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• O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas sp
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• Órgãos dos sentidos são constituídos por poros
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Micrótomo.
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  1. 1. 27/02/2014 1 Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Alegre Colegiado de Ciências Biológicas Profª. Paula Alvarez Cabanêz ALEGRE, ES 2014 Disciplina: Tópicos Especiais de Zoologia 1.0 CARACTERÍSTICAS GERAIS • Catalogados 1.150 sp de nemertinos; • São predadores que caçam de tocaia; • Probóscide; – Apresenta um comprimento prodigioso; – Probóscide com veneno, penetrante ou pegajosa. • São vermes longos e delgados, com várias sp ultrapassando 1 m de comprimento; • Recorde de comprimento é obtido por Lineus longissimus – 54 m. • É comum que os nemertinos escavem os sedimentos marinhos, fiquem de espreita em frestas entre conchas, pedras e estruturas de fixação de algas e animais sésseis; • Alguns são sp pelágicas de águas profundas com corpo gelatinoso; • Outras formam escavações semipermanentes revestidas com muco ou, até mesmo, produzem tubos singulares parecidos com celofane. Vieitezia luzmurubeae Pelas análises acredita-se na criação de um novo gênero dentro dos Hoplonemertinos para alojar a nova sp descoberta. Parque Nacional Marítimo Terrestre das Ilhas Atlânticas de Galicia. • Aproximadamente 12 sp ocorrem em água doce e por volta de 15 sp terrestres estão confinadas primariamente aos trópicos e subtrópicos úmidos; • Dois grandes nemertinos, Cerebratulus lacteus  norte-americano, e Polybrachiorhynchus dayi  sul-africano; – São conhecidos localmente como “tênias”; – São coletados e vendidos como isca para peixe. • Não apresentam relação com as tênias verdadeiras e não são parasitas.
  2. 2. 27/02/2014 2 FILO NEMERTEA CLASSE ANOPLA • Boca localizada abaixo ou atrás do cérebro. • Probóscide simples, não armada, sem estilete. ORDEM PALEONEMERTEA ORDEM HETERONEMERTEA -100 sp marinhas; -Membros + primitivos; -Musculatura da parede do corpo está organizada em uma camada circular externa e uma longitudinal interna -Tubulanus, Carinoma, Cephalothrix. -Cerca de 400 sp comuns e familiares; -Maioria é marinha; -Quatro camadas de musculatura na parede do corpo; -Cerebratulus, Gorgonorhynchus, Polybrachiorhynchus, Baseodiseus, Lineus, Micrura, Zygeupolia, e outros. CLASSE ENOPLA •Boca localizada na frente do cérebro. •Nemertinos armados. •Cordões nervosos localizados dentro da musculatura da parede do corpo. ORDEM HOPLONEMERTEA ORDEM BDELLONEMERTEA -Contém nemertinos pelágicos flutuantes, nemertinos terrestres tropicais e subtropicais e muitas formas marinhas de águas rasas. -Probóscide armada com estiletes. -Possui apenas um gênero, Malacobdella, com 7 sp, 6 são comensais na cavidade do manto de moluscos marinhos e 1 é comensal na cavidade do manto de 1 caracol de água doce. -Roubam alimento de seu Ho filtrador. -Curtos, largos, achatados, em forma de sanguessuga. ORDEM MONOSTILIFERA -500 sp bentônicas. -Probóscide com bulbo do estilete e um único estilete central. ORDEM POLYSTILIFERA -Cerca de 100 sp marinhas pelágicas e 50 bentônicas. -Apresentam estruturas em forma de placa que apresentam vários estiletes cheios de espinhos. FILOGENIA DOS NEMERTEA • Tradicionalmente, os nemertinos são considerados como o grupo-irmão de Platyhelminthes com base na ocorrência comum de um formato achatado, ausência de cutícula, epiderme ciliada, rabditos, parênquima, gônadas foliculares, protonefrídeos e uma probóscide eversível; • Os nemertinos são considerados os primeiros animais a desenvolver um celoma, um sistema hemal e uma associação íntima entre o sistema circulatório e o excretor; • É provavelmente simplesiomorfia ou convergência que não dá suporte a uma relação de grupos-irmãos; • Os rabditos dos nemertinos