1. NÚMERO 5 OCTUBRE 2010
INSTITUTO NACIONAL DE ANTROPOLOGÍA E HISTORIA
Arqueo·Ciencias
Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico

2. 2 Arqueo·Ciencias
DIRECTORIO
Consuelo Sáizar Guerrero
Presidente de CONACULTA
Alfonso de Maria y Campos
Director General del Instituto Nacional
de Antropología e Historia
Miguel Ángel Echegaray Zúñiga
Secretario Técnico
Benito Taibo
Coordinador Nacional de Difusión
Salvador Guilliem Arroyo
Coordinador Nacional de Arqueología
Luis Alberto Martos López
Director de Estudios Arqueológicos
Becket Lailson Tinoco
Subdirector de Laboratorios
y Apoyo Académico
Consejo Editorial
José Luis Alvarado, Joaquín Arroyo Cabrales,
Julie Gazzola, Ana Fabiola Guzmán, Óscar
Hugo Jiménez Salas, Luis Alberto Martos y
Lorena Mirambell
Editores de Arqueo·Ciencias:
Ana Fabiola Guzmán y Lorena Mirambell
Diseño de portada:
Ana Fabiola Guzmán, retomando la portada
de las primeras publicaciones del Departa-
mento de Prehistoria
Los interesados en participar en esta publica-
ción o canjearla con otras publicaciones, favor
de dirigirse a los editores a la siguiente di-
rección: Subdirección de Laboratorios y Apo-
yoAcadémico, INAH, Moneda 16, México 06060,
México, D. F., teléfonos 5522-4162, 5542-6004
y 5522-3515 (fax), o al correo electrónico
arqueo_ciencias@yahoo.com.mx
Arqueo·Ciencias, Año 5, No. 5, enero-diciembre 2010, es
una publicación anual editada por el Instituto Nacional de
Antropología e Historia, Córdoba 45, Colonia Roma, C.P.
06700, Delegación Cuauhtémoc, México, Distrito Fede-
ral. Editor responsable: Ana Fabiola Guzmán y Lorena
Mirambell. Reservas de derechos al uso exclusivo No.
04-2008-110518302000-102. ISSN: en trámite. Licitud de
título: en trámite, Licitud de contenido: en trámite. Domi-
cilio de la publicación: Moneda 16, Colonia Centro, C.P.
06060. Delegación Cuauhtémoc, México, D.F. Imprenta:
Taller de impresión del INAH, Av. Tláhuac 3428,
Culhuacán, C.P. 09840, México, D.F. Distribuidor: Coor-
dinación Nacional de Difusión del INAH, Insurgentes Sur
421, 7o. piso, colonia Hipódromo, C.P. 06100, México,
D.F. Este número se terminó de imprimir el 30 de octubre
de 2010 con un tiraje de 300 ejemplares.
Contenido
Normas editoriales .......................................... 2
Presentación ..................................................... 4
El tránsito a la agricultura
Lorena Mirambell y Luis Morett Alatorre .......... 5
Uso de los marcadores
biogeoquímicos δ13
C y δ18
O en
paleoecología de tetrápodos
Víctor Adrián Pérez-Crespo, Luis M. Alva-Valdivia,
Joaquín Arroyo-Cabrales y Oscar J. Polaco†
......................................................................... 15
Análisis de las relaciones
matemáticas y del dimorfismo
sexual secundario empleados
para caracterizar a los
perros a través de sus huesos
Ana Fabiola Guzmán ..................................... 29

3. Arqueo·Ciencias 3
In memoriam
Óscar J. Polaco

4. 4 Arqueo·Ciencias
El presente número de la revista Arqueo·Ciencias
contiene artículos relativos a la arqueobotánica,
el paleoambiente y la arqueozoología.
En el primer artículo, El tránsito a la agricu-
ltura, se presentan y discuten propuestas en torno
a la domesticación y al origen de la agricultura,
considerando el equilibro de las relaciones de
presión entre la evolución de las plantas y la de-
mografía humana.
El segundo artículo explica el uso de los isóto-
pos estables de carbono y oxígeno para inferir
condiciones paleoecológicas (clima y dieta) a
través de los restos de animales y para diferentes
épocas geológicas.
En el último artículo se hace el acopio y el
análisis de diferentes propuestas utilizadas para
inferir el aspecto corporal y el sexo de los perros
a través de sus restos, ejemplificado con un indivi-
duo arqueológico, pero que también son aplica-
bles a materiales fósiles, e inclusive modernos.
Por otro lado, se ha querido aprovechar el
espacio de la revista y de la presentación para
recordar la figura de uno de los arqueozoólogos
pioneros en nuestro país, el investigador Óscar
J. Polaco†
(1952 - 2009), quien cuando fungió co-
mo Subdirector de Laboratorios y Apoyo Académi-
co, promovió la recuperación de la tradición edito-
Presentación
rial de este centro de trabajo del Instituto Nacional
de Antropología e Historia, como un vehículo para
reunir y difundir en un sólo medio, los resultados
de las investigaciones basadas en las ciencias
naturales, pero aplicadas al estudio de las socie-
dades humanas. La creación de la revista
Arqueo·Ciencias deriva directamente de dicho
interés.
Óscar J. Polaco tuvo una amplia trayectoria
académica: participó en 128 informes técnicos,
141 conferencias, 168 ponencias, al menos 217
publicaciones, nueve guiones museográficos y
13 descripciones de nuevas especies y un géne-
ro, modernas y fósiles. Fue profesor de numero-
sas generaciones de biólogos, pero también de
algunos antropólogos y arqueólogos, impartiendo
27 diferentes asignaturas y talleres. Por su amplia
y decidida actividad a favor del desarrollo de la
arqueología sin ser un arqueólogo, la Sociedad
Americana para la Arqueología (SAA en inglés) le
otorgó en el año 2006 el premio Roald Fryxell a la
interdisciplinariedad, siendo el único latinoameri-
cano que ha merecido tal distinción.
Extendemos una cordial invitación a todos los
investigadores a que conozcan la revista y partici-
pen en este esfuerzo a través del envío de sus
contribuciones, y de esa manera también coadyu-
ven a que fructifique uno de los propósitos institu-
cionales y de Óscar J. Polaco.
Ana Fabiola Guzmán
y Lorena Mirambell

5. Arqueo·Ciencias 5
1
Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH. Moneda 16, Col. Centro. México, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo
electrónico: mirambell_l@yahoo.com.mx.
2
Museo Nacional de Agricultura, Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo 56230, Estado
de México. Tel. 01-595-42-200. Correo electrónico: l_morett@yahoo.com.mx
El tránsito a la agricultura
Lorena Mirambell1
y Luis Morett Alatorre2
Mirambell, L. y L. Morett Alatorre. 2010. El tránsito a la agricultura. Arqueo·Ciencias, 5:5-13. ISSN en trámite.
Resumen: este escrito corresponde a la segunda y última parte de un ensayo general dedicado a
exponer y discutir las hipótesis fundamentales propuestas en torno al origen de la agricultura. En el
primer escrito nos ocupamos de los procesos de domesticación que preceden a las prácticas
propiamente agrícolas. Desde el siglo XIX diversos autores abordaron la problemática, y sólo mediado
el siglo XX el tema se convirtió en objeto de estudio fundamental para la arqueología. Progresivamente,
la dimensión y complejidad del problema de estudio ha impuesto la necesidad del análisis dialógico,
de manera que el objeto final de este escrito es destacar los elementos más relevantes de la discusión,
con el propósito de reposicionar la problemática en el interés de los investigadores de las antiguas
sociedades que ocuparon el territorio nacional.
Palabras clave: domesticación, agricultura, dialógica
Abstract: this paper corresponds to the second and final part of a general essay centered on the
presentation and discussion of the fundamental hypotheses which have been proposed on the origin of
agriculture. Even since the 19th century different authors have approached this topic, it was not until the
mid 20th century that it became the object of fundamental study for archaeology. Progressively, the
dimension and complexity of the problem of study has imposed the need for dialogic analysis. Thus, the
final objective of the present work is to underline the most relevant elements of the discussion, with the
purpose of repositioning the problem in the interest of those investigators of the ancient societies that
occupied the national territory.
Key words: domestication, agriculture, dialogic
En un ensayo anterior intitulado La domesticación
de plantas: preámbulo al origen de la agricultura
(Mirambell y Morett A., 2006), se señaló que el esta-
blecimiento del patrón subsistencial agrícola estu-
vo precedido por un largo proceso de interacción
natural entre las comunidades humanas y el medio
biótico, lo que dio paso a la domesticación de cier-
tas especies, en algunos casos después y bajo
determinadas condiciones, al cultivo de plantas.
Subrayamos que la domesticación y el origen de
la agricultura son dos procesos distintos, aunque
estrechamente interrelacionados.
Insistimos entonces en que la domesticación
de especies vegetales fue un largo proceso deri-
vado de la interacción no conciente entre las comu-
nidades humanas y la naturaleza vegetal, interre-
lación en donde los agentes participantes alcan-
zaron una nueva dimensión evolutiva, que de
acuerdo con Rindos (1984) tuvo el carácter de di-
námica coevolutiva. La domesticación como pro-
ceso coevolutivo descansó en la dinámica de sim-
biosis que genera la interacción entre hombres y
plantas. Tal relación simbiótica, al tiempo que
provoca una mayor dependencia subsistencial de

