Fondamenti di biochimica dell'esercizio fisico Michael E. Houston http://www.calzetti-mariucci.it/shop/prodotti/fondamenti-di-biochimica-dellesercizio-fisico

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CAPITOLO 1
Aminoacidi, Peptidi e Proteine
L
e proteine, responsabili di tutto ciò che
accade nelle cellule e negli organismi, si
possono considerare le molecole d’azione del
corpo e possono essere:
- enzimi, che catalizzano tutte le reazioni chimiche nell’organismo;
- recettori, molecole endocellulari o di membrana oppure localizzate sulla membrana e deputate a legare specifiche sostanze;
- proteine contrattili, coinvolte nella contrazione del muscolo scheletrico, liscio e cardiaco;
- molecole trasportatrici, responsabili del trasporto di sostanze nel sangue, all’interno delle
cellule e attraverso le membrane.
Le proteine sono elementi costituenti di ossa,
legamenti e tendini e, nella forma di anticorpi
o di recettori nei linfociti, assumono la funzione di agenti coadiuvanti nella protezione
dalle malattie. I peptidi sono piccole proteine
che hanno spesso uno specifico ruolo regolatorio, come gli ormoni, quali l’insulina, e i fattori
di crescita, come l’insulino simile (IGFs).
Nella costituzione delle proteine sono utilizzati 20 differenti aminoacidi. I geni presenti
nei nuclei delle cellule contengono le informazioni necessarie a specificare quali aminoacidi siano necessari per costituire una proteina
e quale debba essere il loro ordine.
I geni nei cromosomi sono segmenti di acido
desossiribonucleico (DNA), macromolecola costituita da quattro differenti basi azotate, e la
sequenza di basi in un gene definisce la sequenza di aminoacidi per una proteina. A causa
dell’enorme grandezza della molecola di DNA,
solo piccoli segmenti dei geni sono copiati ogni
volta e le copie assumono la forma di una
nuova molecola, l’acido ribonucleico messaggero (mRNA): tale processo è noto col termine
di trascrizione. L’informazione trascritta
sull’mRNA è quindi usata per ordinare il legame
dei 100 o più aminoacidi che compongono una
proteina. Questo processo, noto come traduzione, avviene all’esterno del nucleo.
Le proteine sono continuamente soggette a ricambio: le vecchie proteine sono scisse, in un
processo noto come degradazione, nei loro
aminoacidi costituenti e continuamente vengono sintetizzate nuove molecole. Questo processo di continua sintesi e degradazione di
proteine nelle cellule è noto come turnover
proteico (figura 1.1). Gli aminoacidi rilasciati
quando una proteina è degradata possono essere riutilizzati. La velocità di turnover di una
determinata proteina si misura attraverso il
tempo necessario per il ricambio della metà
delle molecole della stessa; tale valore prende
il nome di emivita.
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CAPITOLO 2
Gli enzimi
G
li enzimi sono le proteine che catalizzano
le migliaia di differenti reazioni chimiche
che costituiscono la struttura del nostro metabolismo. Come tutte le proteine, gli enzimi
sono macromolecole formate da 20 diversi
aminoacidi. In quanto catalizzatori, sono in
grado di velocizzare le reazioni chimiche senza
essere degradati durante il processo; in quanto
proteine, il loro tempo di vita è relativamente
corto e, pertanto, la concentrazione di molti
enzimi in un determinato momento ne riflette
l’effettivo utilizzo. Questo capitolo inizia con
un’analisi dei catalizzatori, del ruolo degli enzimi quali catalizzatori biologici e dei fattori
chiave critici per l’azione enzimatica nelle cellule. Molti enzimi agiscono con l’ausilio di cofattori, in modo particolare in quelle reazioni
nelle quali avvengono ossidazioni e riduzioni.
Come conclusione, viene proposta una panoramica sulle modalità di modulazione dell’azione degli enzimi e su come sia possibile
misurare l’azione enzimatica.
GLI ENZIMI COME CATALIZZATORI
Gli enzimi velocizzano le reazioni abbassando
la loro barriera energetica, chiamata anche
energia di attivazione; in tal modo, le reazioni
si ottengono anche alla temperatura, relativa-
mente bassa, di un organismo. In laboratorio,
le reazioni chimiche possono avvenire poiché
le sostanze reagenti vengono riscaldate, superando così la barriera energetica che ne impedisce la realizzazione a basse temperature.
