se reproduzamassexuadamente, nem a populações isoladas ou fora do seu ambiente natural.
  8. 8. MAYR DESCREVEU (1942) :• a) Muitas características variam entre os membros de uma população de indivíduos que cruzam entre si. Algumas vezes essas variações são contínuas, outras vezes são discretasVariação Polimórfica. As duas formas são encontradas na mesma ninhada.
  9. 9. • b) Populações em localizações geográficas diferentes normalmente diferem em um ou mais caracteres. Muito frequentemente, existem formas intermediárias onde essas populações se encontram.
  10. 10. • c) Às vezes, o que parece ser uma única espécie pode incluir duas ou mais populações que ocupam uma mesma área, mas que não cruzam entre si.Figura 2 Espécies crípticasCethia brachydactyla e C. familiares são morfologicamente idênticos.
  11. 11. -Isso levou à aceitação geral do CONCEITO BIOLÓGICO DE ESPÉCIE (CBE):“Espécies são grupos de populações real- ou potencialmenteintercruzantes que estão isoladas reprodutivamente de outros grupos”.(Dobzhansky, 1937; Muller, 1942 e Mayr, 1942)- Discussões Sobre o CBE:1. Domínio restrito de aplicação a) organismos assexuados?, b) antepassadosde formas atuais devem ter o mesmo nome?]2. A definição é posta em termos de população, não de organismos individuais.Dois indivíduos podem ser incapazes de intercruzamento (dois machos, CãoDinamarquês e Chihuahua) e, mesmo assim, serem membros de uma mesmacomunidade reprodutiva ou gene pool.3. O critério é intercruzamento ou, mais exatamente, troca genética, entrepopulações na natureza, não fertilidade ou esterilidade. No entanto, muitoscruzamentos podem produzir prole estéril (Ex.: mula). Ainda, existem muitosexemplos de cruzamentos entre espécies diferentes que produzemdescendentes férteis. Ver figura
  12. 12. • Apesar das diferenças conspícuas, essas duas espécies podem gerar híbridos férteis.
  13. 13. CONCEITO BIOLÓGICO§ Uma espécie é um grupo de indivíduos completamente férteis entre si, mas isoladosreprodutivamente de outros grupos semelhantes por suas propriedades fisiológicas(produzindo qualquer incompatibilidade de pais, ou esterilidade dos híbridos, ou ambos).(Dobzhansky, 1935).§ Espécies são grupos de populações real- ou potencialmente intercruzantes que estãoisolados reprodutivamente de outros grupos. (Mayr, 1942).
  14. 14. CONCEITO EVOLUTIVO§ Uma espécie é uma linhagem (uma seqüência ancestral-descendente) de populações ouorganismos que mantêm identidade em relação a outras linhagens e que possui suaspróprias tendências evolutivas e destino histórico (Wiley, 1978).
  15. 15. CONCEITO FILOGENÉTICO§ Uma espécie é um grupo simples de organismos que é diagnosticamente distinto de outrosgrupos, e dentro do qual existe um padrão parental de ancestralidade e descendência(Cracaft, 1989)
  16. 16. CONCEITO ECOLÓGICO§ Uma espécie é uma linhagem (ou intimamente relacionado conjunto de linhagens) queocupam uma zona adaptativa minimamente diferente de outras linhagens e que evoluiseparadamente de todas as outras linhagens (Van Valen, 1976).
  17. 17. CONCEITO INTERNODAL§ Organismos individuais são da mesma espécie em virtude da pertença comum a uma parteda rede genealógica entre dois eventos permanentes ou entre uma divisão permanente e umevento de extinção (Kornet, 1993).
  18. 18. IDENTIFICAÇÃO§ Uma espécie é uma população de organismos que compartilham um sistema de fertilizaçãocomum (Paterson, 1985).
  19. 19. ESPECIAÇÃOÉ um processo evolutivo, a partir do qual se formam as espécies de seres vivos. Existemvários tipos de especiação.Os processos de especiação podem desencadear-se devido a diversos fatores. Dentro deuma população, por exemplo, pode haver isolamento geográfico de um grupo de indivíduos,ou esse grupo alterar o comportamento de tal forma que fique isolada reprodutivamente dosrestantes indivíduos da população inicial. Em consequência, com o passar do tempo, podemocorrer mutações no material genético desses indivíduos que se vão acumulando, e quealterando o seu genótipo, provocam profundas modificações no seu fenótipo.• Definição: divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas.• restrição: não é aplicável a espécies sem reprodução sexuada.• O evento crucial: isolamento reprodutivo.
