Anatomia vegetal

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Anatomia vegetal

  1. 1. MERISTEMAS Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdução Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar o embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir). Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development. Devido à esta capacidade “infinita” de divisão e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, os meristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos. Outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o parênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o número de divisões é limitado e restrito à determinadas ocasiões especiais. Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e proplastídeos (plastídeos não diferenciados). O núcleo pode ser grande
  2. 2. em relação ao tamanho da célula, como nos meristemas apicais, ou não, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacúolos maiores ( meristemas laterais). Figura 2 - Ápice da raiz de Allium cepa. Á rea marcada promeristema- células Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema iniciais e suas apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D. derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica da USP. 2. Meristemas e Origem dos Tecidos A formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática, envolve DIVISÕES celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de tal modo que, uma das células filhas resultante da divisão, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que são acrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas. As iniciais e as derivadas mais recentes compõem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as células derivadas ainda se dividem várias vezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciem alguma diferenciação. Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o CRESCIMENTO das células resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na realidade, o maior responsável pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.
  3. 3. As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas. Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e do floema e também pelas fibras (Fig. 4). Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas. Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001). Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas, suas derivadas recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciação e aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento ainda está acontecendo (Fig. 2). 3. Classificação dos Meristemas 3.1. Vários critérios podem ser usados para classificação dos meristemas , um dos mais usados é a posição que eles ocupam no corpo da planta: a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o ápice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificações (Fig. 1 e 2); b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posição paralela ao maior eixo do órgão da planta onde ocorrem e suas células se dividem periclinalmente, ou
  4. 4. seja paralelamente à superfície do órgão, como o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11); c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrenós dos caules das gramíneas, bainha das folhas de monocotiledôneas (Fig. 6), etc. Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundária, Figura 6- Esquema mostrando mostrando a posição dos meristemas intercalares. meristemas laterais. Foto Amabis & Capturado da internet. Martho (2002). 3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primários e meristemas secundários. a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem, porque estão presentes na planta desde o embrião (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primários e leva ao crescimento em comprimento dos órgãos, formando o corpo primário ou estrutura primária do vegetal; b. Os meristemas secundários, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primários já diferenciados e produzem os tecidos secundários. Neste sentido, o felogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas secundários. Como veremos mais adiante, na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto, quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio; Dicotiledôneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledôneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primário. Entretanto, a maioria das dicotiledôneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11). As células dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente à superfície do órgão), contribuem para o aumento em diâmetro do órgão onde aparecem, acrescentando novas células ou tecidos aos tecidos já existentes. A atividade destes meristemas leva à formação do corpo secundário ou estrutura
  5. 5. secundária do vegetal. O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felogênio origina a periderme, o tecido de revestimento secundário que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundário. 4. Meristemas Apicais Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos – quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos – quando dão origem à tecidos e órgãos reprodutivos. O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar, porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento e diferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical até aquelas regiões onde estão os tecidos já diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemáticos primários, para fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos logo abaixo. Assim, quanto ao grau de diferenciação das células, podemos reconhecer nos meristemas apicais: 1. Promeristema: conjunto formado pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posição distal no ápice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9). Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2); Figura 7- Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical
  6. 6. piramidal. Foto capturada da internet. 2. Meristemas primários parcialmente diferenciados: células dos tecidos abaixo, ainda meristemáticos, mas parcialmente diferenciados, que já não fazem mais parte do promeristema: 2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme; 2.2 Procâmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primário: xilema e floema; 2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima. Ápice radicular Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 2). O promeristema é constituído por uma região central de células com atividade mitóticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior. Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz de Allium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410). Logo a seguir, um pouco mais acima, estão os tecidos meristemáticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primários: a protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental que dará origem ao sistema fundamental de tecidos.
  7. 7. Na maioria das raízes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primário, parenquimático, originado a partir de uma região especial do meristema apical denominada de caliptrogênio. Ápice caulinar O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical. Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar. Nas criptógamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz é estruturalmente muito simples, formado por uma grande célula apical, no centro da região apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses órgãos depende da divisão destas células. A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas angiospermas, é a denominada organização do tipo túnica–corpo (Fig. 9). Essas duas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular que nelas ocorrem. 1. túnica - com uma ou mais camadas, cujas células se dividem perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais), o que permite o crescimento em superfície do meristema. 2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão uma cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo). À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas novas células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de diferenciação: protoderme que se diferenciará em epiderme, o procâmbio que dará origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e a medula (Fig. 10).