Nel corpo umano, che lavora a una temperatura relativamente bassa e costante (37°C), gli
enzimi sono essenziali per abbassare la barriera energetica. In tal modo, le migliaia di
reazioni che strutturano il metabolismo umano
possono avvenire speditamente, proprio perché gli enzimi sono così efficaci da incrementare di milioni di volte la velocità delle
reazioni, rispetto alle stesse reazioni non catalizzate.
La molecola (o le molecole) sulla quale agisce
l’enzima è conosciuta come substrato e sarà
convertita nel prodotto (o prodotti). Per esempio, quando le proteine assunte con la dieta (il
substrato) vengono digerite, l’azione degli enzimi proteolitici digestivi nell’intestino tenue
dà luogo a singoli aminoacidi e piccoli peptidi.
Gli enzimi sono altamente specifici, catalizzando una sola reazione o tipo di reazione. Lasciate a se stesse, molte sostanze chimiche
possono interagire fra di loro fino a raggiungere in tempi molto lunghi una situazione di
equilibrio, nella quale non c’è variazione netta
di concentrazione di substrato o prodotto.
L’enzima permette alla reazione di raggiun-
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CAPITOLO 3
Sistemi energetici e bioenergetica
L’
abilità di utilizzare l’energia è una caratteristica di tutti gli organismi viventi.
Questa energia, sotto forma di ATP (adenosina
trifosfato), anche se in piccole quantità - da
circa 3 mmoli per chilogrammo in molti tessuti
a 6 mmoli per chilogrammo nel muscolo scheletrico - è riscontrabile in tutte le cellule. Il
contenuto cellulare di ATP rimane costante
perché, anche se esso è costantemente utilizzato, nello stesso momento viene rigenerato
alla stessa velocità. L’adenosina trifosfato
viene utilizzata per guidare svariati processi
nella cellula, quali la sintesi delle proteine cellulari, l’immagazzinamento degli alimenti, la
sintesi di RNA (acido ribonucleico) e il trasporto di sostanze all’interno delle cellule e
degli organelli, nonché per la segnalazione necessaria a regolare i processi cellulari.
Il muscolo scheletrico, specialmente negli atleti di alto livello, è un sistema che ha dell’incredibile. Basti considerare che un maratoneta
di alto livello copre i 42 km della gara in meno
di 130 minuti, ma nel frattempo:
- spende circa 3.000 chilocalorie
(12.600 chilojoules);
- ossida circa 700 g di carboidrati;
- ossida più di 30 g di grassi;
- utilizza 600 litri di ossigeno;
- scinde e riforma più di 150 mmoli di ATP che
,
pesano in totale circa 63 kg.
In questo capitolo, verrano trattate le richieste energetiche del muscolo scheletrico e il
ruolo svolto dall’ATP, un composto ricco di
energia che alimenta direttamente la contrazione muscolare.
Poiché nel muscolo la concentrazione di ATP è
molto bassa, si tratterà approfonditamente
anche dei tre sistemi energetici responsabili
nelle cellule del mantenimento della concentrazione di ATP L’ultima parte del capitolo sarà
.
focalizzata sugli aspetti quantitativi del metabolismo energetico cellulare.
LE NECESSITÀ ENERGETICHE
DEL MUSCOLO SCHELETRICO
Il muscolo scheletrico è un tessuto molto particolare, che può all’improvviso, come nel caso
di uno sprint, aumentare la sua velocità di utilizzo di ATP di 100 volte rispetto alla condizione
di riposo. Il muscolo scheletrico può mantenere
una contrazione isometrica, come quando si
tiene in braccio un bimbo, oppure può essere
utilizzato, in contrazioni ripetute ad alta intensità per lungo tempo, come nel caso di una
maratona.
Lo studio inizia con la conoscenza della struttura del muscolo scheletrico e con la comprensione di come si contrae il muscolo scheletrico.