são diferentes e não estão relacionados aos dos platelmintos; • Provavelmente não apresentam o parênquima dos platelmintos. • A probóscide dos platelmintos é diferente e provavelmente não-relacionada à dos nemertinos; • A epiderme ciliada e os protonefrídios estão amplamente distribuídos em animais acelomados e celomados, não apenas em platelmintos e nemertinos; • O sistema circulatório dos nemertinos não é um sistema hemal, mas um celoma modificado semelhante à rincocele; • Uma pesquisa filogenética vigorosa a respeito dos Nemertea está em curso, mas os resultados ainda não estão disponíveis. 2.0 – BIOLOGIA GERAL 2.1 - ESTRUTURA • Tendem a ser mais robustos e alongados do que a maioria das planárias e não apresentam a segmentação dos anelídeos; • A epiderme de algumas poucas sp é anelada e os órgãos internos estão organizados em série, porém, essa segmentação não se estende aos músculos, nervoso ou estruturas internas.
  3. 3. 27/02/2014 3 • A porção anterior: – É geralmente afilada, redonda ou tem a forma de uma espátula. • A maioria mede menos de 20 cm de comprimento e algumas apresentam apenas poucos mm de comprimento; – Cerebratulus e Lineus = podem exceder 1 m de comprimento; • As sp grandes são achatadas dorsoventralmente. • São quase sempre fortemente pigmentados, com padrões de amarelho, laranja, vermelho e verde, mas alguns são pálidos, sem destaque; – Muitas sp pelágicas de águas profundas, vivem no escuro, apresentando coloração brilhante, vermelha, laranja e amarela. 2.2 - PAREDE DO CORPO E LOCOMOÇÃO • PAREDE DO CORPO: – É composto por uma epiderme glandular, densamente ciliada, uma camada de tecido conjuntivo e uma musculatura grossa; – Cada célula ciliada apresenta muitos cílios e microvilosidades; – Epiderme: secreta um muco pegajoso e tóxico que desencoraja os predaores; – Abaixo da epiderme encontra-se a musculatura bem desenvolvida, a qual está constituída geralmente por, pelo menos, 3 camadas; • Camada mais externa: circular; • Mais interna: usualmente longitudinal e, com frequência, bastante grossa; e, • Existem músculos helicoidais cruzando músculos circulares e longitudinais. • Maioria dos nemertinos usa seus cílios epidérmicos para deslizar sobre o substrato por cima de uma trilha de muco, parte do qual é secretada por gl. cefálicas localizadas na cabeça; • Sp maiores – Cerebratulus – usam ondas musculares para rastejar sobre as superfícies; • Nemertinos que se enterram – Cerebratulus, Carinoma e Zygeupolia – não usam cílios para locomoção, mas, sim, o peristaltismo muscular;
  4. 4. 27/02/2014 4 • Cerebratulus – nadam usando as ondulações dorsiventrais do corpo; – A musculatura dorsoventral, responsável pelo achatamento do corpo, é particularmente bem desenvolvida. • Alguns, como Micrura, Lineus e Tubulanus, podem se estender por, pelo menos, 10 vezes o comprimento do corpo em repouso; – A musculatura é composta por miócitos mesodérmicos lisos ou obliquamente estriados. Escavação por peristaltismo de Carinoma tremaphoros. As ondas peristálticas originam-se na região anterior e progridem em direção à retaguarda enquanto o animal escava. O peristaltismo está restrito à região do corpo na qual a rincocele está bem desenvolvida. 2.3 – PROBÓSCIDE E RINCOCELE • Aparelho da probóscide  CARACTERÍSTICO, usado para capturar presas e, às vezes, para escavar; • PROBÓSCIDE: – Um tubo longo, musculoso e extensível que fica dentro de uma cavidade celômica preenchida por fluido (rincocele); – Região mais interna tem fungo cego e está ligada ao fundo da rincocele através de um músculo retrator amplamente extensível – podendo esticar até 30 vezes seu comprimento em repouso. • Região anterior da probóscide, tem-se um curto canal conhecido como rincodeu; – Rincodeu: começa aproximadamente no nível do cérebro e se estende para frente até um poro da probóscide. Fotografía de la parte anterior de un heteronemertino con la trompa evertida.