  8. 8. Figura 9- Meristema apical de Figura 10- Meristema caulinar de Coleus - organização túnica Coleus sp corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems www.ualr.edu/~botany/meristems Com a formação de uma flor ou inflorescência o meristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estágio vegetativo do caule, para dar início às modificações que levarão à diferenciação de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescência. 5. Meristemas laterais Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adição de novos tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13). Figura 11 - Esquema mostrando a posição do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet. Com o aumento do volume interno nestes órgãos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primário, é substituída pela periderme que tem origem a partir do felogênio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura é denominado de crescimento secundário. O câmbio vascular e o felogênio são também conhecidos como meristemas laterais devido à posição que ocupam no corpo vegetal, isto é, uma posição paralela à superfície do órgão onde ocorrem (Fig. 5 e 11).
  9. 9. Figura 12- Corte transversal do Figura 13- Primeira periderme do caule de caule de Pinus. sp. Foto de Stercullia sp. Foto de Castro, N.M. Mauseth, J.D. 5.1. Câmbio Vascular O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primário (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. Além dessas diferenças, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários.
  10. 10. Figura 14- Esquema mostrando a posiçaõ do câmbio vascular em relação aos tecidos dele derivados: célula inicial fusiforme, célula inicial radial. ESAU, K. (1987). Para produzir o xilema e floema secundário as células do câmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz células derivadas tanto em direção ao xilema como em direção ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas estão sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com várias camadas de células indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase é difícil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciação em células do xilema ou do floema. As células iniciais também sofrem divisões anticlinais e a circunferência do câmbio vai aumentando, à medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares. 5.2. Felogênio Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundária (Fig. 12). Bons exemplos de formação de periderme são vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledôneas e gimnospermas. A periderme também se forma nas dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas espécies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundário.
  11. 11. O felogênio é o meristema que forma a periderme. Divisões periclinais de suas células iniciais produzem: o felema, súber ou cortiça em direção à periferia do órgão e o feloderma ou córtex secundário em direção ao centro do órgão (Fig. 12). O felogênio é formado por apenas um tipo de células iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o câmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contínua, na circunferência do órgão. Esta faixa é formada por fileiras radiais de células, sendo que em cada fileira radial, apenas uma célula é a inicial do felogênio (a célula mais estreita) e as demais já são as suas derivadas imediatas. PARÊNQUIMA Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdução As características apresentadas pelas células parenquimáticas levou os pesquisadores a acreditarem que o parênquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela prmeira vez nas algas Charophyceae. Os fósseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e que este tecido já apresentava as caracter´sistica do parênquima encontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. Acredita-se que durante a evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funções.. O parênquima é o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os órgãos da planta, formando um contínuo por todo o corpo vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento secundário, podem originar-se do câmbio vascular e do felogênio. 2. Características do Tecido As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e
  12. 12. as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, através dos quais o protoplasma de células vizinhas se comunicam. Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes bastante espessadas, como se observa, no parênquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no café (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede é a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula. Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parênquima de reserva com paredes celulares primárias espessas - as setas amarelas indicam a parede primária. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas (Fig. 2) entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar um tecido. O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e nucleadas, podem reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de enxertos, são possíveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido à presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente.
  13. 13. No parênquima é comum a presença de espaços intercelulares formados pelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaços varia de acordo com a função do tecido. 3. Tipos de Parênquima Dependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentado por suas células, o parênquima podem ser classificado em: 3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no córtex e na medual de caules e raízes. 3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e medula do caule e no córtex da raiz. Apresenta células, aproximadamente, isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços intercelulares (Fig. 2). 3.34 Clorofiliano: o corre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, nas folhas. Suas células apresentam paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química, armazenando-a sob a forma de carboidratos. Os dois tipos de parênquima clorofiliano mais comuns encontrados no mesofilo são: o parênquima clorofiliano paliçádico, cujas células cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e o parênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (Fig. 3). 3.4 Reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes(Fig. 1). Figura 2- Raiz de Zea mays. Figura 4 - Parênquima de Figura 3 - Folha de Camelia Foto do Dept. de Botânica, reserva do caule de sp. Foto de Castro, N. M. Solanum tuberosum. Foto USP São Paulo.