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CAPITOLO 4
Fosforilazione ossidativa
G
li esseri umani sono sistemi termodinamici aperti, cioè scambiano continuamente materia ed energia con l’ambiente
circostante. In particolare, dall’ambiente attingono ossigeno, alimenti, acqua e, a volte,
anche un po’ di calore; nell’ambiente, invece,
il corpo umano rilascia sostanzialmente biossido di carbonio, urina e feci. La fonte di
energia per svolgere tutte le azioni associate
alla vita deriva dal cibo ingerito. Questo capitolo studia gli eventi metabolici in cui è coinvolto l’ossigeno e che generano più del 90%
dell’ATP di cui gli esseri umani necessitano.
Poiché è la prima volta che si affronta in questo testo lo studio dettagliato di una via metabolica, è opportuno iniziare con uno
sguardo generale sul metabolismo energetico
cellulare. La fosforilazione ossidativa è un
processo complesso che avviene nei mitocondri. Il ciclo dell’acido citrico è (CAC) la prima
via metabolica importante, perché genera la
maggior parte degli elettroni da trasferire all’ossigeno che viene respirato. L’energia rilasciata durante questo trasferimento viene
utilizzata per produrre ATP. La fosforilazione
ossidativa deve essere accoppiata alla richiesta di energia di ogni individuo e deve essere
regolata da questa; pertanto il capitolo include un riscontro dettagliato della regolazione della fosforilazione ossidativa, compresi
gli aspetti quantitativi a essa associati. A conclusione, viene inserita una sezione dedicata
all’analisi degli ossidanti e degli antiossidanti.
UNO SGUARDO GENERALE
SUL METABOLISMO
Gli alimenti ingeriti sono scissi nel tratto digestivo in composti più semplici, che vengono poi
assorbiti, riversati nel circolo ematico e distribuiti ai vari tessuti. Qui le molecole semplici
assorbite possono essere ulteriormente scisse,
per produrre energia sotto forma di ATP, oppure essere immagazzinate, quali molecole
fonti di energia per utilizzi futuri (glicogeno e
triacilgliceroli) o utilizzate per sintetizzare
macromolecole (per esempio proteine) specifiche per le necessità umane; nel caso dei minerali e delle vitamine, possono essere
utilizzate per mantenere l’ambiente interno e
per supportare il metabolismo.
Riassumendo quanto già detto, i principali sistemi presenti nel muscolo e deputati alla rigenerazione di ATP sono: la fosfocreatina, la
glicolisi e la fosforilazione ossidativa. L’unica
fonte energetica della glicolisi sono i carboidrati, mentre la fosforilazione ossidativa può
utilizzare carboidrati, grassi e aminoacidi. Gli
aminoacidi che vengono ossidati sono ottenuti
dal normale rinnovo delle proteine, oppure
dall’eccesso nella dieta di proteine, che non
sono immediatamente convertite in grassi o
glucoso. La maggior parte dei grassi è immagazzinata in cellule specializzate, dette cellule grasse o adipociti, ma una piccola
quantità è immagazzinata anche in altri tipi
cellulari, per esempio nel muscolo. Quando il
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CAPITOLO 5
Il metabolismo dei carboidrati
M
olte persone attive sanno dell’importanza
dei carboidrati per la prestazione fisica.
Altri sono a conoscenza del fatto che una dieta
a base di carboidrati, piuttosto che di grassi, è
migliore per la salute. Poche persone, comunque, conoscono le reazioni chimiche che nell’organismo riguardano i carboidrati o il modo
in cui il loro corpo, specialmente i muscoli
scheletrici, si organizza per utilizzare con parsimonia i carboidrati, a meno che le riserve
non siano abbondanti, ovvero il fabbisogno di
ATP non sia elevato. I carboidrati sono il cibo
del cervello e la biochimica di questi composti
ne favorisce il continuo apporto proprio al cervello. I carboidrati hanno avuto cattiva pubblicità, come dimostrano le diete cosiddette a
basso contenuto di carboidrati. L’obesità, uno
dei maggiori e attuali problemi mondiali, è associata con una diminuita abilità di “maneggiare” i carboidrati e ciò può sfociare, in
ultimo, nello sviluppo del diabete di tipo 2,
una condizione che mina la salute di un numero sempre crescente di persone.
