Aula origem da vida

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Aula origem da vida

  1. 1. AA origemorigem da vidada vida AA origemorigem da vidada vida Prof. César Milani
  2. 2. BIG BANGBIG BANG Explosão de matExplosão de matéériaria HHáá aprox. 14 bilhões de anosaprox. 14 bilhões de anos MatMatééria em expansão /ria em expansão / ““FRAGMENTOSFRAGMENTOS DE UMA BOMBADE UMA BOMBA”” ForForçça Gravitacionala Gravitacional AglomeraAglomeraçção de matão de matééria / Surgimento doria / Surgimento do Sol, Terra...Sol, Terra...
  3. 3. SOLSOL Estrela dentre vEstrela dentre vááriasrias 5 bilhões de anos5 bilhões de anos AglomeraAglomeraçção dos fragmentos emão dos fragmentos em expansãoexpansão Calor do Sol: H + HCalor do Sol: H + H HeHe
  4. 4. TERRATERRA AglomeraAglomeraçção da mesma matão da mesma matéériaria 4,5 bilhões de anos4,5 bilhões de anos ““Bola de FogoBola de Fogo”” Aumento de tamanho / RetenAumento de tamanho / Retençção deão de gases / Atmosfera terrestre primitiva /gases / Atmosfera terrestre primitiva / ““HIDROGÊNIO e HHIDROGÊNIO e HÉÉLIOLIO””
  5. 5. Origem da VidaOrigem da Vida Teoria da Abiogênese:Teoria da Abiogênese: Criada por AristCriada por Aristóóteles (384teles (384--322 a. C) ;322 a. C) ; Afirmava que as espAfirmava que as espéécies surgem porcies surgem por gerageraçção espontânea;ão espontânea; Os organismos podiam surgir a partir deOs organismos podiam surgir a partir de uma massa inerte segundo um princuma massa inerte segundo um princíípio ativopio ativo (nascimento de um rato atrav(nascimento de um rato atravéés das da combinacombinaçção de uma camisa suja com umão de uma camisa suja com um pouco de milho);pouco de milho);
  6. 6. Origem da vidaOrigem da vida AtAtéé meados do smeados do sééc. XIX, acreditavac. XIX, acreditava--se quese que seres podiam surgir espontaneamente daseres podiam surgir espontaneamente da matmatééria nãoria não--viva.viva. Hoje, sabeHoje, sabe--se que um ser vivo surgese que um ser vivo surge somente atravsomente atravéés das da reprodureproduççãoão.. BiogêneseBiogênese versusversus abiogêneseabiogênese
  7. 7. Origem da vidaOrigem da vida Defensores daDefensores da abiogêneseabiogênese HelmontHelmont NeedhamNeedham AristAristóótelesteles Isaac NewtonIsaac Newton RenRenéé DescartesDescartes CrCrííticos daticos da abiogêneseabiogênese RediRedi JoblotJoblot SpallanzaniSpallanzani Louis PasteurLouis Pasteur
  8. 8. Origem da vidaOrigem da vida JanJan BaptistaBaptista vanvan HelmontHelmont(1577(1577--1644)1644) ““(...)coloca(...)coloca--se, num canto sossegado ese, num canto sossegado e pouco iluminado, camisas sujas. Sobrepouco iluminado, camisas sujas. Sobre elas espalhamelas espalham--se grãos de trigo, e ose grãos de trigo, e o resultado serresultado seráá que, em 21 dias, surgirãoque, em 21 dias, surgirão ratos.ratos.””
