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REPLICAÇÃO DO
   DNA EM
PROCARIOTOS E
 EUCARIOTOS




                1
O CICLO CELULAR E A
REPLICAÇÃO DO DNA EM
     EUCARIOTOS




   Como acontece em procariotos?




          CARACTERÍSTICAS UNIVERSAIS DO
         MECANISMO DE REPLICAÇÃO DE DNA:

                         SEMI-CONSERVATIVO

                            BIDIRECIONAL

                         SEMI-DESCONTÍNUO




                                             2
MESELSON-STAHL (1958)
             Modelo de replicação semi-conservativo




     DEMONSTRAÇÃO DA
   BIDIRECIONALIDADE DO
PROCESSO DE REPLICAÇÃO DO
 DNA A PARTIR DA ORIGEM DO
            SV40




                                                      3
A BOLHA E AS FORQUILHAS DE
           REPLICAÇÃO DO DNA


  PROCARIOTOS                     EUCARIOTOS



Genoma pequeno e circular        Genoma grande e linear
Única origem de replicação    Múltiplas origem de replicação

       biderecional                  biderecional




     Como são classificadas as enzimas
          envolvidas na síntese de DNA,
         chamadas “DNA-polimerases”?




                                                               4
TIPOS DE DNA POLIMERASES E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES

DNA POLIMERASE DNA-DEPENDENTE

Envolvida em replicação, reparo e recombinação do DNA. Catalisa a adição de um desoxi-
ribonucleotídeo ao terminal 3´ de uma cadeia preexistente, utilizando uma cadeia de DNA
complementar como molde . Portanto, depende de uma fita molde e de um primer.



DNA POLIMERASE RNA-DEPENDENTE

Transcriptase reversa
Envolvida na replicação de retrovírus. Descoberta por Temein e Baltimore, em 1970. Não apresenta
atividade exonuclease 3´-5´. Além da atividade DNA polimerase RNA dependente, apresenta também
as atividades RNAse H e DNA polimerase DNA-dependente. Catalisa a adição de desoxi-
ribonucleotídeos ao terminal 3´ de uma cadeia de DNA preexistente, utilizando uma cadeia de RNA
complementar como molde e um primer exógeno específico. Num estágio seguinte, a fita híbrida DNA-
                                                                                             DNA
RNA é convertida em DNA-DNA, por ação das atividades RNAse H e DNA polimerase DNA-
dependente. Portanto, depende de uma fita molde e de um primer.

Telomerase
Envolvida na manutenção do tamanho dos telômeros. Catalisa a adição de um desoxi-ribonucleotídeo
ao terminal 3´ de uma cadeia pré existente, utilizando uma seqüência de RNA complementar interna
(grupo prostético) como molde. Portanto, depende apenas de uma fita molde de DNA. Enzima
encontrada em células germinativas de eucariotos.




     PIADA DE BIOLOGISTA MOLECULAR




                                                                                                    5
CARACTERÍSTICAS DAS DNA POLIMERASES (parte 1)


1. Não são capazes de iniciar
   síntese de novo. Precisam de
   3’ OH livre fornecido pelo
   iniciador (primer)


2. Necessidades de íons de Mg2+


3. Acrescentam nucleotídeos à
   fita recém sintetizada
   obedece do pareamento
   obedecendo o pa ea e to de
   bases com a fita molde.




  CARACTERÍSTICAS DAS DNA-POLIMERASES (parte 2)

 4. Remoção de nucleotídeos:
       atividade exonuclease (5’→ 3’) replicação, reparo de mutações
       atividade exonuclease (3’→ 5’) revisão
                             (      )
                                                         Enzima fi l com
                                                         E i      fiel
                                                      frequência de erro de
                                                           ~ 10-5 a 10-6




        5’     3’




                                                                              6
ATIVIDADES DA DNA POLIMERASE

        POLIMERASE 5’ – 3’                                                 EXONUCLEASE 3’ – 5’




Figure 5-9 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




           REAÇÃO CATALISADA PELA DNA POLIMERASE

                                                               PIROPHOSPHATASE




Figure 5-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




                                                                                                 7
A REPLICAÇÃO DO DNA
   EM PROCARIOTOS




                      8
ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM
         PROCARIOTOS:

                           INÍCIO

                       ALONGAMENTO

                          TÉRMINO




O SITIO DE INICIO DE REPLICAÇÃO DO DNA, DENOMINADO
            “ORIGEM DE REPLICAÇÃO” (ori-C).
         (APRESENTA SEQUENCIAS CONSENSO ESPECÍFICAS)




