1) El documento describe las etapas del desarrollo embrionario entre los días 6 y 16, incluyendo la implantación del blastocito, la diferenciación del trofoblasto y el embrioblasto, y la gastrulación. 2) Durante la gastrulación, las células migran a través de la línea primitiva formando las tres capas germinales (ectodermo, mesodermo, endodermo) y estructuras como la notocorda. 3) También se describe la formación de la placa coriónica, el cordón umbil

1. Relatando día a día los principales acontecimientos, que tienen lugar durante la segunda
semana.
En ocasiones embriones que tienen la misma edad progresan a distintas velocidades.
BLASTOCITO: totalmente sumergido en el estroma endometrial. Recordemos que en un
blastocito podemos diferenciar el embrioblasto y los trofoblastos, penetrando en la
mucosa uterina durante el sexto día.
El TROFOBLASTO se diferencia en dos capas una capa interna y una zona externa.
a) UNA CAPA INTERNA de células mononúcleadas  CITOTROFOBLASTO.
b) UNA ZONA EXTERNA de células multinúcleadas (sin límites celulares divisibles) 
SINCITIOTROFOBLASTO.
o.O  Células mitóticas en el citotrofoblasto pero NO en el sincitiotrofoblasto.
Las células del citotrofoblasto se divide y emigran hacia el sincitiotrofoblasto
donde se fusionan y pierden las membranas celulares individuales.

2. El embrioblasto también en diferencian de dos capas.
1) Una capa de células cúbicas pequeñas adyacentes a la CAVIDAD DEL BLASTOCITO 
CAPA HIPOBLASTICA.
2) Una capa de células cilíndricas largas adyacentes a la CAVIDAD AMINOTICA  CAPA
EPIBLÁSTICA.
Estas dos capas forman el DISCO PLANO, asimismo aparece una pequeña cavidad dentro del
epiblasto LA CAVIDAD AMNIÓTICA.
Las células epiblásticas adyacentes al CITOTROFOBLASTO reciben el nombre de
AMNIOBLASTO junto con el resto del epiblasto recubren la cavidad amniótica.
El estroma endometrial adyacente al lugar de la implantación, se encuentra edematoso y
vascularizado.
Las glándulas grandes y tortuosas secretan glucógeno y moco en abundancia.

3. • BLASTOCITO, se encuentra mas inmerso en el estroma endometrial, y la herida de
penetración en el epitelio superficial se encuentra cerrada por un COÁGULO DE
FIBRINA.
• El desarrollo del TROFOBLASTO ha evolucionado considerablemente, este período
se le conoce como PERÍODO LAGUNAR. Especialmente en el polo embrionario.
Donde aparecen VACUOLAS a nivel de SINCITIOTROFOBLASTO. Cuando estas
VACUOLAS SE FUSIONAN, forman grandes lagunas.
• Mientras en el polo abembrionario, unas células aplanadas probablemente
originadas a partir del HIPOBLASTO, forman una membrana DELGADA, membrana
EXOCELÓMICA o de (HEUSER) que reviste la superficie interna del citotrofoblasto.
• La MEMBRAMA DE HEUSER y el HIPOBLASTO forman el revestimiento de la
CAVIDAD EXOCELÓMICA o SACO VITELINO PRIMITIVO.

4. • Hacia el onceavo y doceavo día de desarrollo EL BLASTOCITO totalmente inmerso en
el ESTROMA ENDOMETRIAL y el epitelio SUPERFICIAL prácticamente cubre toda la
herida original de entrada en la pared uterina.
• El blastocito produce una pequeña luz del útero.
• El trofoblasto, se caracteriza por espacios lagunares. Formando una red
intercomunicada. Esta red se hace evidente en el polo ABEMBRIONARIO, aún existen
células CITOTROFOBLASTICAS.
• Al mismo tiempo las células del sincitiotrofoblasto penetran más profundamente en
el estroma y erosionan el revestimiento endotelial de los capilares maternos. Estos
CAPILARES, que están CONGESTIONADOS Y DILATADOS se les conoce como
SINUSOIDES.
• Las lagunas sincitiales y los sinusoides se comunican y la sangre materna entra en las
SISTEMA LAGUNAR.
• A medida que el trofoblasto va erosionando , la sangre materna empieza a fluir a
través del sistema trofoblástico y se establece la CIRCULACIÓN UTEROPLACENTARIA.