  14. 14. do Dept. de Botânica, USP. 3.5Aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grandes quantidades de água - parênquima aqüífero (Fig.5). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à membrana plasmática . 3.6 Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecíolo, caule e nas raízes (Fig. 6) dessas plantas. O aerênquima promove a aeração nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação. 3.7 Lenhoso: geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes primárias, mas as células parenquimáticas do xilema secundário e, ocasionalmente, do parênquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamado parênquima lenhoso. 3.7 Células de Transferência: em muitas partes da planta, grandes quantidades de material é transferida rapidamente à curtas distâncias, através de um tipo especial de células parenquimáticas denominadas células de transferência. Essas células apresentam modificações nas suas paredes, formando inúmeras invaginações voltadas para a face interna (Fig. 7). Estas invaginações consistem numa forma especializada de parede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. A plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfície de absorção ou secreção de substâncias pelo protoplasma destas células. As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos de condução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes à curta distância.
  15. 15. .Figura 5 - Folha de Phormium tenax. Foto do Departamento de Botânica, USP. São Paulo Figura 6 - Detalhe do aerênquima do caule de uma planta aquática visto em Figura 7- Detalhe de Microscopia Eletrônica de células de transferência. Varredura. Foto de Esau, E. www.biologia.edu.ar Colênquima Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdução O colênquima é um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas (Fig. 1), relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental.
  16. 16. Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a parede das células parenquimáticas e colenquimáticas (www.ualr.edu/~botany/planttissues.html). É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima (Fig. 1). 2. Característica e Função A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima . As paredes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquima retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plásticas, capazes de acompanhar o crescimento das células. O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes, possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas.
  17. 17. O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas. 3. TIPOS DE COLÊNQUIMA De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima: 3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células (Fig. 2), como por exemplo no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira); 3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro); Figura 2Colênquima angular Figura 3- Colênquima lamelar de (www.biologia.edu.ar/botanica). (www.biologia.edu.ar/botanica) 3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaços. Este tipo de colênquima pode ser encontrado no pecíolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).
  18. 18. 3.4. Colênquima anelar ou anular – quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em secção transversal. 4. Topografia Por ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre em órgãos jovens e apresenta a posição periférica característica, localizandose logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela. No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em de Sambucus (Fig. 4C) ou em cordões individuais, geralmente nas arestas do órgão, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E). Nas folhas ocorre no pecíolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na margem do limbo. Figura 4 - Topografia do Colênquima, representado pelas linhas cruzadas, em vários órgãos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.
  19. 19. A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, uma exceção pode ser encontrada nas raízes de videiras (Vitis vinifera). A medida que as células colenquimatosas envelhecem, o padrão de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposição de camadas adicionais na parede celular. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode até se transformar em esclerênquima pela deposição de paredes secundárias lignificadas. ESCLERÊNQUIMA Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdução O esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela resistência e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, assim o esclerênquima funciona como um mecanismo de defesa para a planta. Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, também podem ser encontradas nas células de condução do xilema e no parênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticas também podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundárias lignificadas não são exclusivas das células do esclerênquima, o que dificulta uma delimitação exata entre células tipicamente esclerenquimáticas, parênquima esclerificado e/ou células do xilema. 2. Características O esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem é o meristema fundamental como o colênquima. Difere do colênquima por ser
  20. 20. formado por células que não retém seus protoplastos na maturidade e por apresentar paredes secundárias lignificadas, uniformemente espessadas. A matriz das paredes celulares do esclerênquima é formada apenas de hemicelulose e as substâncias pécticas estão ausentes e a celulose é mais abundante nas paredes secundárias do esclerênquima do que nas paredes primárias. A lignina é um polímero complexo, de várias substâncias (especialmente fenólicas), característico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso seco. A deposição das camadas de parede secundária vai reduzindo o lume celular e a formação dessa parede secundária acontece após a célula ter atingido o seu tamanho final. O processo de incrustação de lignina (lignificação), se inicia durante a formação da lamela média e da parede primária. Em seguida, a incrustação de lignina atinge a parede secundária com maior intensidade. A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior força e rigidez à parede. Por se tratar de uma substância inerte oferece um revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através da parede secundária é extremamente lenta, enquanto a água e a maioria das substâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. As paredes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações. 3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as esclereídes ou esclereídeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de células não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras são células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas. Figura 1- Esquema e fotos mostrando as células do esclerênquima:
  21. 21. fibra e esclereíde (www.ualr.edu./~botany/planttissue) 3.1. Esclereídes As esclereídes são células mortas, com paredes secundárias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas esclereídes são variadas e têm sido utilizadas para a sua classificação: a. Braquiesclerídes ou C élulas pétreas (Fig. 2): são isodiamétricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas; b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados ou não), (Fig. 3) como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão); c. Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta); Figura 2 - Braquiesclereíde da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY ) Figura 4Macro e Figura 3 - osteoesclereídes do Macroesclereíde do tegumento da semente de pecíolo de Camellia sp. Pisum sativum. Foto de Castro, N. M. (www.biologia.edu.ar/botanica ). d. Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se vê nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água);
  22. 22. e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou não (Fig. 6), como vistas nas raízes de Monsteradeliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira). Figura 6 Figura 5 - Astroesclereídes Tricoesclereídes no aerênquima do caule de da folha de Musa. Numphoides sp. Foto de Curtis, (www.biologia.edu.ar/) Lersten e Nowak. 3.2. Fibras São células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido à presença de paredes secundárias espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do vegetal que não mais se alongam. Tal como as esclereídes, as fibras têm ampla distribuição no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemáticas. As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras das monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares.
  23. 23. Figura 7 - Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/course s /BOT3410) Figura 8 - Fibras do floema do caule de Linnum sp - teste com lugol. Foto de Menezes, N. L. Figura 9 - Caule de Curcubita sp. destacando as fibras perivasculares coradas em verde. Foto do Depto de Botânica USP, São Paulo. As fibras do floema presentes no caule de várias espécies aparecem na periferia do floema primário e também em camadas alternadas com o floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema que forma o floema. As fibras do floema são denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras são usadas comercialmente, como as do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibras do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chegam a ter 55 cm. Fibras observadas próximo ao floema, mas que não tenham a mesma origem deste tecido, são denominadas fibras perivasculares como por exemplo, as fibras do caule de Aristolochia (papo de peru) e de Cucurbita pepo (abóbora) (Fig. 9). As fibras das monocotiledôneas, geralmente, são denominadas de "fibras duras", por apresentarem paredes secundárias fortemente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-novazelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que são fibras de origem pericíclica. Muitas destas fibras são utilizadas comercialmente para a fabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros.
  24. 24. Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M. 4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notáveis acomodações intercelulares e sugerem a existência de um determinado grau de independência na diferenciação destas células, em relação às células vizinhas. As esclereídes isodiamétricas e as macroesclereídes podem se diferenciar a partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredes secundárias espessadas após o crescimento da célula. Nas esclereídes alongadas e ramificadas, as extremidades das células em crescimento começam a invadir, não apenas os espaços intercelulares, como também a forçar caminho entre as paredes de outras células (crescimento intrusivo). Assim, vão se estabelecendo novos contatos e as esclereídes podem atingir dimensões muito maiores que as das células vizinhas. Nestas esclereídes bem como nas fibras, a deposição e o espessamento da parede secundária, pode se iniciar primeiro na região central da célula, enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda com suas paredes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo. A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período da ontogênese do órgão; em Camelia sp , por exemplo, as macroesclereídes se diferenciam na folha bem jovem. Na maioria das esclereídes e das fibras, o protoplasto desaparece com o desenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No
  25. 25. entanto, a presença de numerosas pontoações, em alguns tipos de esclereídes e de fibras, indicam que estas células podem manter o protoplasto vivo enquanto necessário. SISTEMA DE REVESTIMENTO EPIDERME Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. INTRODUÇÃO A epiderme é um sistema de células de formas e funções variadas, que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma série de modificações estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presença de cutina nas paredes celulares reduz a transpiração; os estômatos são estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os pêlos radiciais. A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente é unisseriada, mas em algumas espécies as células da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1). Tem sido atribuída à epiderme pluriestratificada a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteção contra a perda de água pela transpiração.