Il capitolo inizia dando uno sguardo ai vari carboidrati e alle modalità in cui viene regolato
l’ingresso del glucoso nelle cellule. Questo studio sul metabolismo dei carboidrati include un
dettagliato esame della via glicolitica e anche
del metabolismo del glicogeno e come la sua
sintesi e il suo catabolismo nel fegato e nel
muscolo siano riconducibili alla priorità di immagazzinare e utilizzare questo polisaccaride.
Il lattato, un composto prodotto durante l’esercizio intenso, è un importante punto nodale, seguito dai meccanismi mediante i quali
gli elettroni generati nel citosol vengono trasferiti nella catena di trasporto degli elettroni.
Ci sono importanti modalità di sintetizzare carboidrati quando le fonti dietetiche sono inadeguate. La gluconeogenesi ovvero la biosintesi
di glucoso da fonti non zuccherine è di vitale
importanza. La via del pentoso fosfato è
spesso trattata in maniera sommaria, in quanto
non è tanto attiva nel muscolo, ma è comunque molto importante. Il capitolo si chiude con
uno sguardo dettagliato alle vie segnale (signalling) che controllano il metabolismo cellulare.
Il materiale è organizzato in vie metaboliche
principali, seguite dai meccanismi che regolano
queste vie; ogni sezione termina con una discussione sul ruolo ricoperto dai carboidrati nell’esercizio.
I CARBOIDRATI
I carboidrati vengono classificati come monosaccaridi, disaccaridi e polisaccaridi. Esempi di
monosaccaridi sono il glucoso, il fruttoso e il
galattoso; questi zuccheri semplici sono chiamati esosi perché contengono sei atomi di carbonio (es- indica sei atomi di carbonio e -oso
sta per zucchero). Più avanti si vedranno due
altri monosaccaridi che sono pentosi, il riboso
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CAPITOLO 6
Il metabolismo dei lipidi
M
olte persone sanno bene che i grassi (o
lipidi) sono combustibili molto importanti per l’organismo e, molto probabilmente, hanno sentito dire che troppi grassi
nella dieta sono pericolosi, che l’immagazzinamento di un eccesso di grassi è il principale
problema per la salute e che i lipidi sono insolubili in acqua. Ma pochi si rendono conto
che i lipidi sono anche elementi strutturali e
sono coinvolti nella trasduzione del segnale. I
grassi sono immagazzinati nelle cellule adipose
sotto forma di triacilgliceroli (trigliceridi). Gli
scienziati usano distinguere il tessuto adiposo
in bianco (WAT: white adipose tissue) e bruno
(BAT: brown adipose tissue), utilizzato dagli
animali di piccola taglia come fonte di calore.
I depositi di grasso sono considerati una riserva
energetica a lungo termine, al contrario del
glicogeno che è considerato una riserva a
breve termine. Per comprendere l’importanza
dei lipidi, bisogna conoscerne i vari tipi e il
loro metabolismo. In questa parte verranno
esaminati l’immagazzinamento dei lipidi,
come essi e i corpi chetonici vengono ossidati
per formare ATP e come gli esseri umani sintetizzano i lipidi. I lipidi depositati nel tessuto
adiposo e nel muscolo giocano un ruolo importante nel metabolismo dell’esercizio. Inoltre,
saranno affrontati altri temi: come viene regolata la competizione tra l’ossidazione dei lipidi e quella dei carboidrati e le ultime
scoperte concernenti l’abilità del tessuto adiposo di secernere peptidi regolatori, che agiscono in una maniera molto simile agli ormoni.
Il capitolo si conclude con una discussione sul
colesterolo.
TIPI DI LIPIDI
I lipidi sono classificati come acidi grassi, triacilgliceroli, fosfolipidi e steroli e i loro ruoli
nell’organismo sono largamente determinati
dalle loro strutture chimiche. Alla fine del capitolo verrà chiarito il ruolo del colesterolo, lo
sterolo dominante. I lipidi sono per la maggior
parte idrofobici, cioè contengono solo componenti non-polari, ma possono essere anche anfipatici, cioè contenere qualche gruppo
polare. Abbiamo già incontrato gli acidi grassi
nel capitolo 4, quando si è detto che la β-ossidazione degli acidi grassi fornisce acetil-CoA
per il ciclo del citrato. Gli acidi grassi sono
quindi molecole combustibili molto importanti.