  5. 5. 27/02/2014 5 • A probóscide everte-se através do poro da probóscide enquanto os músculos da parede da rincocele comprimem a rincocele e, o músculo retrator puxa a probóscide de volta para dentro da rincocele; • O rincodeu e a probóscide são invaginações da parede do corpo e suas paredes são semelhantes à parede do corpo; • Nemertinos armados  Enopla  a probóscide apresenta, geralmente, um espinho calcário denominado estilete, que se liga à parede da probóscide através de uma estrutura bulbosa secretada denominada base. • Estiletes de reserva: – São armazenados nos 2 lados do estilete central ativo, permitindo sua substituição quando o animal cresce ou quando o estilete principal é perdido durante a alimentação. • A probóscide everte-se apenas o suficiente para expor o estilete; – A parte evertida da probóscide é denominada probóscide anterior e a parte não evertida, para trás do estilete, é a probóscide posterior. 3 – NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTIVO • São carnívoros que se alimentam principalmente de anelídeos e crustáceos; – Alguns podem utilizar animais mortos. • Probóscide evertida dos nemertinos não-armados enrola-se em volta da presa, enquanto as secreções tóxicas e pegajosas ajudam a segurar e imobilizar a presa.
  6. 6. 27/02/2014 6 • Nos nemertinos armados, a probóscide é evertida até expor o estilete localizado no ápice da probóscide; – O estilete golpeia repetida- mente a presa, permi- tindo que as secreções neurotóxicas e citolíticas penetrem no corpo da presa; – A presa imobilizada pode ser engolida inteira ou, após uma digestão parcial, seus tecidos são sugados diretamente pela boca. • Cerebratulus lacteus: – Vive na costa leste dos EUA; – Entra no túnel do bivalve Ensis directus, por baixo, e, engole o bivalve enquanto este tenta fugir para baixo. • Paranemertes peregrina: – Vive na costa do Pacífico dos EUA; – Alimenta-se de anelídeos poliquetos; – Esse nemertino deixa a sua toca para se alimentar e pode seguir os rastros de muco de sua presa, mas precisa tocar a presa para começar a resposta de alimentação; • Depois do contato,a probóscide evertida enrola-se na presa, golpeando-a repetidas vezes; • A presa paralisada é engolida enquanto a probóscide retrai-se carregando-a em direção à boca; • Depois, esse nemertino encontra sua toca seguindo o seu próprio rastro de muco. • Outros nemertinos armados alimentam-se de pequenos crustáceos, como os anfípodes; – Eles matam sua presa com um golpe do estilete perfurante no esqueleto ventral e, depois, empurram sua cabeça para dentro da brecha; – O esôfago é evertido e o conteúdo da presa é sugado e digerido. • As sp de Carcinonemertes são predadores importante economicamente; − Se alimentam de “esponjas” externas de ovos dos caranguejos em época reprodutiva; − A probóscide curta everte-se apenas um pouco para fora do poro da probóscide, e o estilete perfura a casca do ovo, permitindo que o conteúdo seja sugado. Nemertea: a sp armada Nipponemertes pulcher atacando um crustáceo anfípode; A probóscide (P) está enrolada no anfípode por trás, golpeando a superfície ventral. • O sistema digestivo é constituído por boca, faringe, estômago, intestino e ânus; – BOCA: • Ventral; • Está na porção anterior do corpo, próximo ao nível do cérebro; • É dividida em cavidade oral,faringe e estômago glandular. – ESTÔMAGO: • Conecta-se a um longo intestino com divertículos intestinais laterais; • Em algumas sp, um outro divertículo intestinal, o ceco, estende- se para a região anterior à frente da junção com a porção anterior do trato digestivo. – INTESTINO: • Abre-se no ânus; • Localizado na ponta da cauda.