  20. 20. MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVOcaracterísticas que fazem com que espécies, quando simpátricas, mantenham conjuntosgênicos distintos. Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr,1993) 1. Mecanismos pré-copulatórios - impedem cruzamentos inter-específicosa. Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat)b. Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico)c. A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico) 2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentosinterespecíficos Pré-zigóticosa. A transferência de espermatozoides ocorre, mas o ovo não é fertilizado (mortalidadegamética, incompatibilidade, etc) Pós-zigóticosb. O ovo é fertilizado, mas o zigoto morre (mortalidade zigótica por incompatibilidade decariótipos, etc.)c. O zigoto produz uma prole de híbridos inviáveis ou com viabilidade reduzida (inviabilidadedo híbrido)d. Os zigotos dos híbridos da prole são completamente viáveis, mas parcial oucompletamente estéreis ou ainda produzem uma outra prole (descendente) deficiente(esterilidade do híbrido)
  21. 21. ALGUNS EXEMPLOS DE MECANISMOS DEISOLAMENTO LEVANDO À ESPECIAÇÃO• padrões de voo e emissão fluorescente diferenciada em distintas espécies de vagalumes.
  22. 22. • padrões de canto diferenciado levando • barreira geográfica (Grand Canyon) à especiação em pássaros. levando à especiação em Sciurus sp.
  23. 23. MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO DUAS CLASSIFICAÇÕES DAS FORMAS POTENCIAIS DE ESPECIAÇÃO NOS ORGA NISMOS SEXUADOS: COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA(MAYR, 1963) POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982)1. Hibridização (manutenção dos híbridos 1. Variação bruscaentre duas espécies) A. Manutenção do híbrido (seleção para o 2. Especiação instantânea (por meio de híbrido)indivíduos) B. Recombinação do híbrido (seleção para os recombinantes seguindo-se a hibridização)A. Geneticamente: Macrogênese (mutação C. Cromossômica (fixação da mutaçãoúnica conferindo isolamento reprodutivo) cromossômica por deriva e seleção)B. Citologicamente: D. Genética (evento fundador em uma b.1. Mutação cromossômica (i. é, colônia)translocação) b.2. Poliploidia 2. Divergência3. Especiação gradativa (por meio de A. Hábitat (seleção divergente, sem opopulações) isolamento pela distância) B. Clinal (seleção sobre uma clina -gradiente-A. Especiação alopátrica (geográfica) , com o isolamento pela distância)B. Especiação parapátrica (semi-geográfica) C. Adaptativa (surgimento de uma barreiraC. Especiação simpátrica extrínseca, seguida por microevolução divergente)
  24. 24. MODELOS DE ESPECIAÇÃO Consideraremos aqui três modelos principais:• 1 Especiação Alopátricavicariante (divisão de populações - espécies)peripátrica (isolados periféricos - efeito fundador)• 2 Especiação Parapátrica• 3 Especiação Simpátrica
  25. 25. 1. ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICAEvolução de barreiras reprodutivas entre populações que estão geograficamente separadas.• A barreira física reduz o fluxo gênico (migração) entre as populações.• Esta barreira pode aparecer por mudanças geológicas e geomorfológicas (rios, cursos dágua, cadeias de montanhas, deriva continental, vulcões,etc) ou por eventos de dispersão (deslocamento de populações para locais distantes, dispersão provocada pelo vento, correntes marinhas, etc.)• Alopatria é definida por uma severa redução do movimento dos indivíduos ou de seus gametas entre as populações, e não necessariamente significa uma maior distância geográfica (ex: curso de rio, cânion, etc).• Todo biólogo evolucionista concorda que a especiação alopátrica ocorre e muitos sustentam que ela é o principal modelo de especiação em animais (Mayr 1963, Futuyma e Mayer 1980, Coyne 1992).• As populações isoladas se diferenciam adquirindo distintas variações (mutações) e alterando frequências alélicas por deriva ou seleção natural até que ocorra isolamento reprodutivo, de maneira que, se estes grupos voltarem a viver em Simpatria, não serão "compatíveis" reprodutivamente.
  26. 26. DOIS TIPOS PRINCIPAIS DE ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICAA. Especiação Vicariante B. Especiação Peripátrica ou “efeito fundador”Ocorre quando duas populações sãodivididas pelo surgimento de uma barreiraextrínseca.
  27. 27. EVIDÊNCIAS PARA A ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICAa. Correspondência entre descontinuidade biológica e topográfica.Ex.: I - animais aquáticos mostram uma maior diversidade regional em regiões montanhosasonde há sistemas de rios isolados.II - Em ilhas, espécies que são homogêneas em termos de variação continental podemdivergir em aparência, ecologia e comportamento.b. O Registro fóssil mostra o aparecimento súbito de uma espécie distinta, sugerindo que elainvadiu a partir de uma outra região, na qual ela surgiu (Eldredge, 1971).c. Experimentos de laboratório demonstram que o isolamento reprodutivo incipiente pode sedesenvolver entre populações isoladas de Drosophila sp. e Musca domestica.