6. 6 Arqueo·Ciencias
la especie humana con respecto al inventario vege-
tal que selecciona, estimula en éstas una progre-
siva dependencia ecológica. En ese tenor, la do-
mesticación debe entenderse como una manifes-
tación singular de los procesos evolutivos.
Apoyados en Rindos (1984) y modificando
su propuesta original, distinguimos tres etapas
de domesticación que preceden el origen de la
agricultura: primigenia, locacional y preagrícola.
Propusimos que la domesticación primigenia co-
rresponde a dinámicas de interacción natural
entre el género Homo y las plantas, regidas éstas
por conductas de consumo y desecho. Se trata
de una domesticación fortuita, derivada de una
presión selectiva no intencional, que pudo producir
organismos más adecuados para el consumo.
La domesticación locacional fue producto de
la ocupación cíclica de espacios de asenta-
miento, dinámica que potenció los procesos de
domesticación primigenia. La regularidad de las
prácticas de nomadismo estacional contribuyó a
fijar caracteres seleccionados involuntariamente,
dando pauta al inicio de un nuevo tipo de sucesión
ecológica en la que podían reproducirse natural-
mente y prevalecer con ventaja algunas especies
vegetales toleradas y/o tuteladas, cuya presencia
progresivamente antropomorfizó el paisaje.
La domesticación preagrícola fue el preámbu-
lo a las prácticas propiamente agrícolas. En ésta
se intensificó la distribución y protección preferen-
cial de algunas especies y se gesta una incipiente
voluntad por asegurar un efecto productivo. Asi-
mismo se iniciaron los procesos de adecuación
del espacio del asentamiento, promoviendo e
incentivando el desarrollo de algunas especies,
lo que se hizo a través de conductas de tolerancia
y protección simple de especies deseables o con-
sentidas. La intensificación de las conductas
anteriores dio forma a las agrolocalidades y a la
ampliación de los asentamientos. La comunidad
humana se ligó de manera paulatina al ciclo feno-
lógico de las especies que había domesticado
involuntaria, pero ventajosamente. De esta forma
el círculo de interdependencia amplió el lapso de
ocupación de los asentamientos, antes estric-
tamente estacionales, de manera que la itineran-
cia de las comunidades humanas se vió progresi-
vamente acotada por el calendario reproductivo
de las especies en proceso de domesticación.
Asimismo se gestó la conciencia de las ventajas
que representaban los espacios modificados por
la actividad antropogénica y la manipulación de
algunos elementos que incidían en el desarrollo
de las plantas, condición necesaria para dar paso
al patrón propiamente agrícola.
En el estudio de las sociedades antiguas es
del mayor interés la investigación en torno al origen
de la agricultura, ello porque la transición y estable-
cimiento del patrón agrícola implicó necesaria-
mente cambios progresivos en el conjunto de la
sociedad, su organización, cosmogonía y estructu-
ra económica. Es así que para explicar el tránsito
gradual de la economía de caza-recolección a la
productora de alimentos, varios son los autores
que en los últimos dos siglos se han ocupado del
tema, sin embargo son pocos los que han pro-
puesto hipótesis que realmente hayan incidido en
la discusión, enriqueciéndola.
Advertidos de ello, el objeto de este segundo
ensayo es presentar un breve recuento histórico
de las hipótesis fundamentales que han sido
esgrimidas para explicar el origen de la agricultura.
Las particularidades de las diversas hipótesis
están vinculadas con el mayor o menor énfasis
puesto en alguna de sus variables o en la forma
que pudieron interactuar éstas.
Ideas e hipótesis en el tiempo
A principios del siglo XIX y a diferencia de las ideas
de Linné y Cuvier, Lamarck sostuvo que la natura-
leza era dinámica y su desarrollo evolutivo estaba
impulsado por una necesidad adaptativa. En el
caso específico de algunas plantas, dicho proce-
so habría sido potenciado por la actividad huma-
na, que al buscar mejores condiciones de vida
habría seleccionado especies, de manera que la
variación genética estaría relacionada con solu-
ciones adaptativas heredables.
Medio siglo después, por encima de las varia-
ciones adaptativas heredables, Charles Darwin
(1874) propuso que el motor de la evolución era
la selección natural. No obstante, reconoció que
la domesticación de plantas y animales obedecía
a un proceso natural de selección inconsciente,
cuyas acciones a través del tiempo provocaron
un cambio en la genética de algunos organismos.
Poco después de que apareciese la teoría
darwiniana, Lewis Morgan (1877), refiriéndose a
la evolución de las sociedades humanas, puso
en relieve la importancia de los factores tecnológi-
cos y el efecto de dichos conocimientos en el de-
sarrollo de la organización social. Asimismo pro-
puso que el tránsito del salvajismo a la barbarie,
estuvo marcado por la aparición del cultivo de
plantas, la cría de animales y la producción cerá-
mica.
En las siguientes décadas, con mayor o me-
nor agudeza varios autores tocaron marginalmen-
te la problemática del origen de la agricultura; sin
embargo, no es sino hasta que Childe en 1936

7. Arqueo·Ciencias 7
(Childe, 1986) se ocupó de estudiar la transición
de una economía de apropiación a una de produ-
cción de alimentos, cuando el tema fue colocado
en el centro de la discusión. En su Teoría del Oasis
propuso que un severo cambio climático a fines
del Pleistoceno, causó la desertización de gran
parte del Medio Oriente, provocando la agrupación
de comunidades humanas, animales y plantas
en torno a las áreas húmedas de los oasis, convi-
vencia que generó relaciones simbióticas que
dieron paso a la domesticación de animales y
plantas. En ese contexto, Childe sostuvo que el
hombre fue impulsado a una mayor interacción
con plantas y animales, los que se vieron forzados
igual que él a ocupar lugares próximos a fuentes
de agua. Esta yuxtaposición promovió un tipo de
simbiosis conocido como domesticación y punto
de partida para el surgimiento de la economía
productora de alimentos, uno de cuyos efectos
colaterales fue el crecimiento poblacional. La eco-
nomía neolítica se extendió sobre las redes de
intercambio precedentes y las particularidades de
los distintos modelos de vida dieron paso a for-
mas de especialización intercomunal, inmersas
dentro de nuevas formas de organización social.
En ese sentido la revolución neolítica fue un pro-
ceso a través del cual la institución social y las
ideas, los conceptos mágico-religiosos de las vie-
jas sociedades de cazadores-recolectores fueron
modificándose, surgiendo los cultos a la fertilidad,
los rituales propiciatorios y el conocimiento
mágico del calendario solar que regía la actividad
agrícola.
Durante los siguientes dos lustros, pero des-
de una perspectiva teórica distinta al materialismo
esbozado por Childe, algunos autores que más
tarde habrían de ser identificados como ambien-
talistas, proponen que la sociedad está inserta
en una dinámica permanente por mantener el
equilibrio con el medio. Clark (1952) por ejemplo,
señaló que el cambio y la diversidad cultural eran
producto del tipo de respuestas adaptativas de
las comunidades humanas frente a las particula-
ridades ambientales. Por su parte Leslie White
(1959) sostuvo que los sistemas culturales
vinculan al hombre con su hábitat en una relación
de equilibrio recíproco, que es roto cuando apare-
ce un nuevo factor; asimismo propuso que la pre-
sión demográfica debió ser la causa de la domes-
ticación de plantas y animales.
Braidwood y Howe (1960), bajo un esquema
evolutivo progresivo simple, propusieron que el
inicio y desarrollo de la agricultura estuvo vinculado
a un continuo incremento en el aprovechamiento
de los recursos locales y que tal intensificación
propició mayores niveles de conocimiento de
ciertos recursos factibles de domesticación y ma-
nipulación. De manera que la agricultura habría
surgido cuando una sociedad en un ambiente pro-
picio, pudo alcanzar el estado requerido para llevar
a cabo tal hazaña. No obstante la simplificación
propuesta, la explicación supone que de manera
natural los seres humanos han dispersado, do-
mesticado y manipulado especies vegetales,
antes de que la economía productora de
alimentos se estableciera.
En contraste con las hipótesis que privilegia-
ron el valor del desarrollo tecnológico como gestor
del cambio, discrepando también de las hipótesis
básicas de los ambientalistas, Ester Boserup
(1965) propuso su modelo de presión demográ-
fica, indicando que fue el incremento en la
densidad de población lo que llevó a la agricultura.
Señala que la dinámica demográfica debe ser
vista como un agente dinámico, en expansión per-
manente, desequilibrante, de manera que el
aumento de la población no es efecto, sino factor
que induce al cambio. El eje central de su hipóte-
sis es que la adopción de la agricultura fue una
adaptación ecológica en respuesta al incremento
de la población.
En el ámbito del análisis del comportamiento
de algunas especies vegetales, mientras Ander-
son (1952), establecía las características y com-
portamiento de algunas plantas en espacios alte-
rados, diferenciando aquellas cuyo desarrollo se
inhibía, de las toleradas que eran aprovechadas
sin fomentar intencionalmente su desarrollo, y
desde luego distinguiendo las seleccionadas
para su cultivo, Flannery (1973) propuso que el
traslado de algunas especies fuera de su hábitat
natural, modificó las presiones selectivas natura-
les generando mutaciones, algunas de las cuales
fueron aprovechas por los humanos. El mismo
autor propuso que los cazadores-recolectores se
adaptaron a una serie de sistemas de aprovisio-
namiento regulados por la estacionalidad y las
preferencias. De esta manera la no intensificación
en el uso de cualquiera de los recursos evitaba
su agotamiento, prevaleciendo un estado de equi-
librio que conceptuó como retroalimentación ne-
gativa del sistema. La ruptura del sistema surgiría
de manera accidental, expresado éste como cam-
bios genéticos y morfológicos en algunas plantas,
haciéndolas más apetecibles para su consumo,
hasta que una o varias de ellas se convierten en
el aprovisionamiento principal, y los otros siste-
mas fueron relegados o sustituidos.
Flannery desarrolló un planteamiento ecoló-
gico dirigido a la comprensión del cambio cultural
y subrayó la importancia de los parámetros
ecológicos y evolutivos que rigen el desarrollo de

8. 8 Arqueo·Ciencias
los sistemas agrícolas, explicando la domestica-
ción como un proceso mecánico de duración pro-
longada ligado a ambientes específicos. Sugirió
que ese cambio fue provocado por las modifica-
ciones genéticas que sufrieron algunas especies
utilizadas por el hombre, generándose una red
de retroalimentación positiva, que como en el caso
del maíz, su creciente cultivo y dispersión se expli-
ca como resultado de su importancia en aumento.
Asimismo, indicó y ello es fundamental, que los
sistemas agrícolas no pueden ser entendidos sin
valorar las consecuencias evolutivas de la simbio-
sis hombre-planta.
Desde la perspectiva de la ecología cultural,
Binford (1972) generó un modelo de presión demo-
gráfica para explicar el origen de la agricultura, en
el que supuso que las poblaciones de cazadores-
recolectores mantenían un estado de equilibrio con
su medio, el cual habría sido roto por un cambio
en la estructura demográfica, lo que en cualquier
caso empujó hacia la adopción de un nuevo patrón
subsistencial. Propuso que la agricultura surgió
cuando la presión demográfica operó en áreas en
las que el medio de manera natural no pudo abas-
tecer las necesidades poblacionales. Semejante
situación denominada tensión adaptativa debió
ocurrir mayormente en áreas marginales caracteri-
zadas por bajos índices de precipitación, vegeta-
ción xerófita y desequilibrio entre población y recur-
sos.
Harris (1972) coincidió con la hipótesis que
postula el origen de la agricultura en áreas donde
había un desequilibrio entre población y recursos,
proponiendo una serie de variables que habrían
incidido en las asincronías del origen de la agricul-
tura. Entre otras variables, señaló que las áreas
propicias para el surgimiento de la agricultura
habrían sido las zonas marginales o de transición
entre ecosistemas ricos en variación local y esta-
cional; que la variable crítica fue el ritmo del cam-
bio ambiental respecto al tipo de respuesta cultu-
ral; que hay especies cuyas características fenoló-
gicas o estacionales restringen sus posibilidades
de domesticación respecto a otras preferidas; que
hay especies que natural y estructuralmente son
más susceptibles a la domesticación; que la es-
tacionalidad de las especies y sus particularida-
des debieron influir en los patrones de domesti-
cación.
También en la vertiente de la hipótesis de la
presión demográfica, asumido que la domestica-
ción y el origen de los sistemas agrícolas fueron
procesos graduales, Cohen (1977) propuso que
el cultivo de plantas había sido del conocimiento
de cazadores-recolectores, y que cuando el creci-
miento poblacional demandó una mayor cantidad
de productos por unidad de espacio, entonces se
estableció la agricultura, de manera que ésta había
sido la respuesta cultural al crecimiento poblacio-
nal y sus concomitantes presiones.
La hipótesis de Cohen parte del supuesto de
que el modo de vida del cazador-recolector exigía
un conocimiento de las condiciones ecológicas
requeridas por las especies deseables o utiliza-
das, lo que permitiría su posterior manipulación,
haciendo de la domesticación y el cultivo, situacio-
nes inevitables. De acuerdo con lo anterior y te-
niendo en cuenta que muchas de las plantas culti-
vadas son herbáceas, pioneras de espacios mo-
dificados, y que es en ese tipo de contextos que
algunas de éstas plantas sufren cambios morfoló-
gicos favorables a las necesidades del consumo
humano, como el gigantismo de partes comesti-
bles, maduración precoz, y algunos otros, es que
el número de centros de domesticación podría
ser muy amplio, lo que da sentido a la hipótesis
de desarrollos múltiples e independientes de do-
mesticación de especies vegetales.
Conforme a la argumentación anterior, Cohen
afirma que el dónde y cuándo se inició la agricultu-
ra ha dado paso al cómo y porqué se modificó la
conducta social, de manera que el objetivo debería
ser estudiar las causas que provocaron el cambio
de la economía, advertidos que diversos estudios
sobre la dieta de grupos de cazadores-recolecto-
res indican que ésta era más rica y variada, sus
reservas más confiables y el abasto requería de
una menor inversión de trabajo que la de los agri-
cultores. De manera que la agricultura, salvo un
mayor aporte calórico por unidad de espacio, im-
plicó un volumen de trabajo mayor, degradación
de la dieta, mayor morbilidad relacionada con nu-
trición y parasitosis, simplificación de la comuni-
dad ecológica y mayor vulnerabilidad a desastres.
Frente a ese panorama Cohen se pregunta por
qué la gente adoptó la agricultura. Ante la interro-
gante sugiere que la presión demográfica pudo
ser inducida por la necesidad de los grupos de
cazadores-recolectores de crecer para garantizar
su viabilidad y éxito, lo que habría a su vez impul-
sado estrategias de aseguramiento de las áreas
de captación y al sedentarismo agrícola.
Byrne (1988) ha señalado que los cambios
ocurridos entre Pleistoceno y Holoceno temprano
modificaron las poblaciones de plantas y anima-
les, impactando las estrategias subsistenciales
de las comunidades humanas en regiones que
han sido documentadas como centros de origen
de la agricultura y que poseen contextos climáticos
semejantes, donde las principales plantas origi-
nalmente cultivadas eran anuales, prolíficas en
medios alterados, desérticos o secos de temporal