  9. 9. Origem da vidaOrigem da vida FrancescoFrancesco RediRedi(1626(1626--1697)1697) Um dos primeiros a empregar o mUm dos primeiros a empregar o méétodo experimentaltodo experimental Uma das principais evidências da abiogênese era oUma das principais evidências da abiogênese era o aparecimentoaparecimento ““espontâneoespontâneo”” dede ““vermesvermes”” em carne podreem carne podre HipHipóótese detese de RediRedi:: ““Os seresOs seres vermiformesvermiformes que surgemque surgem na carne em putrefana carne em putrefaçção sãoão são larvaslarvas, um est, um estáágio do ciclogio do ciclo de vida das moscas. As larvas devem surgir de ovosde vida das moscas. As larvas devem surgir de ovos colocados por moscas, e não por geracolocados por moscas, e não por geraçção espontânea aão espontânea a partir da putrefapartir da putrefaçção da carneão da carne””
  10. 10. Origem da vidaOrigem da vida Meados do sMeados do sééculo XVII: descoberta dosculo XVII: descoberta dos micrmicróóbios.bios. ReanimaReanimaçção da hipão da hipóótese da geratese da geraççãoão espontâneaespontânea OsOs abiogenistasabiogenistas achavam que seres tãoachavam que seres tão pequenos e simples como os micrpequenos e simples como os micróóbios não sebios não se reproduziam, surgindo por gerareproduziam, surgindo por geraçção espontâneaão espontânea
  11. 11. Origem da vidaOrigem da vida LouisLouis JoblotJoblot(1645(1645--1723)1723) Em 1711, ferveu um caldo nutritivoEm 1711, ferveu um caldo nutritivo àà base de carne ebase de carne e repartiurepartiu--o entre duas so entre duas sééries de frascos: uns abertos eries de frascos: uns abertos e outros tampados com pergaminhooutros tampados com pergaminho ApApóós alguns dias, os frascos abertos estavam repletoss alguns dias, os frascos abertos estavam repletos de micrde micróóbios, enquanto os frascos tampadosbios, enquanto os frascos tampados continuavam inalterados.continuavam inalterados. Conclusão deConclusão de JoblotJoblot: Os micr: Os micróóbios surgiam debios surgiam de ““sementessementes”” provenientes do ar, e não por geraprovenientes do ar, e não por geraççãoão espontânea a partir do caldoespontânea a partir do caldo
  12. 12. Origem da vidaOrigem da vida JohnJohn NeedhamNeedham(1713(1713--1781)1781) HipHipóótese da geratese da geraçção espontânea ganha novo impulsoão espontânea ganha novo impulso Colocou caldo nutritivo em diversos frascos, fervendoColocou caldo nutritivo em diversos frascos, fervendo--osos por 30 min e tampou os frascos com rolhaspor 30 min e tampou os frascos com rolhas Depois de alguns dias, os caldos estavam repletos deDepois de alguns dias, os caldos estavam repletos de micrmicróóbios. Argumentou então que os seres presentesbios. Argumentou então que os seres presentes nos caldos surgiram por geranos caldos surgiram por geraçção espontânea.ão espontânea.
  13. 13. Origem da vidaOrigem da vida LazzaroLazzaro SpallanzaniSpallanzani(1729(1729--1799)1799) Realizou experimentos semelhantes aosRealizou experimentos semelhantes aos dede NeedhamNeedham, mas obteve resultados, mas obteve resultados diferentesdiferentes As infusões preparadas porAs infusões preparadas por SpallanzaniSpallanzani,, muito bem fervidas e cuidadosamentemuito bem fervidas e cuidadosamente arrolhadas, continuaram livre de micrarrolhadas, continuaram livre de micróóbiosbios
  14. 14. Origem da vidaOrigem da vida NeedhamNeedham versusversus SpallanzaniSpallanzani Argumento deArgumento de SpallanzaniSpallanzani:: NeedhamNeedham não ferveu o caldonão ferveu o caldo por tempo suficiente ou não vedou os frascos de formapor tempo suficiente ou não vedou os frascos de forma eficienteeficiente Resposta deResposta de NeedhamNeedham: A fervura por tempo prolongado: A fervura por tempo prolongado destrudestruíía aa a ““forforçça vitala vital”” presente no caldopresente no caldo FranFranççoisois AppertAppert: Aproveitou as experiências de: Aproveitou as experiências de SpallanzaniSpallanzani e inventou a inde inventou a indúústria de enlatadosstria de enlatados
  15. 15. Origem da vidaOrigem da vida Final do sFinal do sééculo XVIII: descoberta do gculo XVIII: descoberta do gááss oxigênio e seu papel essencialoxigênio e seu papel essencial àà vidavida Novo ponto de apoio para osNovo ponto de apoio para os abiogenistasabiogenistas, que argumentavam que o, que argumentavam que o aquecimento prolongado e a vedaaquecimento prolongado e a vedaççãoão hermherméética exclutica excluííam o oxigênio necessam o oxigênio necessááriorio àà gerageraçção espontânea eão espontânea e àà sobrevivênciasobrevivência dos seres.dos seres.