5. • Aparece entre la SUPERFICIE INTERNA DEL CITOTROFOBLASTO y LA EXTERNA DE
SACO VITELINO PRIMITIVO O CAVIDAD EXOCÉLOMICA.
• Estas células derivadas del saco vitelino FORMAN UN TEJIDO CONJUNTIVO LAXO Y
DELGADO llamado MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO (el mesodermo
extraembrionario ha proliferado y llena espacios entre la membrana exocélomica y la
cara interna del trofoblasto) que acabará llenando todo el espacio entre el
trofoblasto, que queda en su parte externa y el amnios, y la membrana exocélomica
que queda en su parte interna. Después de esto se desarrollarán grandes cavidades
en el mesodermo extraembrionario, que cuando CONFLUYEN forman un nuevo
espacio CELOMA EXTRAEMBRIONARIO O CAVIDAD CORIÓNICA. Rodeando al saco
vitelino primitivo y la cavidad amniótica, excepto por el punto en el que el disco
germinativo esta conectado al trofoblasto mediante el pedículo de fijación.
• El mesodermo extraembrionario recibe dos nombres, de acuerdo al revestimiento:
- MESODERMO SOMATOPLEÚRICO EXTRAEMBRIONARIO (citotrofoblasto y el amnios)
- MESODERMO ESPLACNOPLÉURICO EXTRAEMBRIONARIO (saco vitelino primitivo)
El crecimiento del disco bilaminar es relativamente lento comparado con el trofoblasto.
Las células del ENDOMETRIO se vuelven poliédricas y se cargan de glucógeno y lípidos, los
espacios intercelulares se vuelven extravasados y el tejido se vuelve edematoso  CAMBIOS
CONOCIDOS COMO REACCIÓN DECIDUAL. Se produce en todo el endometrio.

6. • Hacia el día decimotercero la cicatriz superficial endometrial generalmente ya ha
desaparecido.
• O.o  A veces sin embargo el lugar de implantación sangra debido al flujo sanguíneo en los
espacios lagunares.
• El TROFOBLASTO se caracteriza por forma en vellosidades.
Las células del citotrofoblasto proliferan localmente, penetran el sincitio y forman
columnas celulares rodeadas de sincitio, LLAMANDOSE VELLOSIDADES PRIMARIAS.
• Entre tanto el hipoblasto produce otras células que migran por la parte interna de la
membrana exocélomica. Estas células proliferan y poco a poco van formando otra cavidad
dentro de la cavidad exocélomica. Esta cavidad se le conoce como saco vitelino secundario
o saco vitelino definitivo.
• Durante su formación se desprenden grandes cantidades de cavidad exocélomica. Estos
fragmentos son los QUISTES EXOCÉLOMICOS, que a menudo se encuentran en el celoma
extraembrionario o cavidad coriónica.
MIENTRAS OCURRE TODO ESTO:
- El celoma extraembrionario se expande y forma una gran cavidad LA CAVIDAD CORIÓNICA.
Entonces el mesodermo que reviste el interior del citotrofoblasto se le denomina PLACA
CORIÓNICA. El único lugar por donde el mesodermo atraviesa la cavidad coriónica es el
pedículo de fijación.
- EL ÚNICO LUGAR POR EL QUE EL MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO ATRAVIESA LA
CAVIDAD CORIÓNICA ES EL PEDÍCULO DE FIJACIÓN, CON EL DESARROLLO DE LOS VASOS
SANGUÍNEOS ESE PEDÍCULO SE FORMA EN CORDÓN UMBILICAL.

7. GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DEL MESODERMO Y ENDODERMO EMBRIONARIO.
El acontecimiento mas característico es la gastrulación, un proceso que establece las tres
capas germinales (ectodermo, endodermo, mesodermo).
¿Cómo se inicia la gastrulación?
Se inicia con la formación de la LINEA PRIMITIVA en la superficie del epiblasto.
Al principio esta línea esta mal definida, pero en los embriones de 15 y 16 días ya esta
claramente visible con UN SURCO ESTRECHO EN REGIONES LIGERAMENTE ABULTADAS EN
AMBOS LADOS.
El extremo cefálico de la línea primitiva, llamado nódulo primitivo.
¿En qué consiste el nódulo primitivo?
Consiste en un área ligeramente elevada que rodea A UNA PEQUEÑA FOSITA PRIMITIVA.
o.O  Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, ADOPTANDO, forma de
matraz, se SEPARAN del epiblasto y se dirigen hacia abajo -> INVAGINACIÓN.
La migración y la especificación están controladas por EL FACTOR DE CRECIMIENTO DE LOS
TROFOBLASTOS. FCF-8. (lo sintetizan las propias células.)