9. Arqueo·Ciencias 9
y que debieron evolucionar de ancestros silves-
tres.
David Rindos (1984) ha propuesto que la do-
mesticación es el resultado de interacciones coe-
volutivas entre los seres humanos y las plantas,
habiendo surgido sin intencionalidad alguna. Lo
concibe como un proceso mediado por cambios
en la conducta social humana, y por adaptaciones
morfológicas y relaciones interespecíficas de las
plantas. Asimismo distinguió tres tipos de domes-
ticación: incidental, especializada y agrícola.
Se refiere a la domesticación incidental como
aquella en la que naturalmente se ejerce una cierta
presión selectiva, misma que por efecto del meca-
nismo coevolutivo acaba por convertirse en un or-
ganismo más apto para al consumo humano. Es
el resultado de la dispersión y protección humana
a las plantas silvestres en el ambiente general.
La domesticación especializada surge del mane-
jo que los humanos hacen de las plantas domes-
ticadas incidentalmente, mediada por el impacto
ambiental provocado por los humanos cuya activi-
dad altera la sucesión natural. La domesticación
agrícola es el colofón de los procesos anteriores,
con una dinámica de retroalimentación positiva
que mejora el valor de la tasa de su desarrollo.
Conforme a lo establecido por Rindos, la agri-
cultura no fue un invento sino una relación mutua-
lista de grado variable entre especies diferentes,
bajo condiciones específicas. Los sistemas agrí-
colas son inherentemente inestables, característi-
ca que incide en la historia de esos sistemas y
en la dinámica de las poblaciones humanas. En
ese mismo orden, propone que el estudio del
cambio cultural se encuentra en el campo de la
variación, lo que demanda enfoques alternativos
para abordar su estudio.
Discusión
El desarrollo del conocimiento científico ha permiti-
do que las hipótesis entorno al origen de la agricul-
tura, expuestas a lo largo de casi dos siglos,
puedan ser analizadas en su valor histórico y al
mismo tiempo evaluar su potencial explicativo, lo
que eventualmente permite redimensionar el
poder de algunas variables y en otros casos,
redefinir la interacción de éstas.
En el transcurso de la aproximación al fenó-
meno de estudio, se ha hecho evidente una sólida
tendencia hacia las explicaciones dialógicas, es
decir a la comprensión y explicación interdiscipli-
naria de un fenómeno multivariado.
Las primeras hipótesis con sólido fundamen-
to botánico, relacionadas con el origen de la agri-
cultura fueron expuestas durante el siglo XIX. Tanto
Lamarck (1809), como Darwin (1874), sentaron
las bases del evolucionismo. Desde entonces
quedó establecido que la domesticación era el
efecto combinado de al menos dos variables bá-
sicas: una conducta cultural, en tanto las comuni-
dades de recolectores realizaban una selección
de las especies más afines a su interés subsisten-
cial, selección intencionada para Lamarck e in-
consciente para Darwin; así como de la capacidad
natural de algunos organismos vegetales para res-
ponder de manera favorable a los cambios, solu-
ciones adaptativas heredables para Lamarck,
cambio genético para Darwin, quien además advir-
tió que el proceso de interacción selectiva debió
ocurrir en una dimensión temporal prolongada para
tener efecto en la domesticación de algunos orga-
nismos.
Sin embargo es hasta mediado el siglo XX,
una vez que se había profundizado suficiente en el
conocimiento de los cambios climáticos relaciona-
dos con el final del Pleistoceno, que se entiende
que la domesticación y su colofón, la agricultura,
son una expresión holocénica. Childe en 1936,
por ejemplo, menciona que el cambio climático
del Holoceno provocó en algunas regiones la
creación de reductos ambientales que indujeron
a una convivencia interespecífica y a relaciones
simbióticas que condujeron a la domesticación de
algunas especies de plantas y animales. Lógica
semejante ha sido expuesta por Byrne (1988),
cuando sostuvo que el cambio climático al inicio
del Holoceno provocó modificaciones en el medio
biótico, que obligaron a la adopción de nuevas
estrategias subsistenciales.
Pero al margen de las expresiones culturales
que provocaron la domesticación de especies ve-
getales y animales, varios autores han insistido
en la concurrencia necesaria de una serie de condi-
ciones naturales para que la domesticación ocu-
rriese. Entre éstas pueden distinguirse dos varia-
bles naturales básicas: las relativas a las particu-
laridades físicas del medio; y aquellas otras que
son propias de las especies, tales como caracte-
rísticas, comportamiento y en el caso de las plan-
tas, su fenología.
Respecto a las particularidades ambientales,
aunque Harris (1972) no fue el primero en seña-
larlas, insistió en que la domesticación y la agricul-
tura tuvieron su origen en zonas marginales o de
transición, ricas en variación local y estacional. Por
su parte, Cohen (1977) subrayó la importancia que
tienen los espacios alterados para el desarrollo
de las herbáceas, entre las que se cuentan mu-
chas de las plantas domesticadas primero, luego
cultivadas. Semejantes espacios donde las herbá-

10. 10 Arqueo·Ciencias
ceas son pioneras, son contextos propicios para
la ocurrencia de cambios morfológicos. En el mis-
mo sentido, Byrne (1988) ha escrito que la aparición
de la agricultura estuvo asociada a lugares donde
proliferaban las plantas anuales, espacios altera-
dos, semidesérticos o secos con temporal, ade-
más de la presencia de ancestros silvestres de
aquellas especies que hoy son parte del inventario
botánico de las plantas cultivadas.
Pero si bien algunos autores han dibujado el
escenario físico donde hipotéticamente debieron
ocurrir las dinámicas de domesticación, igual aten-
ción ha merecido la definición de las características
necesarias para las especies que fueron domesti-
cadas. Es así que las características fenológicas
y la condición estacional de algunas especies pue-
den ser ventajosas o restrictivas para su inserción
exitosa en procesos de domesticación (Harris,
1972), de manera que en algunos casos y dadas
las particularidades de cada especie, éstas pue-
den o no responder con cambios morfológicos fa-
vorables, tales como gigantismo y maduración pre-
coz, entre otros (Cohen, 1977).
Desde la perspectiva del estudio de la conduc-
ta cultural se ha afirmado que el aprovechamiento
continuo de los recursos locales llevó necesaria-
mente a los cazadores recolectores a un mayor
conocimiento de la fenología de las especies, de
forma que la intensificación en el uso de estos
recursos, implicó en un primer momento su disper-
sión y domesticación, más tarde su manipulación
agrícola (Braidwood y Howe, 1960).
Sin embargo, los procesos de domesticación
tienen al menos una etapa anterior a la dispersión
de especies, sea ésta intencional o inconsciente,
cuya existencia propusimos en nuestra entrega
anterior refiriéndonos a ella como domesticación
primigenia, caracterizada por dinámicas de inter-
acción natural de consumo y desecho entre el géne-
ro Homo y las plantas1
, relación esencialmente
fortuita que en algunos casos pudo derivar en una
presión selectiva no intencional. No obstante, lo
más importante de esta interacción primaria es el
reconocimiento del medio biótico como fuente de
aprovisionamiento subsistencial, reconocimiento
que implica un paquete de razonamientos básicos
sobre las cualidades paladables y fenológicas de
las especies, características que la conducta del
recolector descubría como útiles.
Fueron precisamente las conductas sistemá-
ticas de itinerancia o trashumancia estacional las
que incidieron en la reversión de las tasas de
desarrollo negativas, invirtiendo esa tendencia, ya
que la reincidencia de las conductas de dispersión
por desecho y el traslado intencional de especies
fuera de su hábitat modificaron las presiones se-
lectivas y generaron mutaciones, algunas de ellas
aprovechables (Flannery,1973). Es en este contexto
de alteración, donde la presencia del hombre modi-
ficó la sucesión natural a consecuencia del manejo
de la especies domesticadas incidentalmente y
mediada por el impacto ambiental que ella provo-
có, a la que Rindos (1984) se refirió como domesti-
cación especializada.
En cualquier caso, se trata de una etapa del
proceso de domesticación en el que las tasas de
desarrollo registran una progresiva tendencia hacia
la retroalimentación positiva, a diferencia de los
estadios anteriores en los que el uso no intensivo
de la recolección generaban una retroalimentación
negativa del sistema.
Sin embargo y debe subrayarse de acuerdo
con Flannery (1973), la ruptura de la tendencia
anterior no fue producto de la voluntad o la intención
humana, sino efecto accidental derivado de cam-
bios genéticos y morfológicos en algunas plantas
que las hicieron más apetecibles, incidiendo en el
consumo privilegiado de un sistema o especie, lo
que colateralmente implicó relegar o sustituir otros
sistemas. Según Rindos (1984), las dinámicas
de retroalimentación que incidieron en las caracte-
rísticas de las tasas de desarrollo de las plantas,
mejorándolas, una vez que consolidaron una ten-
dencia positiva, corresponden a lo que él mismo
denominó domesticación agrícola.
Al margen de las particularidades con que se
caractericen las distintas etapas del proceso de
domesticación, ésta debe entenderse como un
proceso mecánico, de larga duración y específico,
de la misma manera que debe asumirse que los
sistemas agrícolas están permanentemente suje-
tos a parámetros ecológicos y evolutivos (Flanne-
ry,1973). Asimismo, se entiende que la agricultura
no es un invento, sino el resultado de una relación
mutualista y que los sistemas que de ella derivan,
por su propia naturaleza son inherentemente
inestables (Rindos,1984).
Es precisamente esa suma de particularida-
des relativas a las condiciones ecológicas y evoluti-
vas, que perfilan la singularidad de las interaccio-
nes coevolutivas entre plantas y comunidad huma-
1. Las conductas de desecho necesariamente implican
dispersión, sin embargo los efectos que pueden generar las
dinámicas de dispersión pueden ser notablemente distintos y en
ello intervienen diversas variables, entre otras las características
reproductivas de las especies, el índice y densidad de dispersión
vs predominio de vegetación primaria, de manera que la tasa de
desarrollo fue negativa hasta que la interacción entre hombres y
plantas incrustó en el paisaje módulos de convivencia que al
ampliarse y reproducirse paulatinamente, generaron
modificaciones irreversibles.