  7. 7. 27/02/2014 7 • Em muitos nemertinos armados, a boca desapareceu e a faringe uniu-se ao rincodeu de forma que a faringe e a probóscide compartilham o poro da probóscide. • Em todos os outros nemertinos, o sistema digestivo é completamente separado do aparelho da probóscide; • A digestão é inicialmente extracelular no lúmen do intestino incluindo os divertículos; – Partículas parcialmente digeridas são fagocitadas por células gastrodérmicas e a digestão é completada intracelularmente; – A armazenagem de nutrientes ocorre nessas células. 4 – TROCAS GASOSAS, TRANSPORTE INTERNO E EXCREÇÃO • As trocas gasosas ocorrem através da superfície do corpo, que é longo e, às vezes, achatado; • Usam a circulação do fluido, e não apenas a difusão simples, para transportar as substâncias por todo o corpo; • Apresentam um sistema circulatório celômico constituído por 2 componentes: – Rincocele central; – Vasos periféricos. • O fluido da rincocele: – Transporta substâncias para e desde a probóscide, e também cumpre o papel de esqueleto hidrostático durante a eversão da probóscide e a escavação. • O fluido dos vasos: – Transporta substâncias através do corpo, até mesmo para e desde a rincocele; – Oferecem uma circulação por todo o corpo enquanto a rincocele oferece uma circulação local especializada; – Vasos: • São revestidos por um mesotélio, e algumas células são epitélio- musculares e possuem um cílio; • São contráteis, embora o fluxo de fluido dependa da contração dos vasos e da musculatura da parede do corpo. • A circulação é intermitente em algumas sp, e o fluido diminui e aumenta nos dois vasos laterais.
  8. 8. 27/02/2014 8 • O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas sp contém células que são amarelas, alaranjadas, verdes ou, ocasionalmente, vermelhas (hemoglobina); – As células que contém hemoglobina combinam-se e transportam oxigênio, no entanto, a função dos outros pigmentos não é conhecida; – Além dos corpúsculos com pigmento, o fluido dos vasos e da rincocele contém amebócitos incolores. • A comunicação entre os celomas do vaso e da rincocele ocorre através de locais de trocas especializados = PLUGUES VASCULARES; – Um plugue: • Ocorre na porção em fundo cego de um vaso que distende a parede da rincocele, formando uma saliência para dentro da rincocele; • É revestido com podócitos, pelo quais ocorre troca de fluido, íons, nutrientes e outras substâncias entre os 2 compartimentos. • O sistema excretor é constituído por 2 ou mais protonefrídeos, cada um com muitas células terminais; – Os protonefrídeos estão geralmente restritos à região anterior do trato digestivo, e não espalhados como na maioria dos platelmintos; • Desempenham um papel na osmorregulação, uma vez que as sp semiterrrestres e da água doce apresentam muito mais células terminais, algumas vezes milhares a mais, do que seus companheiros marinhos. • Os diversos túbulos nefridiais unem-se e formam dutos coletores maiores, que se abrem ao exterior; – Um nefridióporo, ou poros, está localizado em cada lado do corpo ao nível da porção anterior do trato digestivo. 5 – SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS • Sistema nervoso central = cérebro + um par de cordões nervosos longitudinais; • CÉREBRO: – É um anel formado por 4 gânglios anteriores posicionados em volta do rincodeu ou da rincocele anterior; – Dois cordões nervosos laterais são grandes e não apresentam gânglios; – Cordões longitudinais adicionais estão frequentemente presentes, incluindo um cordão dorsal. • Cordões nervosos e especialmente o cérebro são rosados ou vermelhos porque contêm uma hemoglobina não-circulante (neuroglobina); – Essa proteína respiratória armazena oxigênio, estendendo o período de tempo do pico de funcionamento neuromuscular ou, mesmo, do funcionamento normal, sob condições ambientais de anóxia; – A hemoglobina não está presente nos músculos e raramente ocorre no sistema circulatório.