                                                       9
FORMAÇÃO DO COMPLEXO DE INICIAÇÃO DA REPLICAÇÃO




                                                  10
DESNATURAÇÃO DO DNA E
 SÍNTESE DE UMA SEQUÊNCIA INICIADORA DE RNA




ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM
         PROCARIOTOS:
         PROCARIOTOS
                    INÍCIO

               ALONGAMENTO
                   TÉRMINO




                                              11
FORQUILHAS DE REPLICAÇÃO:
                                         3`                             5`
                                                             3`
                                                        3`
 FITA CONTÍNUA                           5`                             3`

 FITA DESCONTÍNUA



                                                   5`

                                                             5`




                                    5’
                                    3’
                                                        3`
                                                                   3`
                                              3`
                                                              3`




                                ASSOCIAÇÃO DO DNA COM A
                                   DNA POLIMERASE III
                    (gama-loader)

 (Beta-clamp)




                                                                             12
O DÍMERO DE DNA POLIMERASE III NA FORQUILHA DE REPLICAÇÃO




 A REPLICAÇÃO SIMULTÂNEA DAS DUAS FITAS DE
    DNA PELO DÍMERO DE DNA POLIMERASE III




                                                            13
PAPEL DAS “SSDNA-BINDING-PROTEINS”




Figure 5-16 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




            SÍNTESE DESCONTÍNUA DA
             Í                Í
             FITA ATRASADA DE DNA:
                 papel da DNA-POL I
                papel da DNA LIGASE




Figure 5-12 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




                                                                     14
FORMAÇÃO DO
           “SUPERCOILING” POSITIVO
              NA FORQUILHA DE
                        Ç
                 REPLICAÇÃO




Figure 5-21 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




           Super-helicoidização                                      Super-helicoidização induzida por abertura




                                                                                                                  15
Figure 5-19a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




     ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM
              PROCARIOTOS:
              PROCARIOTOS
                                                                 INÍCIO

                                                        ALONGAMENTO


                                                           TÉRMINO




                                                                          16
SEQUÊNCIAS TERMINADORAS DA REPLICAÇÃO DO DNA




 RESOLUÇÃO DOS
CONCATÂMEROS DE
      DNA




                                               17
A REPLICAÇÃO DO DNA
               EM EUCARIOTOS




EUKARYOTIC DNA POLYMERASES: PROPOSAL FOR A REVISED NOMENCLATURE. Peter M.
J. Burgers et.al. THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, Vol. 276, No. 47, Issue of November 23, pp. 43487–43490, 2001.

                                                                             PROPOSED
                                GREEK        HUGO                   OTHER
                                                        CLASS                   MAIN
                                NAME         NAME                   NAMES
                                                                             FUNCTION
                                                                                 DNA
                                α (alpha)    POLA          B        POL1
                                                                             replication
                                                                                Base
                                β (beta)     POLB          X                   excision
                                                                                repair
                                                                             Mitochondri
                               γ (g
                                 (gamma)
                                       )     POLG          A        MIP1          al
                                                                             replication
                                                                                 DNA
                                δ (delta)    POLD1         B        POL3
                                                                             replication
                                                                                 DNA
                               ε (epsilon)   POLE          B        POL2
                                                                             replication
                                                                               Bypass
                                 ζ (zeta)    POLZ          B        REV3
                                                                              synthesis
                                                                               Bypass
                                 η (eta)     POLH          Y      RAD30, XPV
                                                                              synthesis
                                θ (theta)    POLQ          A      mus308, eta    DNA repair
                                                                                  Bypass
                                 ι (iota)     POLI         Y        RAD30B
                                                                                synthesis
                                                                                  Bypass
                                κ (kappa)    POLK          Y      DinB1, theta
                                                                                synthesis
                                                                                   Base
                               λ (lambda)    POLL          X      POL4, beta2    excision
                                                                                   repair
                                                                                    Non-
                                 μ (mu)      POLM          X                  homologous
                                                                               end joining
                                                                                   Sister
                                ς (sigma)    POLS          X      TRF4, kappa chromatid
                                                                                cohesion
                                                                                  Bypass
                                             REV1L         Y        REV1
                                                                                synthesis
                                                                                 Antigen
                                              TDT          X                     receptor
                                                                                 diversity




                                                                                                                        18
ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM
         EUCARIOTOS:

                              INÍCIO

                        ALONGAMENTO

                             TÉRMINO




   ORIGENS (19) DE REPLICAÇÃO NO CROMOSSOMO III DE
                       LEVEDURA




      UMA ORIGEM DE REPLICAÇÃO DE LEVEDURA




          ORC – origin recognition complex
          Abf1 – proteina que facilita a ligação de ORC




                                                          19
MECANISMO DE INÍCIO DA
    REPLICAÇÃO DO DNA EM
         EUCARIOTOS:
     Única utilização de uma
  origem de replicação por ciclo
             celular