11. Arqueo·Ciencias 11
na, las que crearon las condiciones para el surgi-
miento de centros de desarrollo de domesticación
múltiples e independientes. Asimismo y de acuer-
do con Harris (1972), contribuyen a explicar la asin-
cronía regional en el surgimiento de la agricultura,
y a considerar en todo ello la importancia de varia-
bles como el ritmo de cambio ambiental y la capaci-
dad de respuesta cultural.
Una explicación alternativa para la adopción
del patrón agrícola, al margen de las hipótesis ante-
riores, es la que con mayor o menor énfasis privile-
gia la variable demográfica. Childe (1986) sugiere
que la concurrencia forzada de población en espa-
cios restringidos indujo a las relaciones simbióticas
e interespecíficas y a la domesticación de plantas
y animales, aunque no lo hace explícito puede infe-
rirse en ello que una variable determinante fue la
presión demográfica, sin embargo una vez detona-
do el proceso y establecida la economía productora
de alimentos, subraya que el crecimiento poblacio-
nal fue también efecto colateral del desarrollo de
la agricultura. White (1959), a partir de un hipotético
equilibrio entre hombre y hábitat, propone que un
agente externo desequilibrante fracturó el estatus
anterior y que dicho factor fue el crecimiento pobla-
cional, lo que indujo a la domesticación y a la agri-
cultura. Aunque Boserup (1965) concibe la agricul-
tura como una adaptación ecológica, ésta la explica
como el resultado de una dinámica demográfica
en expansión permanente; en esa lógica, el creci-
miento poblacional habría inducido al cambio de
patrón subsistencial. Binford (1972) propone que
en el contexto de un medio natural insuficientemen-
te provisto, caracterizado por un desequilibrio entre
recursos y población, y asociado a dinámicas de
presión demográfica, surgen dinámicas de tensión
adaptativa que pueden inducir a la aparición de
nuevas estrategias subsistenciales, como la agri-
cultura por ejemplo. Harris (1972) también se refirió
al desequilibrio entre población y recursos, como
la variable fundamental para explicar la adopción
del patrón subsistencial agrícola.
El colofón del razonamiento anterior podría ser
el esgrimido por Cohen (1977), quien se interrogó
respecto al cómo y porqué se modificó la conducta
social del cazador-recolector, si la adopción del
patrón subsistencial de base agrícola cuya única
virtud aparente fue un incremento en el aporte caló-
rico por unidad de espacio, implicó a cambio un
mayor volumen de trabajo, degradación de la dieta,
mayor morbilidad asociada a desnutrición y parasi-
tosis, simplificación de la comunidad ecológica y
mayor vulnerabilidad a desastres naturales. El
autor sostiene que el cambio se dio con el propósi-
to de garantizar la viabilidad y el éxito del grupo, y
como parte de una estrategia que permitiese ase-
gurar el control sobre las áreas de captación, lo
que implicó necesariamente una progresiva ten-
dencia hacia la sedentarización agrícola.
Semejante dinámica, condujo a lo que Childe
desde 1936 caracterizara como parte de la cadena
de eventos asociados y encadenados al surgimien-
to de la agricultura y al crecimiento poblacional: la
aparición de redes de intercambio y la especializa-
ción intercomunal, en el contexto de nuevas y más
complejas formas de organización social (Childe
1986).
Conclusiones
Después de intentar un ordenamiento de las distin-
tas variables contenidas en las hipótesis que sobre
la domesticación y el origen de la agricultura han
sido expuestas a través del tiempo, es posible ad-
vertir que el origen de la agricultura no puede ser
analizado sino como un complejo proceso que pa-
só por diversas etapas de domesticación, antes
de transitar a la adopción del patrón subsistencial
agrícola y al establecimiento de sistemas propia-
mente agrícolas.
Asimismo ha sido posible observar que el fe-
nómeno de estudio debe ser analizado necesaria-
mente desde una triple vertiente, en la que concu-
rran la perspectiva evolutiva y fenológica de las es-
pecies (Botánica); el estudio holístico del contexto
natural y de sus interacciones (Ecología); y desde
luego la perspectiva cultural que permite explicar
la conducta social histórica como parte esencial
de la respuesta de la especie humana a las condi-
ciones dinámicas que le impone el contexto natural
y social (Antropología/Arqueología).
También ha sido posible observar que hay una
consistente tendencia a reconocer en cada una
de las variables la imposibilidad no explícita de
sostener un estatus explicativo único, de manera
que hoy se acepta que cada una de ellas posee
un potencial explicativo vinculado directamente a
la manera en que se articulan e interactúan con
otras, sin que ello vaya en detrimento de la búsque-
da de una explicación dialógica y de orden general
para el fenómeno.
A manera de conclusión y a riesgo de sobre
simplificar el tema del que nos hemos ocupado,
podemos afirmar que las hipótesis sobre el origen
de la agricultura han gravitado desde el siglo XIX
en torno al reconocimiento de que la agricultura
fue precedida por un dilatado proceso de domesti-
cación, en donde concurrieron dos órdenes de va-
riables: las de orden cultural, trátese de conductas
de selección intencionadas o no; y las relativas a
la capacidad natural de los organismos para res-

12. 12 Arqueo·Ciencias
ponder con cambios genéticos o de forma
adaptativa.
En cualquier caso, es consenso en la comuni-
dad científica que se ha ocupado del tema, que el
colofón de los procesos de domesticación y que
reconocemos como agricultura, es indudablemen-
te una expresión cultural holocénica, y que dicha
manifestación estuvo directamente vinculada a los
cambios climáticos de orden global que ocurrieron
después de concluida la última glaciación, cam-
bios que modificaron sustancialmente el medio
biótico y que propiciaron la adopción de nuevas
estrategias subsistenciales.
En el ámbito de las variables del medio físico,
se ha afirmado que zonas marginales o de transi-
ción, espacios alterados, semidesérticos o de tem-
poral, ricos en variación local y marcada estaciona-
lidad, donde proliferan las plantas anuales, particu-
larmente las herbáceas, son contextos propicios
para la ocurrencia de cambios morfológicos favora-
bles a los procesos de domesticación.
En el plano de la capacidad natural de los or-
ganismos a efecto de su incorporación al inventario
de plantas domesticables o sujetas a cultivo más
tarde, las particularidades de cada especie pueden
ser catalogadas como ventajosas o restrictivas, y
han sido referidas puntualmente características
fenológicas, régimen estacional, capacidad para
responder adaptativamente y/o con cambios
morfológicos favorables, por ejemplo gigantismo
o maduración precoz, entre otros.
Desde la perspectiva cultural se ha dicho que
las comunidades de cazadores recolectores por
estricta necesidad subsistencial, debieron poseer
un amplio conocimiento de las especies que apro-
vechaban, de forma que la dispersión intencional
o no, pero recurrente de éstas, así como el traslado
intencional de algunas fuera de su hábitat, forman
parte de los procesos de domesticación que articu-
lan un efecto coevolutivo en el contexto de una
dilatada interacción.
Entorno al factor que provocó el cambio de
patrón subsistencial de una economía apropia-
dora al de una economía productora de alimen-
tos, es en el terreno donde se diferencian clara-
mente dos líneas de hipótesis explicativas.
La primera de ellas sostiene que las prácti-
cas no intensivas de recolección generaban una
retroalimentación negativa, de manera que los
procesos de domesticación no podían consoli-
darse. Dicho estatus cambió cuando de manera
accidental, al margen de intención o voluntad hu-
mana, operando mecánicamente se estimularon
procesos de domesticación que generaron cam-
bios genéticos y/o morfológicos en algunas es-
pecies, que progresivamente fueron asumidas
como parte fundamental de las estrategias sub-
sistenciales.
En esa sinergia provocada por la interacción
intensiva entre comunidades humanas y plantas,
es que debe entenderse que los procesos de do-
mesticación y los sistemas agrícolas están sujetos
permanente y fundamentalmente a las dinámicas
de la naturaleza, ya que se trata de procesos ecoló-
gicos y evolutivos, dinámicos e inestables, de ma-
nera que pudieron surgir en distintos lugares y
tiempos, es decir de manera asincrónica, múltiple
e independiente.
La segunda línea explicativa sostiene que el
tránsito a la agricultura, es decir la adopción de
una economía productora de alimentos es produc-
to de la presión ejercida por el crecimiento pobla-
cional, presión que habría encontrado a través de
la agricultura una salida. El proceso particular que
explica ese cambio ha sido conceptualizado de
distintas maneras: relaciones simbióticas e inter-
específicas, adaptación ecológica, tensión adapta-
tiva, estrategias de aseguramiento de las zonas
de captación, entre otros.
Clasificar ambas líneas explicativas, simplifi-
cándolas como lo hemos hecho, exhibe el proble-
ma como de naturaleza semejante a la vieja encru-
cijada del huevo y la gallina. Lo cierto es que la
agricultura no habría ocurrido nunca sin antes ha-
ber transitado por el largo camino de la domestica-
ción; de la misma manera, las primeras socieda-
des agrarias de la antigüedad jamás habrían
accedido a ese estatus sin el efecto combinado
que deriva de los cambios acumulados a través
de los procesos de domesticación/agricultura y del
constante crecimiento poblacional, de forma que
éstas variables atadas, concomitantes, interrela-
cionadas e interactuantes, son al mismo tiempo
causa y efecto.
Literatura citada
Anderson, E. 1952. Plants, man and life. Little, Brown
and Co., Boston. 248 pp.
Binford, L. R. 1972. Post-Pleistocene adaptions (1968).
Pp.421-449, in An archaeological perspective.
Seminar Press, N.Y. 464 pp.
Boserup, E. 1965. The conditions of agricultural growth.
Aldine Publishing Company, Chicago. 124 pp.