  28. 28. 2. ESPECIAÇÃO PARAPÁTRICA:Ocorre sem que haja isolamento geográfico. Neste modelo, as populações se divergempor adaptação a ambientes diferentes dentro de um continuon na faixa de dispersão daespécie ancestral.A adaptação a ambientes/nichos distintos que ocorrem ao longo da grande faixa de dispersão da espécie ancestral parece ser a mais importanteetapa neste processo de especiação. Muitas vezes pode ser criada uma zona híbrida entre as duas espécies "incipientes" derivadas, cujos híbridospodem possuir diferentes graus de viabilidade ou fertilidade. Esta zona híbrida pode funcionar como barreira ao fluxo gênico entre as duas espéciesque se estão se diferenciando.
  29. 29. 3. ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICAÉ um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesmaárea restrita. Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro doslimites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes"(que estão se diferenciando).- A maioria dos tipos existentes para este modelo de especiação é controvertida.- Uma exceção é o da especiação instantânea, por poliploidia, que ocorre em plantas. VER IMAGEM ->
  30. 30. ZONAS HÍBRIDASLocais em que as populações diferindo em várias ou muitas característicasintercruzam-se, em maior ou menor extensão. Tais zonas são interpretadas como local de contato secundário entre aspopulações que se diferenciaram em alopatria, mas que não alcançaram um status pleno deespécie. Algumas zonas híbridas no entanto são vistas entre espécies (ver abaixo emespeciação Parapátrica).Ex.: duas raças (subespécies) do gafanhoto Caledia captiva:- Formam uma zona híbrida de aproximadamente um quilômetro de largura por 200 quilômetros de comprimento, no sudeste da Austrália.- Diferem em pelo menos nove rearranjos cromossômicos.- Formam F2 e retrocruzamento com híbridos inviáveis.
  31. 31. Exemplo de divergência envolvendo duas ordens monofiláticas (mesmo ancestral comum)
  32. 32. TEORIAS GENÉTICAS DE ESPECIAÇÃO- Durante a especiação, as populações divergem em direção a equilíbrios genéticosdiferentes e incompatíveis- As teorias genéticas sobre como as populações passam a ocupar picos adaptativosdiferentes e incompatíveis são de dois tipos:a. Divergência Gradual: as forças de seleção experimentadas por duas populaçõesespacialmente isoladas diferem de modo que elas gradativamente se movem em direção apicos adaptativos diferentes.b. Deslocamento de Pico: supõe que o ambiente das duas populações é o mesmo, mas quequaisquer das duas constituições genéticas são favorecidas pela seleção (processoadaptativo estocástico).
  33. 33. - Se uma simples mutação ou alteração cromossômica (tal como poliploidia) confere um isolamento reprodutivo completo em um passo, a reprodução não terá sucesso, a não ser que haja um endocruzamento (autofertilização ou cruzamento com irmãos, que também podem carregar a nova mutação).- Entre animais, o endocruzamento (acasalamento entre indivíduos aparentados) é raro, mas ocorre em grupos como himenópteros parasitas.- Muitos modelos de especiação simpátrica baseiam-se em seleção disruptiva, como no caso de dois homozigotos para um ou mais locos que estão adaptados a diferentes fontes de recursos e há variação de múltiplos nichos.- A especiação simpátrica é teoricamente possível, mas provavelmente ocorre apenas sob certas condições excepcionais. Depende basicamente de fatores genéticos tais como: formação de híbridos "deletérios" entre distintos genótipos da população original, favorecimento pela Seleção do acasalamento entre determinados genótipos (acasalamento preferencial), etc.- Exemplos de especiação simpátrica mais estudados em animais referem-se à formação das espéciesde Ciclídeos dos lagos de crateras africanos (Tanganika, Vitória, Malawi, etc.).
  34. 34. Ainda que ao longo prazo, a consolidação de listas de táxons válidos que podem serinterpretados alternativamente como espécies biológicas, espécies filogenéticas,subespécies ou unidades evolutivas significativas (UES), dependendo do contextoenfocado. Se isso estiver disponível para os vários grupos biológicos finalmente serápossível remover o efeito da incerteza taxonômica que tanto aflige não apenas a biologiada conservação,mas as ciências biológicas como um todo. Hey et al.,2003; Agapow et al., 2004; Balakrishnan, 2005; apud ALEIXO, 2009
  35. 35. Não há razão para supor que aevolução forneceu qualquerclassificação objetiva eexclusivamente privilegiada domundo biológico.
  36. 36. OBRIGADO!
  37. 37. BIBLIOGRAFIAARTIGOS UTILIZADOS:• ALEIXO, A. ; Coordenação de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brasil. Conceitos de espécie e suas implicações para a conservação; 2009; volume 5.• GROPOSO, C.;Mestre em Biologia Vegetal UFSC. Conceitos de espécies versus fungos; 2005.LIVRO:Biologia Ciência ÚnicaSITES UTILIZADOS:• http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/• http://www.icb.ufmg.br/lbem/aulas/grad/evol/especies/especie8.html• http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/evolucao-dos-seres-vivos/conceito-de-especie.php• http://www.ib.usp.br/~delitti/projeto/projeto1/mecanismos_de_isolamento.htm

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