      Cdc6 e Cdt1 - Helicase loading proteins


Figure 5-36 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




     ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM
              EUCARIOTOS:
              EUCARIOTOS
                                                                 INÍCIO

                                                  ALONGAMENTO
                                                              TÉRMINO




                                                                          20
REPLICAÇÃO DO DNA DE SV40: papel de FEN 1




     REPLICAÇÃO DO DNA DE SV40




                                            21
The Nobel Prize in Physiology or
                                         Medicine 2009

                                "for the discovery of how chromosomes are protected by
                                telomeres and the enzyme telomerase"
                                                       y




                              Elizabeth H. Blackburn           Carol W. Greider   Jack W. Szostak




               REPLICAÇÃO DO TELÔMERO PELA TELOMERASE




Figure 5-41 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)




                                                                                                    22

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  • 1. REPLICAÇÃO DO DNA EM PROCARIOTOS E EUCARIOTOS 1
  • 2. O CICLO CELULAR E A REPLICAÇÃO DO DNA EM EUCARIOTOS Como acontece em procariotos? CARACTERÍSTICAS UNIVERSAIS DO MECANISMO DE REPLICAÇÃO DE DNA: SEMI-CONSERVATIVO BIDIRECIONAL SEMI-DESCONTÍNUO 2
  • 3. MESELSON-STAHL (1958) Modelo de replicação semi-conservativo DEMONSTRAÇÃO DA BIDIRECIONALIDADE DO PROCESSO DE REPLICAÇÃO DO DNA A PARTIR DA ORIGEM DO SV40 3
  • 4. A BOLHA E AS FORQUILHAS DE REPLICAÇÃO DO DNA PROCARIOTOS EUCARIOTOS Genoma pequeno e circular Genoma grande e linear Única origem de replicação Múltiplas origem de replicação biderecional biderecional Como são classificadas as enzimas envolvidas na síntese de DNA, chamadas “DNA-polimerases”? 4
  • 5. TIPOS DE DNA POLIMERASES E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES DNA POLIMERASE DNA-DEPENDENTE Envolvida em replicação, reparo e recombinação do DNA. Catalisa a adição de um desoxi- ribonucleotídeo ao terminal 3´ de uma cadeia preexistente, utilizando uma cadeia de DNA complementar como molde . Portanto, depende de uma fita molde e de um primer. DNA POLIMERASE RNA-DEPENDENTE Transcriptase reversa Envolvida na replicação de retrovírus. Descoberta por Temein e Baltimore, em 1970. Não apresenta atividade exonuclease 3´-5´. Além da atividade DNA polimerase RNA dependente, apresenta também as atividades RNAse H e DNA polimerase DNA-dependente. Catalisa a adição de desoxi- ribonucleotídeos ao terminal 3´ de uma cadeia de DNA preexistente, utilizando uma cadeia de RNA complementar como molde e um primer exógeno específico. Num estágio seguinte, a fita híbrida DNA- DNA RNA é convertida em DNA-DNA, por ação das atividades RNAse H e DNA polimerase DNA- dependente. Portanto, depende de uma fita molde e de um primer. Telomerase Envolvida na manutenção do tamanho dos telômeros. Catalisa a adição de um desoxi-ribonucleotídeo ao terminal 3´ de uma cadeia pré existente, utilizando uma seqüência de RNA complementar interna (grupo prostético) como molde. Portanto, depende apenas de uma fita molde de DNA. Enzima encontrada em células germinativas de eucariotos. PIADA DE BIOLOGISTA MOLECULAR 5
  • 6. CARACTERÍSTICAS DAS DNA POLIMERASES (parte 1) 1. Não são capazes de iniciar síntese de novo. Precisam de 3’ OH livre fornecido pelo iniciador (primer) 2. Necessidades de íons de Mg2+ 3. Acrescentam nucleotídeos à fita recém sintetizada obedece do pareamento obedecendo o pa ea e to de bases com a fita molde. CARACTERÍSTICAS DAS DNA-POLIMERASES (parte 2) 4. Remoção de nucleotídeos: atividade exonuclease (5’→ 3’) replicação, reparo de mutações atividade exonuclease (3’→ 5’) revisão ( ) Enzima fi l com E i fiel frequência de erro de ~ 10-5 a 10-6 5’ 3’ 6