13. Arqueo·Ciencias 13
Braidwood, R. J. y B. Howe. 1960. Prehistoric investiga-
tions in Iraquí Kurdistan. The University of Chicago
Press, Studies inAncient Oriental Civilization, 31. 184
pp.
Byrne, R. 1988. El cambio climático y los orígenes de la
agricultura. Pp.27-40, in Coloquio V. Gordon Childe:
estudios sobre la revolución neolítica y la revolución
urbana (L. Manzanilla, ed.). Instituto de Investiga-
cionesAntropológicas, Universidad NacionalAutóno-
ma de México, México. 412 pp.
Clark, J. G. D. 1952. Prehistoric Europe: the economic
basis. The Philosophical Library, New York. 349 pp.
Cohen, M. N. 1977. The food crisis in Prehistory: overpo-
pulation and the origins of agriculture/La crisis alimen-
taria de la prehistoria: la superpoblación y los orígenes
de la agricultura (F. Santos Fontenla, trad.). Alianza
Editorial, ColecciónAlianza Universidad, 2a
reimpre-
sión: 1987, Madrid. 327 pp.
Childe, V. G. 1986. Los orígenes de la civilización (Man
makes himself, 1936). Fondo de Cultura Económica,
Colección Breviarios 92, México. 291pp.
Darwin, C. 1874. The variation of animals and plants
under domestication. Appleton and company, New
York (1900).
Flannery, K. V. 1973. The origins of agriculture. Annual
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Harris, D. R. 1972. The origins of agriculture in the tropics.
American Scientist, 60:180-193.
Mirambell, L. y L. Morett A.2006. La domestcación de las
plantas: preámbulo al origen de la agicultura (ensayo
de aproximación al proceso de domesticación y sus
etapas).Arqueo·Ciencias, 2:31-38.
Morgan, L. H. 1877. Ancient society. Charles H. Kerr,
Chicago.
Rindos, D. 1984. The origins of agriculture: an evolutiona-
ry perspective. Academic Press, New York. 325 pp.
White, L.A. 1959. The evolution of culture. McGraw Hill,
New York.

14. 14 Arqueo·Ciencias

15. Arqueo·Ciencias 15
Uso de los marcadores biogeoquímicos
δδδδδ13
C y δδδδδ18
O en paleoecología de tetrápodos
Víctor Adrián Pérez-Crespo1
Luís M. Alva-Valdivia2
Joaquín Arroyo-Cabrales3
y Oscar J. Polaco3†
Pérez-Crespo, V. A., L. M. Alva-Valdivia, J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2010. Uso de los marcadores biogeoquímicos
δ13
C y δ18
O en paleoecología de tetrápodos. Arqueo·Ciencias, 5:15-27. ISSN en trámite.
Resumen: Se presenta una síntesis del uso de los marcadores biogeoquímicos δ13
C y δ18
O en
paleoecología. El empleo de estos isótopos estables permite conocer la dieta de las especies extintas
y ayudan a inferir su hábitat, el nicho ecológico y la posición trófica. Sin embargo, para una mejor com-
prensión y utilización, es importante conocer los factores que influyen en la abundancia de estos isótopos
en la naturaleza, además de determinar el tipo de tejido a usar, como pueden ser el colágeno del hueso,
la dentina y el esmalte dental, y el grupo taxonómico a estudiar, debido a que la ruta de fijación de los
isótopos es diferente tanto para cada tejido como para cada taxón, y de ahí los diferentes valores que
exhibe cada estructura.
Palabras clave: marcadores biogeoquímicos, isótopos estables, δ13
C, δ18
O.
Abstract: A synthesis on the studies based on δ13
C and δ18
O biogeochemical markers in paleoecology
is presented. The use of these stable isotopes allows to know the diet of extinct species, and supports
inferences about past landscape, ecological niche, and trophic position. It is important to know the
factors that take part on the abundance of these isotopes in nature, as well as the tissue to be used: bone
collagen, tooth dentine, and enamel, and the specific taxonomic group to study, since the fixation path of
the isotopes are different for both tissues and taxa, and therefore the different values exhibited by each
structure.
Key words: biogeochemical markers, stable isotopes, δ13
C, δ18
O.
En las últimas décadas, el uso de marcadores
biogeoquímicos ha mostrado ser una herramienta
importante en la comprensión de la fisiología de
las especies extintas (Barrick y Showers, 1995),
en inferencias paleoclimáticas (Fricke y O’Niel,
1996), en los procesos tafonómicos (MacFadden
y Hulbert, 2009) y, especialmente, en la paleoeco-
logía de los vertebrados (MacFadden y Shockey,
1997; Hoppe y Koch, 2006). En esta última se
emplean los isótopos radiogénicos (Hoppe,
2004), elementos traza (Sealy, 2001) e isótopos
estables ligeros (Alberdi et al., 2008); en el caso
de los isótopos estables ligeros, nos referimos a
las relaciones isotópicas del 18
O/16
O, 15
N/14
N y 13
C/
12
C (Hoefs, 1997). Estos últimos se miden por
medio de un espectrómetro de masas y la compo-
sición de una muestra analizada es descrita por
la siguiente ecuación general: δ=(Rmuestra/
Restándar-1)/1000, en donde Rmuestra es la ra-
zón del isótopo menos abundante (18
O, 15
N y 13
C)
entre el más abundante (16
O, 14
N y 12
C) de la mues-
tra y Restándar es la misma razón, pero ésta es
la de un estándar ya establecido (Ehleringer y Ru-
del, 1989; cuadro 1). δ (delta), se expresa en partes
por mil (‰) y los números son negativos y positi-
vos; así, si δ es un número negativo, indica que
1
Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, México 04150, D. F., México. Correo elec-
trónico: vapc79@gmail.com
2
Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofísica, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, México 04150, D.
F., México. Correo electrónico: lalva@tonatiuh.igeofcu.unam.mx
3
Laboratorio de Arquezoología «M. en C. Ticul Álvarez Solórzano», Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH.
Moneda 16, Col. Centro, México 06060, D. F., México. Correo electrónico: arromatu@hotmail.com

16. 16 Arqueo·Ciencias
Cuadro 1. Estándares de las relaciones isotópicas más
usadas (tomado de Squeo y Ehleringer, 2004). SMOW:
Standar Mean Ocean Water, PDB: Pee Dee Belemnite,
AIR: Atmospheric air.
tiene una mayor proporción del isótopo ligero y
menor del pesado en comparación del estándar
y viceversa, si es positiva tendrá una mayor pro-
porción del isótopo pesado y menor del ligero en
comparación al estándar que se esté usando (Fry,
2006; Allégre, 2008). Dependiendo del tipo de
estudio paleoecológico a realizar, es el elemento
y el isótopo estable a usar; así el carbono es usa-
do ampliamente para conocer la dieta de mamífe-
ros herbívoros y carnívoros, permitiendo contras-
tar las hipótesis previas sobre este aspecto,
basadas en los datos morfológicos (MacFadden,
1997; MacFadden et al., 2004), mientras que el
oxígeno es usado para inferir las condiciones am-
bientales que existieron en un sitio en el pasado,
el tipo de hábitat y la fisiología de los organismos
(Feranec, 2003; MacFadden y Higgins, 2004; Sán-
chez et al., 2006).
Fundamentos para la interpretación de la
fotosíntesis
El carbono atmosférico tiene dos isótopos esta-
bles, el más abundante con una masa atómica
de 12, y el isótopo más pesado y menos abundan-
te con una masa atómica de 13. Ambos isótopos
se encuentran presentes en forma del gas CO2
,
del cual existen dos moléculas que difieren en la
masa molecular según el isótopo de carbono in-
volucrado: el 13
CO2
y el 12
CO2
; sin embargo, ningu-
na de ellas es usada directamente por los anima-
les, sino que entran en los seres vivos a través de
la fotosíntesis, de la cual existen tres vías: C3
(Cal-
vin-Benson), C4
(Hatch-Slack) y CAM (Metabolismo
Ácido Crasuláceo) (O’Leary, 1988).
Las plantas que presentan la vía fotosintética
C3
son árboles y arbustos dicotiledóneos princi-
palmente, así como algunos pastos de zonas
frías, representando el 85% de las plantas a nivel
mundial (Medrano y Flexas, 2000); en estas plan-
tas la primera molécula que se crea en la fotosín-
tesis es la ribulosa-1-5-bifosfato (rubisco). Una
planta C3
al difundir moléculas de CO2
a su inte-
rior, utiliza mayoritariamente las de 12
CO2
, ya que
el tamaño de las del 13
CO2
es un 2.3% más gran-
de y difunden más lentamente, por lo que los teji-
dos de estas plantas mostrarán una mayor canti-
dad relativa de 12
C que de 13
C. Al ser cuantificadas
por un análisis de isótopos estables de 13
C/12
C,
las plantas C3
exhibirán valores en un intervalo de
δ13
C de -22‰ a -30‰, con un valor medio de -26‰,
encontrándose los valores un poco más negativos
en el dosel, debido a que los organismos que vi-
ven en el suelo liberan CO2
(Högberg y Read,
2006), el cual es usado, junto con el CO2
atmosféri-
co, por las plantas y hojas que se encuentran en
el dosel (van der Merwe y Medina, 1989; Squeo y
Ehleringer, 2004).
La vía fotosintética C4
está presente en plan-
tas monocotiledóneas, principalmente en los
pastos, y en algunos árboles y arbustos dicotiledó-
neos de zonas cálidas (Stowe y Teeri, 1978). En
ellas la primer molécula obtenida, la fosfoenolpi-
ruvato-carboxilasa (PEPC), tiene cuatro carbonos,
de ahí el nombre de plantas C4
, la cual posterior-
mente se convierte en una molécula de tres carbo-
nos. Este proceso se da en dos tejidos foliares,
Relación isotópica Estándar Valor
2
H/1
H SMOW 0.0001558
13
C/12
C PDB 0.0112372
15
N/14
N AIR 0.00036765
18
O/16
O SMOW 0.0020052
Cuadro 2. Comparaciones entre las tres vías fotosintéticas (tomado de Medrano y Flexas, 2000).
Vía C3
C4
CAM
Enzima responsable Rubisco Fosfoenolpriruvato Rubisco y PEPC
de la carboxilación inicial carboxilasa (PEPC)
Anatomía Normal Kranz Suculenta
Tasa de fotosíntesis Media Alta Baja
Inhibición de la fotosíntesis Sí No Sí, durante el día; no, durante la noche
por el oxígeno (caso de fijación obscura de CO2
)
Eficiencia en el uso de agua Baja Media Alta
Distribución geográfica Amplía Áreas tropicales Regiones y hábitats áridos
abiertas y hábitat áridos