Gli acidi grassi
Gli acidi grassi sono acidi carbossilici a lunga
catena, quindi presentano una lunga coda
idrocarburica e una testa rappresentata dal
gruppo carbossilico. La maggior parte di acidi
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CAPITOLO 7
Il metabolismo degli aminoacidi
N
el capitolo 1 è stata affrontata la chimica
degli aminoacidi. Il presente capitolo riguarderà invece gli aminoacidi da un punto di
vista differente. Gli aminoacidi si ottengono
dalle proteine presenti nella dieta e sono considerati macronutrienti. Le proteine, come i
carboidrati, forniscono approssimativamente
17 chilojoule/grammo (4 kcal/g) di energia fisiologica, mentre per i lipidi si hanno circa 38
chilojoule/grammo (9 kcal/g). Gli esseri umani
tipicamente ingeriscono circa il 10-15% delle
loro calorie sotto forma di proteine; da quest’ultime si ottengono gli aminoacidi, che vengono utilizzati per sintetizzare proteine utili
all’organismo e altre importanti sostanze. Gli
aminoacidi vengono utilizzati anche come
fonte di energia. Il capitolo inizierà con uno
sguardo generale sul metabolismo degli aminoacidi, poi affronterà il loro catabolismo, la
modalità che l’organismo usa per allontanare
l’azoto sotto forma di urea e disporre della rimanente catena carboniosa, quando gli aminoacidi vengono ossidati. Gli aminoacidi
possono essere utilizzati come combustibili
metabolici e le vie di utilizzo durante l’esercizio sono molto importanti. Il capitolo si chiude
rivisitando il ruolo degli aminoacidi come combustibili o componenti delle proteine.
UNO SGUARDO GENERALE
SUL METABOLISMO DEGLI AMINOACIDI
La figura 7.1 riporta, in maniera schematica,
il metabolismo degli aminoacidi. La principale
fonte di aminoacidi per l’organismo umano è
rappresentata dalle proteine che derivano
dagli alimenti. Durante la digestione, le proteine vengono degradate ad aminoacidi liberi,
che possono essere assorbiti e immessi nel sistema sanguigno. Il pool degli aminoacidi è
rappresentato dagli aminoacidi plasmatici,
più quelli presenti nei fluidi extracellulari.
Sebbene la consistenza di questo pool sia piccola rispetto alla massa totale delle proteine,
esso presenta un elevato turnover (ricambio).
Gli aminoacidi dalle proteine della dieta entrano in questo pool attraverso l’intestino, oppure per rilascio da parte delle cellule. Gli
aminoacidi vengono prelevati dal pool, trasportati entro la cellula e utilizzati per sintetizzare le proteine. Ogni cellula è in grado di
sintetizzarsi le proprie proteine, attingendo gli
aminoacidi necessari dalle proteine idrolizzate
all’interno della cellula o dal pool. In una
donna normale di circa 60 kg sono presenti
circa 10 kg di proteine e circa 170 grammi (132
lb) di aminoacidi liberi. Come riportato nel ca-
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CAPITOLO 8
La trascrizione del gene e il suo controllo
I
n questo capitolo e nel successivo verranno tracciati i punti che, dall’espressione di un gene, cioè di una sequenza di basi
del DNA, portano alla formazione di una proteina. Il contenuto di DNA di un nucleo è fisso
e, quando la cellula si divide per formare
nuove cellule nel processo della mitosi, il
DNA deve essere dapprima duplicato. Quando
una parte di DNA viene copiata nel nucleo nel
processo della trascrizione, quello che si ottiene è l’acido ribonucleico o RNA, che gioca
un ruolo da intermediario molto importante:
converte infatti l’informazione contenuta nel
DNA in una sequenza di aminoacidi, che costituiranno la proteina. In questo capitolo saranno presi in considerazione i diversi tipi di
RNA, il codice genetico, la trascrizione del
gene e come la trascrizione venga regolata.
Quest’ultimo punto verrà trattato con particolare attenzione, specialmente attraverso
le modalità di segnale che giocano un ruolo
critico nel determinare la giusta velocità di
espressione genica nelle singole cellule, in
rapporto ai fabbisogni generali dell’organismo. Il capitolo inizia con una rivisitazione
sul DNA.