  • 7. ATIVIDADES DA DNA POLIMERASE POLIMERASE 5’ – 3’ EXONUCLEASE 3’ – 5’ Figure 5-9 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) REAÇÃO CATALISADA PELA DNA POLIMERASE PIROPHOSPHATASE Figure 5-4 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 7
  • 8. A REPLICAÇÃO DO DNA EM PROCARIOTOS 8
  • 9. ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM PROCARIOTOS: INÍCIO ALONGAMENTO TÉRMINO O SITIO DE INICIO DE REPLICAÇÃO DO DNA, DENOMINADO “ORIGEM DE REPLICAÇÃO” (ori-C). (APRESENTA SEQUENCIAS CONSENSO ESPECÍFICAS) 9
  • 10. FORMAÇÃO DO COMPLEXO DE INICIAÇÃO DA REPLICAÇÃO 10
  • 11. DESNATURAÇÃO DO DNA E SÍNTESE DE UMA SEQUÊNCIA INICIADORA DE RNA ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM PROCARIOTOS: PROCARIOTOS INÍCIO ALONGAMENTO TÉRMINO 11
  • 12. FORQUILHAS DE REPLICAÇÃO: 3` 5` 3` 3` FITA CONTÍNUA 5` 3` FITA DESCONTÍNUA 5` 5` 5’ 3’ 3` 3` 3` 3` ASSOCIAÇÃO DO DNA COM A DNA POLIMERASE III (gama-loader) (Beta-clamp) 12
  • 13. O DÍMERO DE DNA POLIMERASE III NA FORQUILHA DE REPLICAÇÃO A REPLICAÇÃO SIMULTÂNEA DAS DUAS FITAS DE DNA PELO DÍMERO DE DNA POLIMERASE III 13
  • 14. PAPEL DAS “SSDNA-BINDING-PROTEINS” Figure 5-16 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) SÍNTESE DESCONTÍNUA DA Í Í FITA ATRASADA DE DNA: papel da DNA-POL I papel da DNA LIGASE Figure 5-12 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 14
  • 15. FORMAÇÃO DO “SUPERCOILING” POSITIVO NA FORQUILHA DE Ç REPLICAÇÃO Figure 5-21 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) Super-helicoidização Super-helicoidização induzida por abertura 15
  • 16. Figure 5-19a Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM PROCARIOTOS: PROCARIOTOS INÍCIO ALONGAMENTO TÉRMINO 16
  • 17. SEQUÊNCIAS TERMINADORAS DA REPLICAÇÃO DO DNA RESOLUÇÃO DOS CONCATÂMEROS DE DNA 17
  • 18. A REPLICAÇÃO DO DNA EM EUCARIOTOS EUKARYOTIC DNA POLYMERASES: PROPOSAL FOR A REVISED NOMENCLATURE. Peter M. J. Burgers et.al. THE JOURNAL OF BIOLOGICAL CHEMISTRY, Vol. 276, No. 47, Issue of November 23, pp. 43487–43490, 2001. PROPOSED GREEK HUGO OTHER CLASS MAIN NAME NAME NAMES FUNCTION DNA α (alpha) POLA B POL1 replication Base β (beta) POLB X excision repair Mitochondri γ (g (gamma) ) POLG A MIP1 al replication DNA δ (delta) POLD1 B POL3 replication DNA ε (epsilon) POLE B POL2 replication Bypass ζ (zeta) POLZ B REV3 synthesis Bypass η (eta) POLH Y RAD30, XPV synthesis θ (theta) POLQ A mus308, eta DNA repair Bypass ι (iota) POLI Y RAD30B synthesis Bypass κ (kappa) POLK Y DinB1, theta synthesis Base λ (lambda) POLL X POL4, beta2 excision repair Non- μ (mu) POLM X homologous end joining Sister ς (sigma) POLS X TRF4, kappa chromatid cohesion Bypass REV1L Y REV1 synthesis Antigen TDT X receptor diversity 18
  • 19. ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM EUCARIOTOS: INÍCIO ALONGAMENTO TÉRMINO ORIGENS (19) DE REPLICAÇÃO NO CROMOSSOMO III DE LEVEDURA UMA ORIGEM DE REPLICAÇÃO DE LEVEDURA ORC – origin recognition complex Abf1 – proteina que facilita a ligação de ORC 19
  • 20. MECANISMO DE INÍCIO DA REPLICAÇÃO DO DNA EM EUCARIOTOS: Única utilização de uma origem de replicação por ciclo celular Cdc6 e Cdt1 - Helicase loading proteins Figure 5-36 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) ETAPAS DA REPLICAÇÃO DO DNA EM EUCARIOTOS: EUCARIOTOS INÍCIO ALONGAMENTO TÉRMINO 20
  • 21. REPLICAÇÃO DO DNA DE SV40: papel de FEN 1 REPLICAÇÃO DO DNA DE SV40 21
  • 22. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2009 "for the discovery of how chromosomes are protected by telomeres and the enzyme telomerase" y Elizabeth H. Blackburn Carol W. Greider Jack W. Szostak REPLICAÇÃO DO TELÔMERO PELA TELOMERASE Figure 5-41 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008) 22