  16. 16. Origem da vidaOrigem da vida Nova disputa travada entreNova disputa travada entre biogenistasbiogenistas ee abiogenistasabiogenistas AbiogenistasAbiogenistas: A presen: A presençça de ar fresco era fundamentala de ar fresco era fundamental para a gerapara a geraçção espontânea da vidaão espontânea da vida BiogenistasBiogenistas: O ar era a fonte de contamina: O ar era a fonte de contaminaçção dosão dos caldoscaldos Academia Francesa de Ciências: prêmio para quemAcademia Francesa de Ciências: prêmio para quem apresentasse um experimento definitivo sobre essaapresentasse um experimento definitivo sobre essa questãoquestão
  17. 17. Origem da vidaOrigem da vida Louis Pasteur(1822Louis Pasteur(1822--1895)1895) Experiência nos AlpesExperiência nos Alpes –– Pasteur Levou frascos de vidroPasteur Levou frascos de vidro fechados completamente contendo caldo nutritivo atfechados completamente contendo caldo nutritivo atéé asas altitudes dos Alpesaltitudes dos Alpes Abriu os frascos para que os caldos ficassem expostosAbriu os frascos para que os caldos ficassem expostos ao ar das montanhas; depois, foram novamenteao ar das montanhas; depois, foram novamente derretidos e fechadosderretidos e fechados De volta ao laboratDe volta ao laboratóório, verificou que apenas um 1 dosrio, verificou que apenas um 1 dos vinte frascos abertos nas montanhas havia sevinte frascos abertos nas montanhas havia se contaminadocontaminado
  18. 18. Origem da vidaOrigem da vida Argumento de Pasteur: O ar das montanhasArgumento de Pasteur: O ar das montanhas continha muito menoscontinha muito menos ““sementessementes”” dede organismos microscorganismos microscóópicos do que o ar dapicos do que o ar da cidade, onde qualquer frasco aberto sempre secidade, onde qualquer frasco aberto sempre se contaminavacontaminava Na presenNa presençça de membros da academia,a de membros da academia, quebrou o gargalo de alguns frascos, expondoquebrou o gargalo de alguns frascos, expondo os caldos ao ar da cidade; 3 dias depois, todosos caldos ao ar da cidade; 3 dias depois, todos os frascos haviam sido contaminadosos frascos haviam sido contaminados Comissão julgadora solicitou mais provasComissão julgadora solicitou mais provas
  19. 19. Origem da vidaOrigem da vida Os frascos com pescoOs frascos com pescoçço de cisne: novo experimentoo de cisne: novo experimento Pasteur amoleceu os gargalos no fogo, esticandoPasteur amoleceu os gargalos no fogo, esticando--os eos e curvandocurvando--os em forma de pescoos em forma de pescoçço de cisne; em seguidao de cisne; em seguida ferveu os caldos atferveu os caldos atéé que saque saíísse vapor pela extremidadesse vapor pela extremidade dos gargalosdos gargalos ÀÀ medida que esfriava, o ar penetrava pelo gargalo, masmedida que esfriava, o ar penetrava pelo gargalo, mas as partas partíículas do ar ficavam retidas nas paredes doculas do ar ficavam retidas nas paredes do gargalo em forma de pescogargalo em forma de pescoçço; Nenhum frasco seo; Nenhum frasco se contaminoucontaminou Derrubada definitiva da hipDerrubada definitiva da hipóótese da geratese da geraçção espontâneaão espontânea
  20. 20. BIOGÊNESEBIOGÊNESE Pasteur comprovou TODO SER VIVO SE ORIGINA DE OUTRO - reprodução Mas e o primeiro serMas e o primeiro ser vivo?????vivo????? COMO SABER SUACOMO SABER SUA ORIGEM???ORIGEM???