La trascrizione del gene e il suo controllo
Il DNA
Il DNA presenta una struttura a doppia elica,
è situato all’interno del nucleo e fornisce l’informazione che permette a tutti gli esseri
umani di crescere dal piccolissimo embrione
fino all’età adulta.
Con l’eccezione della cellula uovo e dello
spermatozoo, ogni nucleo di tutte le altre
cellule contiene 46 cromosomi; ogni cromosoma consiste di una singola, ma lunghissima,
molecola di DNA, associata a molte proteine
di diversi tipi.
Gli uomini hanno 22 coppie di cromosomi (dal
cromosoma 1 fino al cromosoma 22), più un
cromosoma X e uno Y. Anche le donne hanno
22 coppie di cromosomi, ma hanno due cromosomi X (invece di un Y e un X). Il nostro
genoma consiste di 3,1647 x 109 basi e l’informazione in esso contenuta corrisponde a
circa 30.000 geni. Per quanto si pensi che gli
uomini siano uno diverso dall’altro - e in effetti è così - in termini di impronta genetica
e di DNA, il 99,9% della sequenza di basi di
ogni DNA è esattamente lo stesso in ogni individuo.
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CAPITOLO 9
Sintesi e degradazione delle proteine
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capitoli 1, 5 e 7 riguardavano il ricambio
(turnover) delle proteine. Il costante ciclo
di sintesi (traduzione) e catabolismo (degradazione) delle proteine è così importante che
rappresenta il punto di partenza di questo
testo (vedi figura 1.1). Un ciclo costante di
turnover delle proteine copre tre funzioni importanti. Innanzitutto permette alla cellula di
distruggere le proteine che hanno subito una
qualche modifica o che sono state erroneamente sintetizzate, riducendo il rischio dei
danni che si possono verificare nella cellula.
In secondo luogo, le proteine corporee rappresentano una potenziale fonte di combustibile metabolico ossidabile, nei casi in cui
l’organismo non assuma sufficiente energia
sotto forma di alimenti. Quindi, durante un digiuno prolungato (o breve) la velocità di sintesi diminuisce, mentre quella di degradazione
aumenta, con un apparente incremento di
aminoacidi endogeni pronti per essere ossidati. Infine, variazioni di velocità nella sintesi
e nella degradazione delle proteine permettono all’organismo intero, e a specifici tessuti,
di adattarsi alle diverse condizioni ambientali
e nutrizionali. Per esempio, un eccesso di carboidrati nella dieta stimola la formazione di
enzimi epatici idonei per la lipogenesi de
novo. Nel muscolo scheletrico allenato, i ripetuti esercizi fisici possono indurre variazioni riguardanti il contenuto di specifiche proteine.
Questo capitolo avrà come temi principali i
Sintesi e degradazione delle proteine
meccanismi relativi alla sintesi e alla regolazione della sintesi proteica, il modo in cui i polipeptidi appena sintetizzati si combinano con
altri polipeptidi per costituire un’unità funzionale (spesso descritto come riarrangiamento
posttraduzionale) e, infine, come le proteine
vengono degradate nelle cellule, i vari processi
attraverso i quali ciò avviene e i principali fattori che controllano la velocità di tutto il processo biosintetico. Le proteine vengono
sintetizzate dai ribosomi nel citosol. Il messaggio presente sull’mRNA è tradotto in una
sequenza di aminoacidi, ma prima che ciò avvenga le molecole di RNA derivanti dalla trascrizione devono essere modificate per
generare le forme attive di RNA di trasferimento (tRNA), RNA ribosomiale (rRNA) e RNA
messaggero (mRNA).
MODIFICAZIONI POST-TRASCRIZIONALI
DELL’RNA
Come riportato nel capitolo 8, l’acido ribonucleico è il prodotto della trascrizione dei geni.
In ogni cellula la maggior parte delle molecole
di RNA derivano da geni espressi in singola
copia e forniscono l’informazione per la sequenza di aminoacidi in un polipeptide; tuttavia ci sono copie multiple di geni che
forniscono l’informazione per la sintesi di molecole di RNA destinate a divenire rRNA e tRNA.
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