17. Arqueo·Ciencias 17
el parénquima esponjoso y el empalizado, lo cual
se denomina anatomía Kranz (Keeley y Rundel,
2003). Estas plantas, al contrario de las plantas
C3
, no difunden el CO2
atmosférico hacia el interior,
sino que lo bombean, por lo que casi no existe
fraccionamiento entre las moléculas que contie-
nen 13
C y 12
C, y entonces exhibirán valores delta
de -10‰ a -14‰, con un promedio de -12‰ (Smith
y Epstein, 1971).
La tercera vía, la CAM, presente en las fami-
lias Cactaceae, Orchidaceae, Agavaceae y Crasu-
laceae, entre otras, tiene como característica es-
pecial que pueden formar en el mismo sitio tanto
a la molécula rubisco como a la de PEPC, pero
esto no ocurre simultáneamente, ya que durante
la noche el CO2
es fijado como PEPC y el CO2
es
fijado como rubisco durante el día (Decker y de
Wit, 2005; Andrade et al., 2007), por lo que mues-
tran un intervalo de valores entre -10‰ y -30‰, lo
cual las hace indistinguibles de las plantas C3
y
C4
. Estas plantas representan sólo el 10% de las
especies actuales, pero son responsables de
más del 80% de la fotosíntesis de los ecosiste-
mas, especialmente en las regiones de climas
más secos y de alta temperatura (cuadro 2).
Fundamentos para la interpretación de las
relaciones isotópicas de oxígeno
El agua es el principal elemento para los seres
vivos, encontrándose en la Tierra en tres estados:
sólido, líquido y gaseoso. El principal reservorio
de este elemento se encuentra en los océanos y
no menos importante, en los hielos de ambos
polos, aunque estos últimos se encuentran en
estado sólido. El agua de los océanos, al evapo-
rarse y luego condensarse, forma las nubes, las
que por diferencias en las temperaturas, preci-
pitan su contenido en forma de lluvia, y así el agua
regresa de nueva cuenta a los océanos. Otra par-
te del agua evaporada es transportada hacia el
interior de los continentes donde, al topar con una
masa de aire frío o una cadena montañosa, se
provoca su condensación y su precipitación a la
superficie terrestre en forma liquida o sólida (en
forma de granizo o nieve). Al caer, una parte de
ella se infiltra en el subsuelo, se almacena y, en
ocasiones, vuelve a surgir a la superficie, forman-
do manantiales y ríos. Otra parte del agua preci-
pitada, se drena en la superficie, alimentando
diversos cursos de agua. En todos los casos, esta
agua vuelve a los océanos.
La molécula del agua está formada por hidró-
geno y oxígeno y dado que existen dos isótopos
estables de oxígeno (16
O y 18
O), también hay dos
moléculas de agua en el ambiente que difieren
en su peso molecular. Durante la evaporación,
las moléculas de agua que contengan 16
O se van
más rápido que aquellas que contengan 18
O. Por
el contrario, durante la condensación para formar
la lluvia, las primeras moléculas en pasar a la
fase líquida son las de mayor peso molecular, en
este caso las moléculas de 1
H2
18
O . Así, a mayor
temperatura, el agua evaporada de los océanos
tendrá una mayor proporción de 1
H2
16
O que de
1
H2
18
O (Gat, 1996). Sin embargo, durante el tras-
lado de la nube hacia el interior del continente,
ésta va modificando su composición, por los pro-
cesos de evaporación y condensación que van
ocurriendo simultáneamente, y a medida que ésta
se interna en él, los cambios en la temperatura
provocan que exista una precipitación considera-
ble de agua líquida con una buena cantidad de
moléculas de 18
O. De igual manera, al alejarse
del Ecuador y acercarse a los Polos, o al incre-
mentarse la altitud, también es menor la cantidad
de moléculas de 1
H2
18
O presentes en el agua eva-
porada, pero la del 1
H2
16
O no es tan alta como en
las zonas ecuatoriales o de baja altitud. En estos
casos, el clima y, más específicamente, la tempe-
ratura, es la que regula estos procesos. Asimismo,
en las regiones templadas y estacionales, los va-
lores de 18
O son más negativos en las precipita-
ciones de invierno, mientras que en regiones tropi-
cales, donde las lluvias empiezan en verano, su-
cede el efecto contrario, ya que en estas zonas es
mayor el agua que se precipita que el agua que
se evapora. Estos efectos han sido denominados
por Dansgaard (1964) como efectos de altitud,
continental, latitud y temperatura, respectivamen-
te, y en el último caso, el efecto de la cantidad
(Castillo et al., 1985).
En las plantas, al incrementarse la temperatu-
ra, van a perder, por transpiración, moléculas de
H2
16
O, y su cuerpo tendrá una mayor cantidad de
moléculas H2
18
O y al contrario, las plantas que
vivan a temperaturas relativamente bajas, su
transpiración será menor y tendrán en sus fluidos
corporales una mayor cantidad de moléculas de
H2
16
O que de H2
18
O (Yakir, 1992; Wang et al., 2008).
En el caso de las plantas C4
que viven en zonas
cálidas, estarán más enriquecidas con 18
O que
las C3,
que prefieren las zonas templadas (Schoe-
ninger et al., 2000).
Esmalte, hueso, dieta, hábitat y clima
A través del consumo de las plantas y de su meta-
bolismo, los mamíferos herbívoros incorporan el
carbono, con sus diferentes isótopos, en sus teji-

18. 18 Arqueo·Ciencias
dos y estructuras, como el hueso y los dientes.
Los huesos se encuentran compuestos principal-
mente por 6% de agua, 24% de materia orgánica
(colágeno) y 70% de mineral de apatita (Pasteris
et al., 2008). Los dientes están formados por el
cemento, la dentina y el esmalte; este último tiene
la misma composición química del hueso, aun-
que en diferentes proporciones: 3% de agua, 1%
de materia orgánica (colágeno) y 96% de apatita
con un 14% de carbonatos (Esponda, 1978; Sán-
chez, 2004; Koch, 2007). La apatita es en realidad
una hidroxiapatita, cuya fórmula es Ca10
(PO4
)
6(OH)2
(Nielsen-Marsh et al., 2002), pudiendo el
fostato, en ocasiones, ser sustituido por el carbo-
nato (Wang y Ceirling, 1994). Existen diferencias
entre la apatita del hueso y la del esmalte dental;
en el hueso los cristales de apatita son más
grandes, con mayor cantidad de agua y de porosi-
dad del tejido, y así es más susceptible a sufrir
alteraciones diagenéticas (Hedges et al., 2006).
La apatita del esmalte dental es más resistente a
la diagénesis, ya que sus cristales son más pe-
queños y el esmalte tiene menor porosidad y me-
nor cantidad de agua; la mayor resistencia al paso
del tiempo de esta apatita, hace que los dientes
sean más elegibles que el hueso para realizar
los estudios de isótopos estables (Bocherens et
al., 1996; Koch, 1998). A pesar que el esmalte es
considerado como el tejido óptimo para obtener
el δ13
C y la composición isotópica de otros elemen-
tos, Koch (2007) señala que no es un sistema
cerrado y puede, en ocasiones, sufrir alteraciones
e intercambio de iones con el medio. Sin embar-
go, Gotha et al. (2005), quienes analizan la dieta
de los cinodontos Diademodon y Cynognathus,
no encuentran alteración alguna que indique que
los valores que obtuvieron no sean confiables.
Kohn y Cerling (2002) discuten una serie de prue-
bas realizadas en el esmalte, el hueso y la denti-
na, y concluyen que en el esmalte de muestras
cenozoicas, principalmente del Holoceno y Pleis-
toceno, no existe problema alguna, mientras que
en muestras más antiguas es posible que tengan
algún grado de alteración, pero esta es mínima,
en comparación a los otros dos tejidos, los cuales
en muchas ocasiones se encuentran alterados.
Domingo (2008), con el objeto de detectar estas
alteraciones, recomienda la realización de análi-
sis tafonómicos.
La incorporación del 13
C a la apatita tanto del
esmalte como del hueso, se da a través del HCO3
-
de la sangre derivado a su vez del CO2
generado
por los procesos de la digestión animal que reac-
ciona con el agua corporal, siguiendo la siguiente
ecuación (Martínez del Río y Wolf, 2005): CO2
+H2
O
↔ H2
CO3
↔ H+
+ HCO3
-
. El paso de CO2
a HCO3
-
está controlado por la temperatura corporal, lo que
ocasiona que exista en un enriquecimiento en los
valores de δ13
C de +3‰ a +5‰ en el caso de la
apatita del hueso, mientras que en el caso del
esmalte dental este enriquecimiento será de
+14‰ (Cerling y Harris, 1999). Esto es debido a
que el 13
C del hueso proviene principalmente de
las proteínas, mientras que el de la apatita del
esmalte dental procede de más fuentes: ami-
noácidos, carbohidratos y lípidos (Barrick, 1998).
Así tanto el hueso, del cual se analiza básica-
mente el colágeno,como el esmalte, tendrán
valores derivados de la δ13
C de las plantas consu-
midas. Tomando como base la clasificación de
los herbívoros según su dieta hecha por Hof-
mann y Stewart (1972), se tiene que en los hervíbo-
ros ramoneadores, que se alimentan de plantas
C3
, δ13
C tendrán valores en el colágeno de -30‰ a
-17‰ y en el carbonato del esmalte de -9‰ a -
19‰; los hervíboros pacedores, que consumen
plantas C4
, los valores de δ13
C serán -11‰ a -3‰
en el colágeno y -2‰ a +2‰ para el carbonato del
esmalte; mientras que los que se alimenten de
ambos tipos de plantas, la δ13
C puede tomar
valores de -17‰ a -3‰ en el colágeno y -2‰ a -
9‰ en el esmalte dental (MacFadden y Cerling,
1996; Gröcke, 1997). Kingston y Harrison (2007)
han subdividido más precisamente los valores
de δ13
C procedentes del esmalte en pacedores
estrictos (<+2‰), pacedores (+2‰ a -1‰), dieta
mixta C3
/C4
(-1‰ a -8‰), ramoneadores (-8‰ a -
10.8‰) y ramoneadores estrictos (<-10.8‰). En
el caso de los animales carnívoros, el δ13
C provie-
ne de las proteínas y lípidos de la carne que se
consume, y los valores tendrán un incremento en
los valores de δ13
C entre -1‰ a -2‰ en el esmalte
(Sánchez, 2005; Palmqvist et al., 2003); así, aque-
llos carnívoros que se alimenten de ramoneado-
res tendrán valores de -17‰, mientras que aque-
llos que se alimenten de herbÍvoros C4
presenta-
rán valores de -3‰ (Gröcke, 1997; Palmqvist et
al., 2003). En los mamíferos pequeños, el enri-
quecimiento es de -9‰ en el colágeno (Smith et
al., 2002), en cambio en los mamíferos marinos y
acuáticos los valores de δ13
C en el esmalte van
de -5‰ a -14‰ (Clementz et al., 2006), debido
esto a los distintos valores que exhiben las plantas
acuáticas y marinas. Así el kelp tiene valores de
δ13
C de -17‰; el pasto marino, -10‰; el fitoplancton
litoral, -20‰; el fitoplancton oceánico, -23‰; y la
vegetación dulceacuícola, -26‰ (Clementz et al.,
2003). En las aves, el enriquecimiento es de -6‰
en el colágeno (Kelly, 2000) y de -16‰ en los cas-
carones de los huevos (Johnson et al., 1998).
En contraste, la composición isotópica de
oxígeno en los animales va a depender del equili-