8. ¿CÓMO CONTROLA EL FACTOR DE CRECIMIENTO DE LOS TROFOBLASTOS FCF-8?
- Migración y especificación celular.
- Controla los movimientos celulares disminuyendo la cadherina E (esta cadherina
mantiene las células del epiblasto juntas)
- Controla la especificación celular en el mesodermo mediante la regulación BRACHYURY
(T).
Después de invaginarse algunas células se desplazan al hipoblasto formando el
ENDODERMO EMBRIONARIO.
Mientras que otras se sitúan en el epiblasto + el endodermo embrionario y forman el
MESODERMO EMBRIONARIO.
LAS CÉLULAS QUE QUEDAN EN EL EPIBLASTO FORMAN EL ECTODERMO EMBRIONARIO.
GRACIAS AL PROCESO DE LA GASTRULACIÓN EL EPIBLASTO FORMA LAS TRES CAPAS
GERMINALES.
A medida que aumenta el numero de células que se desplazan entre el epiblasto y el
hipoblasto estas empiezan a crecer lateral y cranealmente.
De forma gradual MIGRAN MAS ALLÁ DEL BORDE DEL DISCO Y ENTRAN EN CONTACTO CON
EL MESODERMO EXTRAEMBRIONARIO DEL SACO VITELIO Y DEL AMNIOS.

9. • En dirección CEFÁLICA pasan a ambos lados de la placa precordal. Esta PLACA se
forma entre la PUNTA DE LA NOTOCORDA Y LA MEMBRANA BUCOFARÍNGEA y
procede de las primeras células que migran a través del nódulo de la línea media en
DIRECCIÓN CEFÁLICA.
• ¿Porqué es importante la placa precordal?
Más ADELANTE SERÁ LA INDUCCIÓN DEL PROSENCÉFALO.
LA MEMBRANA BUCOFARÍNGEA.
En el extremo craneal del disco, esta formado por células ectodérmicas y endodérmicas
fuertemente adheridas que representan la futura abertura de la cavidad bucal.

10. • Las células prenotocordales que se han INVAGINADO en el nódulo primitivo se desplazan
hacia delante por la línea media llegando a la placa precordal.
• Estas células prenotocordales se INTERCALAN en el hipoblasto de tal manera que durante
un pequeño espacio de tiempo la línea media del embrión queda formada por las dos
capas celulares que constituyen la PLACA NOTOCORDAL.
• A medida que las células del hipoblasto se reemplazan por células endodérmicas, que
migran hacia la línea, las células de la placa notocordal proliferan y se separan del
ENDODERMO.
• AL SEPARARSE LAS CÉLULAS DE LA PLACA NOTOCORDAL , entonces forman un CORDÓN DE
CÉLULAS SÓLIDAS, LA NOTOCORDA DEFINITIVA, que pasa por debajo del tubo neural y
SIRVE de base del ESQUELETO AXIAL.
• Dado que la elogación de la NOTOCORDA ES UN PROCESO DINÁMICO:
Primero: Se forma el EXTREMO CRANEAL.
¿Y las regiones caudales?  estas se van añadiendo a medida que la línea primitiva asume
una posición más caudal.
• Las células prenotocordales y notocordales SE EXTIENDEN CRANEALMENTE hacia la PLACA
PRECORDAL.
• PLACA PRECORDAL un área justo en posición caudal respecto a la membrana
bucofaríngea
• Luego: Y en el extremo CAUDAL hacia la fosita primitiva.

11. • En el punto en el que LA FOSITA forma una muesca en el epiblasto EL CONDUCTO
NEUROENTÉRICO conecta temporalmente el SACO VITELINO Y LA CAVIDAD
AMNIOTICA .
¿DÓNDE SE FORMA LA MEMBRANA CLOACAL?
En el extremo caudal del disco embrionario. Estructura similar a la membrana
bucofaríngea , formada por células endodérmicas y ectodérmicas sin mesodermo entre
ellas.
¿QUÉ PASA CUANDO APARECE LA MEMBRANA CLOACAL?
La pared anterior del saco vitelino forma un pequeño divertículo alantoénterico o
alantoides aparece HACIA EL DÍA DECIMOSEXTO del desarrollo.