  26. 26. Figura 2 - Raiz de Epidendron Figura 1- Epiderme múltipla da folha de sp evidenciando o velame. Ficus sp (www.botany.hawaii.edu). Foto de Castro, N. M. Em muitas espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelhamse a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes dois tecidos, são necessários estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinais das células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células do meristema fundamental. Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha de Paepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T. 2. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS
  27. 27. A epiderme é constituída por células pouco especializadas denominadas células fundamentais e por vários tipos de células especializadas, como por exemplo: as células-guarda dos estômatos, tricomas, células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc.. As células fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em secção transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas podendo ser mais alongadas nos órgãos alongados como nos caules e folhas de monocotiledôneas e no pecíolo . Estas células apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaços intercelulares. 3. CONTEÚDO E PAREDE CELULAR As células epidérmicas, geralmente, são aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vários produtos de metabolismo e raramente apresentam cloroplastos. Os vacúolos dessas células podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc. As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura nas diferentes espécies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma célula. Nas células epidérmicas com paredes espessas, geralmente, a parede periclinal externa é a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, são primários e os campos primários de pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas. A característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutícula (Fig. 4 e 5). O processo de incrustação de cutina na matriz da parede é denominado cutinização e à deposição de cutina sobre as paredes periclinais externas, dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A formação da cutícula começa nos estágios iniciais de crescimento dos órgãos. Apesar de não se saber exatamente como, acredita-se que a
  28. 28. cutina migre do interior para o exterior das células epidérmicas, através de poros existentes na parede celular. Figura 4 - Detalhe da epiderme foliar de Curatella americana, evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A. Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. destacando as paredes periclinais externas, da epiderme, bastante espessas e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D. Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), óleos, resinas e sais sob a forma cristalina. Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar). As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mas células epidérmicas com paredes secundárias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das coníferas (Pinus). 4. ESTÔMATOS
  29. 29. A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela abertura dos estômatos. O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o ostíolo, delimitado por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor dessas células. Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias (Fig. 7 e 8). Estas células podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no conteúdo. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma o aparelho estomático (Fig. 7). Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma câmara subestomática (Fig. 7), que se conecta com os espaços intercelulares do mesofilo. As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas (Fig. 7). A cutícula recobre as células-guarda e também, pode estender-se até a câmara subestomática (Fig. 7). Figura 7 - Vista frontal de um estômato. Foto Alquine, et al - Anatomia Vegetal, 2003. Figura 8 - Detalhe de um estômato da folha de Curatella americana, visto em corte transversal. Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A. Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda assemelham-se à alteres; suas extremidades são alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9).
  30. 30. O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto a sua posição na epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas (Fig. 10), em criptas estomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua freqüência também é variável mas geralmente, são mais numerosos nas folhas. No entanto, este número também varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regiões de uma mesma folha. Figura 9 - Vista frontal do estômato da Figura 10 - Vista frontal de um estômato. folha de trigo. Foto de Peterson, L. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410 Capturado da internet. ) A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada às condições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem. Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas faces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior da folha e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na face superior. Características como: posição e número dos estômatos na epiderme são bastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem das células subsidiárias, que podem ter utilização taxonômica, como por
  31. 31. exemplo a classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estômatos das dicotiledôneas. 5. TRICOMAS Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apêndices epidérmicos altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de diversas maneiras: 5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de algodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou não . Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa. 5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelular) e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes são cobertos por uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou a secreção pode ir sendo liberada gradativamente através de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, etc.
  32. 32. Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. -Nultsh, W. Botânica geral. Editora ArtMed 2000. Figura 12 - Tricoma secretor (MEV). Foto de Peterson , L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ BOT 3410). 5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera. 5.4 Vesículas aqüíferas: s ão células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água. 5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas plantas. Estes são vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada (Fig. 14) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes. Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função. Figura 13Detalhe da Figura 12- Superfície da folha de periferia da raiz Tilandsia sp (MEV), evidenciando de Zea mays tricomas peltados. Capturado da evidenciando os internet. pêlos radiciais. Capturado da internet. OBS.: Não confundir tricomas com emergências. As emergências são estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, além das
  33. 33. células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo células de condução. XILEMA Profa. Dra. Neuza Maria de Castro Introdução A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível devido às inúmeras adaptações que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo (raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água (epiderme cutinizada). A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de água e sais minerais e pelo floema, responsável pela condução de material orgânico em solução. Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos vasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimento primário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelo câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal. A presença de paredes espessas e lignificadas na maioria das células do xilema, faz com que este tecido seja mais rígido que o floema, e também permitiram que esse tecido fosse preservado nos fósseis. O xilema primário e o secundário apresentam algumas diferenças histológicas, mas ambos são bastante complexos, formados por diferentes tipos de células: células de condução - elementos traqueais (Fig. 1 e 2); células de sustentação – fibras (Fig. 1); e células de parênquima (Fig. 1), essas últimas relacionadas com o armazenamento de diversas substâncias.