  21. 21. Oparin, (1894 - 1980) TEORIA DA “SOPA PRIMORDIAL” Ou NATURALISTA possuía conhecimentos em geologia, biologia, astronomia e bioquímica. Publicou o livro A Origem da Vida. Por volta de 1930 - cientista russo
  22. 22. Atmosfera primitiva: metano (CH4), amônia (NH3), hidrogênio (H2) e vapor de água (H2O). TEORIA DA “SOPA PRIMORDIAL”
  23. 23. TERRA PRIMITIVATERRA PRIMITIVA
  24. 24. O coacervado Oparin obteve coacervados ao misturar ácido a uma solução de proteínas em água. O coacervado que tivesse aprisionado proteínas enzimáticas e uma molécula de ácido de nucléico seria considerado o primeiro ser vivo. Ele seria capaz de realizar metabolismo, de reproduzir- se, de apresentar hereditariedade e evoluir
  25. 25. Origem da VidaOrigem da Vida Numa experiência pioneira, no inNuma experiência pioneira, no iníício doscio dos anos 50, o cientista americano Stanleyanos 50, o cientista americano Stanley Miller recriou a provMiller recriou a prováável atmosferavel atmosfera primitiva.primitiva. Misturou num recipienteMisturou num recipiente hermeticamente fechado hidrogêniohermeticamente fechado hidrogênio (H(H22), vapor), vapor d'd'áágua (Hgua (H22O), amônia (NHO), amônia (NH33) e) e metano (CHmetano (CH44).).
  26. 26. Origem da VidaOrigem da Vida Fez passar atravFez passar atravéés dessa mistura fortess dessa mistura fortes descargas eldescargas eléétricas para simular os raios dastricas para simular os raios das tempestades ocorridas continuamente natempestades ocorridas continuamente na éépoca e obteve então aminopoca e obteve então aminoáácidoscidos -- "tijolos""tijolos" bbáásicos das protesicos das proteíínas.nas. Outras experiências testaram os efeitos doOutras experiências testaram os efeitos do calor, dos raios ultravioleta e das radiacalor, dos raios ultravioleta e das radiaççõesões ionizantes sobre misturas semelhantesionizantes sobre misturas semelhantes àà dede MillerMiller -- todas simulando a atmosferatodas simulando a atmosfera primitiva.primitiva.
  27. 27. Origem da VidaOrigem da Vida
  28. 28. Origem da VidaOrigem da Vida Os aglomerados protOs aglomerados protééicos formadas naicos formadas na primitividade da Terra foram organizados eprimitividade da Terra foram organizados e envoltos por uma pelenvoltos por uma pelíícula de molcula de molééculas deculas de ááguagua chamados dechamados de CoacervadosCoacervados ouou CoacervatosCoacervatos.. A partir destas estruturasA partir destas estruturas éé que surgiramque surgiram todos os seres vivos da Terra.todos os seres vivos da Terra. ““Segundo a proposta evolucionista!Segundo a proposta evolucionista!””
  29. 29. Origem da VidaOrigem da Vida Teorias Modernas sobre a origem da vida:Teorias Modernas sobre a origem da vida: Teoria da EvoluTeoria da Evoluçção Quão Quíímica ou Molecular:mica ou Molecular: Proposta por cientistas como Oparin (1894Proposta por cientistas como Oparin (1894--1980);1980); AdmiteAdmite--se que a vida seja resultado de umse que a vida seja resultado de um processo de evoluprocesso de evoluçção quão quíímica em que compostosmica em que compostos inorgânicos se combinaram, originando molinorgânicos se combinaram, originando molééculasculas orgânicas simples (a.a., aorgânicas simples (a.a., açúçúcares, basescares, bases nitrogenadas etc.);nitrogenadas etc.); Estas, por sua vez, combinaramEstas, por sua vez, combinaram--se produzindose produzindo molmolééculas mais complexas (proteculas mais complexas (proteíínas, lipnas, lipíídios,dios, áácidos nuclcidos nuclééicos etc.) com capacidade deicos etc.) com capacidade de autoduplicaautoduplicaçção e metabolismo.ão e metabolismo.