19. Arqueo·Ciencias 19
ambiente, al mostrar una relación linear con los
datos obtenidos del δ18
O del agua ingerida,
mismos que reflejan la temperatura media anual
de la zona; pero el empleo de este isótopo para
deducir la temperatura en una zona, empleando
a los reptiles, no es ampliamente usado.
Aplicaciones
Dieta
Deducir la dieta de las especies extintas es un
objetivo importante en los estudios paleoecológi-
cos, y generalmente se ha hecho a partir de la
morfología dental de los organismos (Nieto y
Rodríguez, 2003), pero recientemente el uso del
δ13
C se ha vuelto una herramienta importante. Por
ejemplo, los dientes hipsodontos, que se caracte-
rizan por tener una corona alta, han sido interpreta-
dos como una adaptación a una dieta abrasiva,
constituida principalmente por el consumo de pas-
tos (Mendoza y Palmqvist, 2007); en comparación,
la dentición braquidonta, con coronas bajas, se
asume ideal para el consumo de hojas (Simpson,
1969). Los pastos, que son plantas tipo C4
, hicieron
su aparición durante el Mioceno (Jacobs et al.,
1999) y, paralelamente, en los équidos, los caméli-
dos, los proboscidios, entre otros grupos animales,
comenzaron a aparecer molares hipsodontos
(Webb, 1977; MacFadden, 2000), adaptación que
ha sido interpretada como una respuesta de estos
grupos a un nuevo tipo de dieta, conforme los
pastos empiezaron a abundar (Stebbins, 1981).
Para corroborar lo anterior, Quade et al. (1992) ana-
lizaron los carbonatos presentes en los paleosue-
los, así como el esmalte dental de los herbívoros
de Siwalik, Pakistán, encontrando que las mues-
tras más antiguas, con una edad de 7 millones de
años, muestran valores de δ13
C -11‰, lo que indica
una dieta basada en plantas C3
, pasando poste-
riormente a una dieta pacedora (1.9‰) para el Plio-
ceno. Estudios posteriores realizados por Quade
et al. (1994), Wang et al. (1994), Cerling et al. (1997)
y Latorre et al. (1997) realizados en América, Asia,
África y Europa, confirman que entre 8 y 5 millones
de años, las plantas C4
comenzaron a abundar y
formar sabanas y pastizales y, como respuesta a
esto, surgieron muchos herbívoros con molares
hipsodontos a fin de poder consumir los nuevos
recursos que estaban apareciendo.
Sin embargo, la presencia de dientes hipso-
dontos o braquidontos no significa necesariamen-
te que un organismo sólo sea capaz de alimentar-
se de plantas C3
o C4
, ya que intervienen otros fac-
tores como los geográficos o la edad que pueden
brio metabólico entre las diferentes fuentes de
oxígeno que ingresan al cuerpo, principalmente
el agua que es bebida, mientras que la que proce-
de de los alimentos tiene poca influencia y la
participación del O2
atmosférico inhalado en los
animales es casi insignificante, con aquellas que
son expulsadas tales como los compuestos de
oxígeno (contenidos en la exhalación de CO2
y
H2
O) o los compuestos contenidos en heces, orina
y sudor (Koch et al., 1994). Este equilibrio metabó-
lico está influído por la fisiología del organismo,
el clima y el hábitat (Zanazzi y Kohn, 2008). En la
apatita del esmalte dental existen dos moléculas
en donde los isótopos del oxígeno pueden incor-
porarse: el fosfato (PO4
3-
) y el carbonato (CO3
2-
)
(Hoffman, 2006).
En el caso del PO4
3-
, éste es más resistente
a los procesos diagenéticos, por lo que la compo-
sición de δ18
O es derivada de la fuente original
principal: el agua que es bebida durante el periodo
de formación de la molécula de fosfato. El δ18
O re-
fleja principalmente la temperatura del ambiente
y los efectos de la altitud, la cantidad de lluvia, la
latitud y la longitud. Por esta razón, el oxígeno del
fosfato es usado principalmente para inferir las
condiciones climáticas que existieron en una zona
particular en el pasado (Sánchez et al., 1994;
Kohn, 1996; Kohn et al., 1996). En el caso del δ18
O
obtenido del carbonato de la apatita, que también
es incorporado por medio de la sangre (Bocherens
et al., 1996), por su menor resistencia a los proce-
sos diagenéticos que el PO4
,3-
, en algunos casos
es usado cuando se sospecha de la afectación
por diagénesis en la muestra, principalmente
para deducir los aspectos ecológicos de las
especies estudiadas (Sponheirmer y Lee-Thorp,
1999; Schoeninger et al., 2000; Sánchez, 2005).
El δ18
O, ya sea del carbonato o del fosfato,
depende del agua ingerida y de la temperatura
corporal de los organismos; dado que en las aves
y en los mamíferos dicha temperatura es constan-
te, los valores de δ18
O en cualquier elemento óseo
o dental serán dependientes principalmente del
δ18
O del agua ingerida, razón por la cual el valor
de este isótopo a partir de restos de estos organis-
mos ha sido usado para inferir la temperatura
ambiente. En cambio, en los reptiles, que no man-
tienen su temperatura corporal constante, los
valores de δ18
O que se encuentran en sus diferen-
tes elementos óseos son diferentes (Barrick y
Showers, 1995), por lo que el δ18
O ha sido usado
para inferir aspectos fisiológicos, especialmente
en los dinosaurios. Aunque Sarkar et al. (1991)
señalan que los datos de este isótopo obtenidos
en cocodrilos y tortugas muestran que los valores
de δ18
O son útiles para inferir la temperatura

20. 20 Arqueo·Ciencias
variar el tipo de dieta. Un ejemplo de ello es el
mamut de las praderas (Mammuthus columbi),
que ha sido catalogado como una especie de hábi-
tos alimentarios pacedores por sus molares hip-
sodontos (McDonald y Pelikan, 2006); sin embar-
go, Pérez-Crespo (2007) analizó cuatro individuos
de esta especie, encontrando diferencias en la
dieta entre ellos: dos de esos individuos eran juve-
niles de edad estimada entre 18 y 20 años y exhi-
ben los valores mas altos de δ13
C (-1.9‰ y -3.1‰),
en comparación con los otros dos que son adultos
con edades estimadas entre 43 y 47 años y que
muestran valores mas bajos (-3.5‰ y 3.7‰); como
explicación de esto se propuso que las diferencias
dietarias eran debidas a la edad, tomando como
base lo observado en los elefantes actuales, donde
los adultos tienden a ramonear más que los jóve-
nes (Sukumar et al.,1987; Sukumar yArmes, 1992).
En cambio, para los gonfoterios sudamerica-
nos, sus molares braquidontos indicarían una die-
ta ramoneadora (Anderson, 1984). Sánchez et al.
(2004) encontraron que estos animales no eran
estrictamente ramoneadores: así, Cuvieronius
hyodon muestra una dieta mixta en los ejemplares
encontrados en Tarija, Bolivia, y en Alangasi, Punin
y Quebrada Colorado, Ecuador, mientras que los
ejemplares procedentes de Limahuida, El Parral,
Río Bueno, Tagua-tagua, Tierras Blancas y Tralma-
hué, Chile, exhiben valores típicos de un organismo
ramoneador. Similar caso sucede con las dos
especies de Stegomastodon sudamericanas, S.
platensis y S. waringi, donde la primera muestra
una dieta mixta y ramoneadora y la segunda, una
dieta mixta a pacedora. Prado et al. (2005) indican
que esta diversidad en la dieta puede ser explicada
por gradientes de altitud y la disminución de la
temperatura conforme aumenta la altitud, ya que
la temperatura y la humedad son factores impor-
tantes que afectan la distribución y la abundancia
de plantas C3
y C4
(a temperaturas menores a 25º
C, las plantas C4
empiezan a disminuir, mientras
que las C3
aumentan: Medrano y Flexas, 2000; in-
versamente, al incrementar la temperatura y dismi-
nuir la cantidad de agua disponible, las plantas C4
comienzan a aumentar y las C3
disminuyen: Ru-
benstein y Hobson, 2004). Usando esa explicación,
MacFadden et al. (1999) tomaron muestras de di-
versos ejemplares de équidos pleistocénicos,
desde Alaska hasta Argentina, encontrando que la
dieta de estos animales variaba: se comportaba
como ramoneador en las poblaciones muy al norte
o sur del continente, y como pacedor conforme se
acercaban al Ecuador; esos resultados ahora per-
miten inferir de manera indirecta, el tipo de clima
que se desarrolló en América durante el Pleisto-
ceno.
Buscar la causa de la extinción de las espe-
cies es un tema importante dentro de la paleoeco-
logía, y en el caso del Pleistoceno, varias hipótesis
han sido formuladas para explicar la desaparición
de ejemplares de talla mediana a grande durante
la transición Pleistoceno-Holoceno, agrupándose
en dos causas principales: la acción humana y
los cambios ambientales (Gibbons, 2004). Para
tratar de delucidar las causas que provocaron
estos eventos de extinción, Koch y Barnosky (2006)
usaron los datos isotópicos obtenidos de diversos
herbívoros en Estados Unidos de América por Con-
nin et al. (1998) y Koch et al. (1998, 2004), encon-
trando que no existe evidencia que apoye que un
cambio climático ocasionara la extinción a estos
organismos en Norteamérica, fortaleciendo indi-
rectamente el que las actividades humanas hayan
sido las que provocaron la desaparición. Por el
contrario, Alberdi y Prado (2008), basándose en
los datos obtenidos por Sánchez et al. (2004), se-
ñalan como posible causa de la extinción de los
gonfoterios sudamericanos, a un cambio climático
que originó una transformación rápida de la com-
posición de la flora: los gonfoterios no se pudieron
adaptar con rapidez a este evento y terminaron por
extinguirse.
Para los carnívoros, Kohn et al. (2005) recons-
truyeron la dieta de los mamíferos de la fauna local
de Camelot (Carolina del Sur, Estados Unidos de
América), especialmente de Canis armbrusteri y
Smilodon fatalis, encontrando que los valores en
C. armbrusteri son muy negativos (δ13
C= 12.14‰)
y sugieren que esta especie vivía en el bosque y
se alimentaba de llamas, tapires y venados, en
comparación con S. fatalis (δ13
C:-9.84‰), cuyos
valores más positivos indicarían que este animal
habitaba en la zona de transición del bosque y
pastizal, cazando llamas y caballos que se alimen-
taban en estas zonas. Feranec (2005) analiza un
canino de un felino dientes de sable, Smilodon
gracilis, procedente de Leisey Shell Pit 1A (Florida,
Estados Unidos de América), encontrando que
éste refleja valores δ13
C de -8.5‰ a -9.1‰, mientras
que para el δ18
O el intervalo va de -0.7‰ a 1.3‰,
por lo que asume que esta especie vivía en zonas
boscosas y posiblemente se alimentaba de llamas
y jabalíes.
Cadena trófica, fisiología, hábitat y nicho
ecológico
En el Pleistoceno existió una gran variedad de
herbívoros con requerimientos alimentarios
semejantes. De acuerdo a la teoría de nicho ecoló-
gico, dos ó más especies con requerimientos