  34. 34. Figura 2 - Esquemas: Elementos traqueais: traqueídes e Elementos Figura 1- Macerado de xilema de de vaso. Aristolochia sp. Foto de Castro, N. M. www.mhhe.com/.../histology/ html/cellwp&s.htm TIPOS DE CÉLULAS DO XILEMA O xilema é formado pelos elementos traqueais, as fibras e células de parênquima (Fig 1 e 2). 2.1. Elementos traqueais Os elementos traqueais são as células mais especializadas do xilema, e são as células responsáveis pela condução da água e dos sais minerais. Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com pontoações variadas e são células mortas na maturidade. Existem dois tipos de elementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2B). a. As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e das gimnospermas.As traqueídes são células de condução imperfuradas com numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de uma célula à outra (Fig. 2). Essas células combinam as funções de condução e de sustentação. As pontoações observadas nas paredes das traqueídes geralmente são do tipo areolada. Quando a membrana de pontoação apresenta um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada pontoação areolada. Essas pontoações são comuns nas coníferas. O fluxo de água no interior das traqueídes se faz principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. A água passa de uma traqueíde para a outra através das membrana de pontoação, dessas pontoações areoladas. A membrana da pontoação (Fig. 3) é o conjunto formado pelas paredes primárias de duas células contíguas, mais a lamela mediana entre ela.
  35. 35. b. Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e a grande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso além das traqueídes, para a condução da seiva no xilema. Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas células comunicam entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias. Os elementos de vaso se dispoem um sobre o outro em séries longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde a água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações, comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes também nas suas paredes laterais. A parte perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfuração pode apresentar uma única perfuração, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentar várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4) Figura 3 Elementos de vaso. http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America. Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfuração multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossário e de uma placa de perfuração simples http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm. Diferenciação dos Elementos de Vaso Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema primário) ou do câmbio vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas
  36. 36. células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos e parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de paredes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo. Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma série longitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vaso começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a célula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde se desenvolverão as futuras perfurações (Fig. 4). Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de lise (Fig. 5).O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem o protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes celulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda a parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assim uma área aberta entre as duas células. Nas pontoações, regiões onde a parede secundária lignificada, não se deposita sobre a primária essas enzimas hidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a água poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através das membranas de pontoação. A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular programada. Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 2.2. Fibras As fibras são células mortas na maturidade, longas, com paredes secundárias espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras é variado mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos
  37. 37. traqueais do mesmo lenho. As pontoações formadas nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as fibrotraqueides e as fibras libriformes. Figura 6Corte mostrando as fibras do xilema de Zingonium. www.biologia.edu.ar Se os dois tipos de fibras aparecem juntas no xilema de uma planta, as fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas pontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples. Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, após a formação das paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto é, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, armazenando substâncias. Se o xilema matêm fibras vivas, o seu parênquima é muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema são as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas à pressões (lenho de reação). As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parênquima axial se formam a partir das iniciais fusiformes do câmbio. Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras A parede secundária lignificada da maioria das células do xilema, permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências fósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução mais primitivo (Fig. 7). Por serem células longas e estreitas e por apresentarem paredes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as funções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema.
  38. 38. Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duas funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos de vasos (Fig. 6), mais especializados para a condução, e por outro, deram origem às fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentação. Figura 7 - Esquema da evolução dos elementos traqueais e das fibras. Esquema de Esau, retirado de www.biologia.edu.ar Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas à simples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a função de sustetação destas células. 2.3. Parênquima O parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funções desconhecidas. Componentes tânicos e cristais também são, comumente, armazenadas nessas células (Fig.8).