  30. 30. Origem da VidaOrigem da Vida Teorias Modernas sobre a origem da vida:Teorias Modernas sobre a origem da vida: PanspermiaPanspermia ouou cosmozcosmozóóicaica :: A idA idééia surgiu no final do sia surgiu no final do sééculo XIX e inculo XIX e inííciocio do sdo sééculo XX por Arrhenius (1859culo XX por Arrhenius (1859--1927)1927) –– entre outros;entre outros; A vida teria surgido de seres vivos ou deA vida teria surgido de seres vivos ou de substâncias precursoras da vidasubstâncias precursoras da vida provenientes de outros locais do cosmos;provenientes de outros locais do cosmos;
  31. 31. TEORIA DA PANSPERMIA Estudos realizados sobre o meteorito de nome EETA79001 (de origem provável de Marte), está ainda longe de nos dar resultados conclusivos Já foi comprovada a existência de moléculas orgânicas no espaço. "Panspermia", que é a hipótese segundo a qual as “sementes de vida” são prevalentes em todo o Universo e que a vida na Terra começou quando uma dessas sementes aqui
  32. 32. TEORIA DA PANSPERMIA Em agosto de 1996 foi encontrado o meteorito marciano ALH84001 (nome: meteorito número 001, coletado em 1984, na região chamada Allan Hills, na Antártica). Este meteorito é um dos 30 meteoritos já coletados na Terra que acredita-se foram arrancados de Marte por colisões de asteroides. Ele mostra traços de hidrocarbonetos policíclicos aromáticos e depósitos minerais parecidos com os causados por bactérias na Terra 1,9 kg cristalizou-se no magma de Marte há 4,5 bilhões de anos caiu na Antárctica 13 mil anos atrás
  33. 33. problemas Meteoritos queimam ao entrar na atmosfera Como a vida se originou em outro local do universo? TEORIA DA PANSPERMIA
  34. 34. O RNA é hoje uma espécie de intermediário entre o DNA e a síntese de proteínas, mas os cientistas acreditam que nem sempre ele teve esse papel secundário RNA tem uma estrutura semelhante ao DNA, por isso também é capaz de guardar informação genética. Na verdade ele é quem "lê" a informação do DNA e a transporta para sintetizar proteínas. Além disso, ele é capaz de atuar como alguns tipos de enzimas, proteínas que controlam reações químicas da célula Bioquímico Leslie Orgel, do Instituto Salk (Califórnia) - fim da década de 60: “caso uma enzima de RNA fosse capaz de se auto-replicar, poderia ao mesmo tempo guardar informação genética e sustentar o metabolismo de um ser vivo - tudo isso sem precisar do DNA e da polimerase. “ Orgel previa um mundo de micróbios de RNA, que só foram desbancados pela seleção natural após surgir o primeiro ser vivo com DNA, molécula muito mais eficaz na tarefa de guardar informação genética No inNo iníício era DNA ou RNA??cio era DNA ou RNA??
  35. 35. Em 1999, Stanley Miller (na Universidade da Califórnia em San Diego) realizou em um experimento semelhante ao de 1953 (mas com ingredientes diferentes) gerando uma molécula batizada de "PNA" (sigla de ácido nucléico peptídico, em inglês). Outra molécula candidata a precursora do RNA também foi criada artificialmente na Califórnia, pelo Instituto Scripps. Ela se encaixa no RNA, mas é bem mais estável
  36. 36. EvoluEvoluçção dos processoão dos processo energenergééticosticos HipHipóótese heterotrtese heterotróófica:fica: a fonte de alimentoa fonte de alimento desses seres seria constitudesses seres seria constituíída de molda de molééculas que seculas que se acumulavam nos mares e lagos primitivos.acumulavam nos mares e lagos primitivos. HipHipóótese autotrtese autotróófica (fica (QuimiolitoautotrQuimiolitoautotróóficosficos):): produziam seu alimento a partir da energiaproduziam seu alimento a partir da energia liberada por realiberada por reaçções quões quíímicas (ferro emicas (ferro e enxofre) da crosta terrestre.enxofre) da crosta terrestre. Idéia reforçada pela descoberta de microrganismos que vivem atualmente em locais inóspitos como vulcões e fontes de água quente.