21. Arqueo·Ciencias 21
similares no pueden coexistir en el mismo sitio,
ya que con el tiempo una de ellas terminará por
desaparecer (Margalef, 1974), pero si los requeri-
mientos entre las especies no se traslapan o entre
ellas existe una diferenciación con el recurso con-
sumido, estas especies no compiten entre sí di-
rectamente, y cuando el recurso principal es abun-
dante tienden a usarlo de manera conjunta (Smith
y Smith, 2001; Arsenault y Owen-Smith, 2008). Este
fenómeno ha sido observado en los herbívoros
de las actuales sábanas africanas, ya que aún
cuando la mayoría son pacedores, tienden a usar
diferentes especies de pastos o hierbas, ocupan-
do así nichos ecologicos distintos en la sabana
e, inclusive, ocupando los mismos recursos de
la sabana en diferentes temporadas (McNaugh-
ton, 1985). Graham y Lundelius (1984), usando
esta observación, explican la coexistencia durante
el Pleistoceno tardío de los herbívoros de gran
talla en Norteamérica.
Lo anterior también puede ejemplificarse
usando los datos de un sitio pleistocénico mexica-
no, El Cedral, San Luis Potosí, en donde se han
recuperado restos de herbívoros de talla mediana
y grande, entre ellos caballos (Lorenzo y Miram-
bell, 1986). Alberdi et al. (2003) proponen, con
base al tamaño corporal, que existieron tres espe-
cies de caballos: una grande que se asigna a
Equus mexicanus, una de talla mediana a Equus
conversidens y una pequeña a Equus sp. Los aná-
lisis isotópicos realizados por Pérez-Crespo et
al. (2009) revelaron que Equus mexicanus tuvo
una dieta mixta más marcada que Equus sp.,
mientras la dieta de Equus conversidens fue la
de un pacedor. Esto podría sugerir la existencia
de una gran abundancia de recursos alimentarios
en El Cedral (Johnson et al., 2006) o una partición
de los mismos que evitaba la competencia entre
los équidos.
Determinar el hábitat de sitios de más de 7
millones de años, a partir de restos de mamíferos
herbívoros, plantea una complicación, ya que para
esas temporalidades las plantas C4
no existían
todavía (Quade et al., 1992; Cerling et al., 1997);
de esa forma,las categorías alimentarias de ra-
moneador, pacedor y dieta mixta propuestas por
Hofmann y Stewart (1972) no existían o son difíci-
les de determinar, al igual que el tipo de hábitat al
no existir las vegetaciones características de cada
categoría, en donde a los organismos pacedores
se les considera como habitantes de zonas abier-
tas y a los ramoneadores de zonas cerradas (Men-
doza, 2005). Sin embargo, Feranec y MacFadden
(2006) solucionan este problema asumiendo que
los valores altos de δ13
C y δ18
O señalan zonas
abiertas, en contraste con los valores bajos de
estos isótopos que indican eran de zonas cerra-
das, basados en los valores de estos isótopos
obtenidos en bosques y sabanas (fig. 1). Usando
esta suposición, dichos autores analizaron dos
localidades del Mioceno inferior en los Estados
Unidos y encontraron que los équidos habitaban
en zonas cerradas, los gonfoterios en ambientes
riparios, los rinocerontes en zonas abiertas y quizá
en ambientes riparios, los tapires en bosques, y
los camélidos posiblemente en zonas abiertas.
Usando el modelo de Feranec y MacFadden
(2006), Pérez-Crespo et al. (2009) determinaron
el hábitat de un mamut de las praderas (Mammu-
thus columbi) y tres especies de caballos (Equus
conversidens, E. mexicanus y Equus sp.) proce-
dentes de El Cedral, comparándolos con Mammut
americanum, Mylohyus fossilis, Odocoileus virgi-
nianus y Tapirus veroensis, taxa propios de am-
bientes cerrados del Pleistoceno tardío de Florida
(Koch et al., 1998). El resultado indica que el
mamut y los caballos habitaron en una zona abier-
ta (fig. 2), siendo esto corroborado por el estudio
palinológico de Sánchez-Martínez y Alvarado (en
prensa), que indica la existencia de una gran canti-
dad de plantas herbáceas, como poáceas, asterá-
ceas y quenopodiáceas, con pocos árboles en la
zona, por lo que se infiere que esta área podría
ser un ambiente tipo pastizal.
En los ecosistemas acuáticos, los valores
negativos de δ13
C son indicativos de la presencia
de mamíferos herbívoros dulceacuícolas, mien-
Figura 1. Modelo propuesto para separar zonas cerradas,
como bosques, de zonas abiertas, tales como sabanas en
base a los valores de δ13
C y δ8
O presentes en el esmalte
dental. Si los valores de δ13
C y δ18
O son bajos los taxa habi-
taran zonas cerradas, si son altos en zonas abiertas (modifi-
cado de Feranec y MacFadden, 2006)

22. 22 Arqueo·Ciencias
tras que los valores con tendencia a cero pertene-
cen a aquéllos que se alimentan de algas y los
positivos a los que se alimentan de pastos
marinos; de igual forma, los valores negativos de
δ18
O señalan hábitats dulceacuícolas y los positi-
vos, hábitats marinos (Clementz et al., 2005). To-
mando esto en cuenta, estos autores analizaron
la dieta y hábitat de los sirénidos, desde el Eoceno
hasta la actualidad, encontrando que los siréni-
dos eocénicos se alimentaban de pastos mari-
nos y pasaban gran parte del tiempo en el agua,
aún cuando podían andar en tierra firme; los mio-
cénicos, con valores δ13
C y δ18
O negativos, eran
de hábitos dulceacuícolas; y los holocénicos
muestran valores que señalan una especializa-
ción en el consumo de pastos marinos. En los di-
nosaurios, el δ18
O ha ayudado a comprender mejor
la manera en que estos animales controlaban su
temperatura corporal. Barrick y Showers (1995)
analizaron diversos huesos, como fémures, costi-
llas, vértebras, etc., de individuos juveniles de Hy-
pacrosaurus, encontrando que los valores de δ18
O
son muy semejantes en los diversos huesos, lo
que sugiere que la temperatura corporal de estos
individuos se mantenía constante, atribuyendo
esto a la elevada tasa metabólica que presenta-
ban los juveniles durante su periodo de creci-
miento.
Las δ13
C y δ15
N determinadas en el colágeno
han sido usadas para inferir el nivel trófico que
ocupa una especie en el ecosistema (Bocherens
et al., 2003). Esto es debido a que el δ13
C sufre un
incremento entre 1‰ a 3‰, respecto a la fuente
original del carbono y de manera similar el δ15
N
muestra un incremento de 3‰ a 5‰ en su valor
cuando pasa de productor primario a un consumi-
dor primario, y luego a un consumidor secundario,
marcando de esta forma su posición en la cadena
trófica (Shoeninger, 1985). Palmqvist et al. (2008)
usaron ambos isótopos, junto con los análisis
ecomorfológicos de los carnívoros del yacimiento
Venta Micena (España), encontrando que existe
una separación de hábitat y con ello de presas:
Meganthereon whitei y Panthera cf. P. gombaszoe-
gensis vivían en el bosque, mientras que Homo-
therium latidens y Lycaon lycaonoides habitaban
en la sabana; en todos los casos eran depredado-
res activos en comparación a Pachycrocuta brevi-
rostris, que era un carroñero. Asimismo, el δ13
C y
el δ15
N permiten distinguir entre ambientes mari-
nos y terrestres, ya que los valores de ambos isó-
topos en un ambiente marino son diferentes para
cada ecosistema, ya que están más enriquecidos
en comparación con los terrestres, cuyos valores
son más negativos (Shoeninger y DeNiro, 1984;
Rubenstein y Hobson, 2004).
En aves extintas, los huevos han sido el mate-
rial más usado para inferir tanto la dieta como el
hábitat de dichas aves; así, Clarke et al. (2006)
efectuaron los análisis de δ13
C y δ18
O en el carbo-
nato de los cascarones de huevos de diversas
especies de aves elefantes (Aepyornis) de Mada-
gascar. Ellos encuentran valores de δ13
C que
reflejan una dieta ramoneadora, mientras que los
datos de δ18
O indican que vivían en zonas semi-
áridas cerca de la costa, donde se han encontra-
do sus huevos. Sin embargo, el tipo de vegetación
de esta zonas no coincide con el de la vegetación
Figura 2. Comparación de los valores de ä13
C y ä18
O del esmalte de las especies del Cedral y las del Pleistoceno tardío
de Florida (tomado de Pérez-Crespo et al., 2009).

23. Arqueo·Ciencias 23
con que se alimentaban, por lo que se ha asumi-
do que estas aves en época de apareamiento
migraban de los bosques hacia las zonas semi-
áridas donde ponían sus huevos, lo que además
resuelve un mayor acceso a las fuentes de agua
dulce en los bosques.
En huevos de saurópodos del periodo Cretá-
cico encontrados en la India, Sarkar et al. (1991)
determinaron, con isótopos estables, que estos
animales se alimentaban de plantas C3
, por los
bajos valores obtenidos de δ13
C, mientras que los
valores de δ18
O indican que bebían agua de diver-
sas fuentes como ríos y pequeñas lagunas. Otro
ejemplo,situado en dos secciones estratigráficas
distintas del límite Cretácico-Terciario en la cuen-
ca Nanxiong en China, las cuales son portadoras
de huevos de Macroolithus yaotunensis, los valo-
res de δ13
C (-10.38‰ a -10.75‰ en parte inferior
de ambas secciones; -9.17‰ a -9.36‰. en la parte
superior) indicaron una alimentación basadas en
plantas C3
; el valor promedio de δ18
O en la parte
superior de la columna es 2.12‰, y en la parte
inferior, -3.22‰, situación que ha sido interpretada
como un incremento en la temperatura conforme
se acercaba a la transición entre el Cretácico al
Paleoceno, provocado por el vulcanismo intenso
que ocurría en Deccan, India (Zikui y Zheng, 2000).
Así, las emisiones volcánicas de esta región arro-
jaron a la atmósfera una gran cantidad de gases,
entre ellos el CO2
(Pardo et al., 2009), mismo que
contribuyó a incrementar la concentración de CO2
en la atmósfera, lo que es detectado por los valo-
res de δ13
C en los cascarones de los huevos, ya
que cuando la concentración de CO2
aumenta,
los valores de las plantas C3
tienden a ser más
negativos (van der Merwe y Medina, 1989); a la
par que el incremento de este gas en la atmósfera
contribuyó a elevar la temperatura ambiental, ya
que este es un gas invernadero, siendo detectado
en los valores de δ18
O.
Conclusiones
El uso de los isótopos estables de δ13
C y de δ18
O
ha demostrado ser de una gran utilidad en los
estudios paleoecológicos, al proporcionar ele-
mentos complementarios para discernir con
mayor resolución, aspectos como la partición de
recursos entre especies extintas, el tipo de hábitat,
la regulación de la temperatura corporal ó los
cambios en el clima de una zona, que los métodos
morfológicos tradicionales no pueden resolver y
corroborar los resultados previamente obtenidos
en el pasado. Sin embargo, es importante com-
prender los mecanismos que rigen la abundancia
de estos isótopos en la naturaleza, así como la
fisiología del grupo taxonómico a estudiar ya que
ésta influye en una incorporación diferencial de
los isótopos estables. Hay que hacer notar que
los estudios de isótopos estables de carbono,
nitrógeno y oxígeno han sido ampliamente
usados en África, Asía, Estados Unidos de Améri-
ca, Europa, Oceanía y Sudamérica. En México,
este tipo de estudios apenas ha comenzado a
aplicarse en las faunas del Pleistoceno. Por ello,
se espera que este tipo de estudios se amplien,
no sólo a las mastofaunas herbívoras de mediano
y gran tamaño de este periodo, sino también a
otros grupos de animales como mamíferos pe-
queños, marinos, carnívoros, anfibios, aves, pe-
ces y reptiles, de este y otros periodos geológicos.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por
la beca de estudios de Postgrado No 200441
otorgada al primer autor. A los M en C. Becket
Lailson Tinoco y Pedro Morales Fuentes por sus
comentarios que permitieron enriquecer el
presente trabajo.
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