  39. 39. Figura 8- Parênquima do xilema. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ xilema.htm No xilema primário as células parenquimáticas se dispõem longitudinalmente, ao longo dos elementos traqueais.Quando os vasos do xilema ficam velhos ou sofrem alguma lesão, as células do parêqnuima axial ao seu redor, podem emitir projeções para o interior destes elementos de condução – as tilas, que acabam por obstruí-los. 3. Xilema Primário O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se origina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão. Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de floema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primário, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema é o primeiro a se formar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tão integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parênquima. O protoxilema amadurece em regiões nas da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito à pressões contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. O protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substituido pelo metaxilema. O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos
  40. 40. tecidos ao seu redor.Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo. Figura 9- Xilema primário de Ambrosia, em detalhe o protoxilema e o metaxilema. www.biologia.edu.ar/bot/ãnica/tema15/xilorigem.htm 3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são bastante características e, aparecem em séries ontogenéticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primária revestidas pela parede secundária. Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a amadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contínuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos não chegam a impedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer um pouco. No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentando gradativamente, passando de espiralados, à escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e, finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, espessamento pontoado (Fig. 10).Elementos traqueais com pontoações areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário.
  41. 41. Figura 10 - Esquema mostrando diferentes tipos de espessamentos. Retirado da internet. Floema Profa. Dra. Neuza Maria de Castro 1. Introdução O floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, células de sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e o floema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário as células estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do órgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das células do xilema, o floema é menos perscistente e, devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundário do órgão.
  42. 42. Figura 1 - Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. 2.1 Elementos crivados Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado. 2.1.1 Paredes e Áreas Crivadas As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes nacaradas. As áreas crivadas ( Fig. 1, 2 e 3 ) são áreas da parede com grupos de poros, através dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 60 µm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, (até 14 µm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma placa crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa
  43. 43. crivada simples (fig. 2) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta. Figura 2 - Detalhe do corte longitudinal do floema de Aristolochia sp mostrando as áreas crivadas. Foto de Castro, N. M. Figura 3 - Microscopia eletrônica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, célula do tubo crivado e célula companheira. www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.ht m. Figura 4 Microscopia eletrônica de transmissão do floema de Curcubita maxima. www.euita.upv.es No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido por calose (Fig. 4), um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por completo. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encotrada nos poros das áreas ou das placas crivadas. No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de síntese ou degradação da calose. 2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias modificações (Fig. 5). O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos armazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma susbstância proteica, denominada proteína P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob
  44. 44. a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação (Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d). 2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células. a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais. b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema. Figura 5 - Elementos de tubo crivado em secção transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema. http://www.uic.edu/classes/bios Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1). Células Parenquimáticas
  45. 45. 2.2.1.Células Albuminosas e Células Companheiras O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução. Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a outras células companheiras. Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001. As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem. 2.2 Outras células Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc.
  46. 46. Figura 7 - Corte do floema mostrando células do parênquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ 2.3 Esclerênquima As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies. Floema primário O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo metafloema. a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados. b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras. RAIZ Profa. Dra. Neuza Maria de Castro
  47. 47. 1. Introdução A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distigue do caule por não se apresentar dividida em nós e internós e por não formar folhas ou gemas. No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada. Figura 1 - Embrião de sp. Foto de Castro, N.M. Lepidium Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião. 2. Estrutura Primária
  48. 48. 2.1. Origem e desenvolvimento A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz:    a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme; o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada apenas pelo parênquima e o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares primários. Figura 3 - Meristema apical de Figura 4 - Esquema de um raiz de Triticum sp. Foto - Clayton, Figura 2 - Esquema do ápice da raiz . http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html M. http://botit.botany.wis.edu/images transversal primária. da A organização interna da raiz é bastante variada mas é mais simples e, filogenéticamente, mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) (Fig.2 e 3). Na raiz os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro ôco preenchido pela medula. 3.1 Coifa A coifa, presente em um grande número de espécies, é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 2 e 3). A coifa tem origem no caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e é formada de células parenquimáticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteção do ápice radicular e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce e penetra no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático. raiz em e
  49. 49. O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. Se uma plântula for colocada horizontalmente, a distribuição de auxina na raiz ocorre de tal forma, que a sua concentração será maior na região inferior, se comparada com a região superior. Como as células da raiz são mais sensíveis à auxina, este aumento da sua concentração no lado inferior inibe a expansão celular, resultando numa curvatura para baixo, à medida que as células no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. A percepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das células da coifa. 3.2 Epiderme A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, é formada de células vivas, de paredes primárias e cutícula delgadas. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes de suas células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização. Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansões tubulares das células epidérmicas (Fig. 2 e 4). Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrista a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais velhas esses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífira. A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituída de células mortas de paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome de velame (Fig. 5). Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm demostrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na absorção da água.