12. • Los ejes corporales ANTEROPOSTERIOR, DORSOVENTRAL Y DERECHO-IZQUIERDA se
establecen ANTES Y DESPUÉS DE LA GASTRULACIÓN.
• El eje anteroposterior lo determinan las células de la parte anterior (craneal) del disco
embrionario.
• Esta área, denominada endodermo visceral anterior (AVE) , expresa genes esenciales
para la formación de la cabeza, incluidos los factores de transcripción y los factores
secretados cerberus y leftry que inhiben la actividad nodal en el extremo craneal del
embrión LO HACEN ANTES DE LA GASTRULACIÓN.
• La misma línea primitiva se empieza a formar y se mantiene gracias a la expresión
NODAL  miembro de la FAMILIA DEL FACTOR DE TRANSFORMACIÓN DEL
CRECIMIENTO BETA.
• Una vez formada la línea primitiva, Nodal regula el número de genes responsables de
la formación del Mesodermo ventral y dorsal , y de las estructuras de la cola y la
cabeza.
• El DISCO EMBRIONARIO, secreta otro miembro de la familia TGF-B la proteína
morfogénica ósea (BMP-4) Y el factor de crecimiento del trofoblasto. FGF.
• EL MESODERMO SE DESPLAZA hacia la parte ventral 
Formando riñones  mesodermo intermedio
La sangre y el mesodermo de la pared del cuerpo  mesodermo de la placa lateral.

13. ¿Qué pasaría si la BMP-4 no es bloqueada?
Todo el mesodermo se desplazaría hacia la parte ventral. Por esta razón algunos genes que se
expresan en el nódulo primario bloquean a la BMP-4
NÓDULO  ES EL ORGANIZADOR
¿Quiénes antagonizan la actividad del BMP-4?
- Cordina, Folistatina y nogina.
¿Quiénes activan a estos antigonizantes?
Activado por el factor de crecimiento GOSSECOID, este a su vez participa en la REGULACIÓN
DEL DESARROLLO DE LA CABEZA.
¿Porqué son importantes estos genes?
Estos genes se expresan en la notocorda y cobrarán importancia en la inducción de la región
craneal.
RESULTADO:
El mesodermo craneal se desplaza hacia la notocorda, somitas y somitómeros.
HNF-3BETA:
Esta cumple la misma función de la nodal pero en sitios distintos. Al igual que la NODAL la HNF-
3beta ayuda a mantener el nódulo primitivo y MAS TARDE induce la especificidad regional en las
áreas del prosencéfalo y el mesencéfalo.
¿Qué pasa si no hay HNF-3beta?
Los embriones no consiguen gastrular adecuadamente y carecen de estructuras prosencéfalicas
y mesencéfalicas.

14. • La región central y caudal del embrión, LA FORMACIÓN DEL MESODERMO DORSAL esta
regulada por el gen BRACHYUYRY, que se expresa en las células precursoras de la
notocorda.
¿Qué es el gen BRACHYURY?
Este gen es esencial para la migración de las células a través de la línea primitiva..
Codifica una proteína de unión a un ADN de secuencia específica que actúa como factor de
transcripción.
El dominio de ADN se llama CAJA T.
La lateralidad derecha-izquierda, que también se establece en las primeras etapas de
desarrollo, viene determinada por una cascadas de genes.
Cuando aparece la línea primitiva, las células del nódulo primitivo secretan el FGF-8 que
induce la expresión del gen NODAL, pero solo en el lado izquierdo del embrión.
-

15. • El disco embrionario, que al principio es plano y casi redondo, se va alargando de
forma progresiva, a la vez que su extremo cefálico se ensancha y el extremo caudal se
estrecha.
• La expansión del disco embrionario tiene lugar principalmente en la región cefálica; la
región de la línea primitiva conserva el mismo tamaño.
• El crecimiento y alargamiento de la parte cefálica del disco embrionario están
causadas por la migración continúa de células procedentes de la región de la línea
primitiva que se mueve hacia la zona cefálica.
• En la región cefálica, las capas germinales empiezan su diferenciación específica
hacia el final de la cuarta semana.