  37. 37. HIPHIPÓÓTESE HETEROTRTESE HETEROTRÓÓFICAFICA ““Sopas OrgânicasSopas Orgânicas”” -- ConstituiConstituiçção dos seresão dos seres -- Alimento dos seresAlimento dos seres FermentaFermentaççãoão CC66HH1212OO66 2 C2 C22HH55OH + 2 COOH + 2 CO22 + ENERGIA+ ENERGIA
  38. 38. HIPHIPÓÓTESE HETEROTRTESE HETEROTRÓÓFICAFICA Alimento escasso / linhagens evoluemAlimento escasso / linhagens evoluem para fotosspara fotossííntese.ntese. ““nãonão possuiampossuiam sistemas evolusistemas evoluíídos parados para processos fotossintprocessos fotossintééticosticos””
  39. 39. HIPHIPÓÓTESE AUTOTRTESE AUTOTRÓÓFICAFICA ÉÉ a mais aceita atualmentea mais aceita atualmente ““QUIMIOQUIMIOLITOLITOAUTOTRAUTOTRÓÓFICOSFICOS”” FeSFeS + H+ H22S FeSS FeS22 + H+ H22 + ENERGIA+ ENERGIA ““ArqueasArqueas ““ FeSFeS e He H22S foram substituS foram substituíídos pela Hdos pela H22O /O / muito abundante na Terramuito abundante na Terra
  40. 40. HIPHIPÓÓTESE AUTOTRTESE AUTOTRÓÓFICAFICA Não havia molNão havia molééculas orgânicas emculas orgânicas em quantidade suficiente para sustentar aquantidade suficiente para sustentar a multiplicamultiplicaçção dos 1ão dos 1ºº seres atseres atéé oo aparecimento da fotossaparecimento da fotossííntese.ntese.
  41. 41. ORIGEM DA FOTOSSORIGEM DA FOTOSSÍÍNTESENTESE SulfobactSulfobactéériasrias Trocaram HTrocaram H22S por HS por H22O (abundância)O (abundância) 6 CO6 CO22 + 6+ 6 HH22O 1 CO 1 C66HH1212OO66 + 6 O+ 6 O22 + ENERGIA+ ENERGIA ConseqConseqüüência :ência : OO22 Metais oxidados, mortes...Metais oxidados, mortes...
  42. 42. RESPIRARESPIRAÇÇÃO AERÃO AERÓÓBICABICA Desenvolvimento de sistemaDesenvolvimento de sistema antioxidantesantioxidantes Uso do alto poder de oxidaUso do alto poder de oxidaçção do Oão do O22 1 C1 C66HH1212OO66 + 6 O+ 6 O22 6 CO6 CO22 + 6+ 6 HH22OO + ENERGIA+ ENERGIA EquilEquilííbrio na Terra:brio na Terra: ““reagentes e produtosreagentes e produtos”” Aparecimento da camada de OAparecimento da camada de O33
  43. 43. HIPHIPÓÓTESE ENDOSSIMBITESE ENDOSSIMBIÓÓTICATICA CCéélula eucarilula eucarióótica primitivatica primitiva EnglobamentoEnglobamento de cde céélulas procarilulas procarióóticasticas Simbiose vantajosa: abrigo e alimento /Simbiose vantajosa: abrigo e alimento / energiaenergia RelaRelaçção bem sucedidaão bem sucedida Aparecimento de organelas:Aparecimento de organelas: MITOCÔNDRIA E CLOROPLASTOMITOCÔNDRIA E CLOROPLASTO
  44. 44. HIPHIPÓÓTESE ENDOSSIMBITESE ENDOSSIMBIÓÓTICATICA EVIDÊNCIAS;EVIDÊNCIAS; autoduplicaautoduplicaççãoão DNADNA mitocôndrialmitocôndrial ee cloroplcloropláásticostico
  45. 45. COMO SURGIRAM OS PRIMEIROS MULTICELULARES?? SIMBIÓTICA Diferentes protistas se agregam simbionticamente COLONIAL Após a divisão celular de um protista, suas células permanecem unidas CELULARIZAÇÃO Organismo unicelular multinucleado desenvolve membranas entre os núcleos Simbiose e Celularização trouxeram benefícios....proteção contra predação ou variações do meio ambiente e aumento da aderência ao substrato
  46. 46. Volvox – forma multicelular esférica com 2000 células somáticas flageladas e 16 células reprodutivas Pandorina – forma multicelular esférica com 16 células idênticas Gonium – forma multicelular achatada com 4 a 16 células ciliadas idênticas Pleodorina – forma multicelular esférica com 64 ou 128 células, sendo 24 ou 48 somáticas flageladas ALGAS VERDES UNICELULARES... OS ANCESTRAIS DE FUNGOS E PLANTAS...
  47. 47. Em determinadas condições ambientais, esses protistas se agregam, formando colônias de células idênticas Eucariotos unicelulares (protistas) aquáticos formados por uma célula arredondada com um único flagelo rodeado por uma coroa de cílios
  48. 48. ERROR:stackunderflow OFFENDINGCOMMAND:~ STACK:

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