  50. 50. Figura 7 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = Figura 6 - Epidendron sp epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = Pc = parênquima Figura 5 - Pêlos radiciais - - Detalhe do velame. exoderme; Singonanthus cipoensis Microscopia Eletrônica cortical; En = endoderme; P = Foto de Castro, N. M. de Interferência. Foto periciclo; Xp = xilema primária; Fp = de Castro, N. M. floema primário. Foto de Apezzatoda-Glória, B. - (Anatomia Vegetal, 2003). 3.3 Córtex O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical (Fig. 5), para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do parênquima cortical apresentam amido como substância de reserva. A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, freqüentemente, as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme (Fig. 6 e 7). 3.3.1. Endoderme Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células, denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 8). Esta faixa suberimizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária das células. A deposição da suberina, nestas estrias, é contínua desde a lamela média, e nesta região a membrana plasmática também encontra-se fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas. Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.
  51. 51. Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário (Fig. 14C). No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula (Fig. 10) ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal (Fig.9). Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, e são denominadas "células de passagem" (Fig. 10). Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas reriões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede. As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira. Figura 10 - Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus sp. As Figura 8 - Esquema de uma célula Figura 9 - Endoderme em U da setas indicam as endoderme. raiz de Zea mays. de http://www.botany.uwc.ac.za/ecotre http://www.botany.hawaii.edu/facult células e/root/rootA.htm passagem. y/webb/BOT410 Capturado da internet.
  52. 52. 3.3.2 Exoderme Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular. Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410 3.4 Cilindro Vascular O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares. O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima ea as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo que por esta razão também é denominado de camada rizogênica. Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz (Fig. 8). Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma
  53. 53. cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuidos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz. Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. A maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema. O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido como polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é característico para os grandes grupos vegetais. As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas (Fig. 12), ou tetrarcas. A raíz primária de espécies de monocotiledôneas possue poucos pólos, como visto nas dicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numeros pólos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais, a variação no número de pólos de protoxilema pode existir até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais (mais velhas). 3.5 Raízes Laterais As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas endógenas (Fig. 13). Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no córtex até emergir na superfície da raiz (Fig. 13). Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente. À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes (Fig. 13 - seta).
  54. 54. Figura 13 - Raiz lateral de Zea mays. A seta indica conexão vascular com Figura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz de Ranunculus sp. a raiz de origem.M = medula. Foto Appezato-da-Glória, B. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410 de Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002). 4. Estrutura Secundária O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 14B), cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas. As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio), entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais (Fig. 14C). A adição de tecidos vasculares secundários, vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar esse crescimento. Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar início à formação da periderme. O felogênio (meristema secundário), tem
  55. 55. origem das células externas do periciclo e por divisões periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao centro. A formação da primeira periderme provoca a separação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 14C). Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento secundário. Embora a maioria das raízes apresentem crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies. Figura 14 - Esquema mostrando a formação da estrurura secundária. Capturado da internet. 4.1 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar
  56. 56. associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente. Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre o elementos de condução do xilema e do floema. 5. Raízes Adventícias O termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das próprias raízes. A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando. 6. Nódulos de raiz Várias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras de nitrogênio. Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc. . A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bem jovem. Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do córtex da raiz, induzem uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente (Fig. 15). Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a raiz. Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal.
  57. 57. Figura 15 - Detalhe de nódulos de bactérias na raiz de Glycine max. Figura 15b - Corte transvrsal do nódulo de bactérias Foto de Raven et al. Biologia Vegetal na raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M. 6 Ed. 2002. 7. Micorrizas As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células corticais: . ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 16) e . endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais (Fig. 17). Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestas associações, parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento.

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