  9. 9. 27/02/2014 9 • Órgãos dos sentidos são constituídos por poros epidérmicos sensoriais, ocelos em taça- pigmentar, sulcos e canais cefálicos ciliados, órgãos cerebrais e órgãos frontais eversíveis; • Sulcos e os canais cefálicos são rasos e ciliados, e revestidos por neurônios; – Órgãos sensoriais são um par de sacos em fundo cego revestido por células nervosas e neuroendócrinas e associados ao gânglio cerebral; • Também podem desempenhar um papel neuroendócrino na osmorregulação. Nemertea: órgãos dos sentidos. A – sulcos cefálicos laterais. B – canais laterais transversais ou oblíquos. A e B – os ocelos fotorreceptores variam em nº de 1 a muitos pares. Lineus socialis Amhiporus ochraceous C – órgãos cerebrais – provavelmente quimiorreceptores – estão intimamente associados ao cérebro. C – estatocistos. D – órgãos frontais eversíveis. Ototyphlonemertes pallida Cerebratulus lineolatus 6 – REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO • Regeneram-se prontamente e reproduzem-se por clonagem ou sexuadamente; – A fragmentação é comum nas sp com corpo grande, especialmente quando irritadas; – A probóscide desconecta-se do corpo quando evertida; • O animal logo regenera a probóscide perdida, mas a capacidade dos fragmentos do corpo em regenerar dando origem a novos animais varia muito, dependendo da sp.
  10. 10. 27/02/2014 10 Fixação dos exemplares em Líquido Zenker. Inclusão dos exemplares em parafina. Micrótomo. • Grande maioria  dióica  existindo hermafroditismo; • Sistema reprodutor é muito simples; • Gametas desenvolvem-se a partir de células-tronco que se agregam e que se tornam envolvidas por um epitélio, formando uma gônada; – Após a maturação  saída dos gametas; – Cada ovário produz 1 a 50 ovos, dependendo da sp. • Fertilização é externa, na maioria das sp, sendo os ovos postos e dispersos na água marinha ou depositados em tocas, em um tubo ou em cordões gelatinosos. • Fertilização interna também ocorre; • Todas as ordens, exceto os heteronemertinos, apresentam desenvolvimento direto; • Heteronemertinos  desenvolvimento indireto com uma larva pilídio; – Larva PILÍDIO: • Forma de um capacete e apresenta um tufo apical de cílios, uma faixa de cílios locomotores e uma blastocele grossa e gelatinosa, para boiar; • A boca e o trato digestivo são bem desenvolvidos, mas o ânus está ausente; • O pilídio é atípico por não apresentar órgãos excretores; • Depois de sua existência livre-nadante, o pilídio passa por uma metamorfose complexa, durante o qual o corpo é amplamente descartado e comido pelo jovem, que se diferencia a partir dos discos imaginais.
  11. 11. 27/02/2014 11 Nemertea: desenvolvimento e metamorfose de heteronemertinos. A a D – desenvolvimento da larva pilídio. Invaginações E Parede externa da bainha E a H – Metamorfose; E – invaginações; G e H – as paredes internas e externas envolvem uma cavidade amniótica preenchida por fluido. Finalmente, o jovem rompe o envoltório amniótico e o corpo da larva; e adota uma existência independente. 7 – PROJETO FUNCIONAL DOS NEMERTINOS • O sistema circulatório é importante para o transporte conveniente dos nutrientes para regiões do corpo distantes do intestino e para o transporte de hormônios e de gases, pelo menos em algumas sp; – Também supre a rincocele e a probóscide. • O contato e a troca entre o sistema circulatório e os protonefrídeos permitem que os nefrídios concentrem-se regionalmente em vez de estarem amplamente dispersos por todo o corpo, como nos platelmintos.

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