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03-03-2016
1
INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOQUÍMICA:
Componentes químicos do organismo
humano,
princípios da estrutura molecular
e
principais biomoléculas
Graça Salomé
maunda5@yahoo.com
OBJECTIVOS EDUCACIONAIS
 Listar os componentes químicos do corpo humano
 Listar os elementos mais abundantes no organismo e
nas biomoléculas.
 Explicar porque é que o O, N, C, H, P e S são os
elementos mais abundantes nas biomoléculas
 Listar os tipos de ligações e ou interacções químicas
 Explicar a importância das ligações e ou interacções
químicas para o funcionamento das biomoléculas
 Definir grupo funcional
 Nomear pelo menos cinco tipos de grupos funcionais
dando exemplo de moléculas que possuem esses
grupos.
 Identificar grupos funcionais nas biomoléculas
2
Objectivos educacionais
 Listar os principais tipos de biomoléculas dos seres
humanos dando exemplos para cada tipo.
 Mencionar a composição de cada classe de
biomoléculas.
 Nomear e exemplificar os tipos de reacções básicas que
podem ocorrer nas células.
 Dar exemplos para cada tipo de reacção básica que
ocorrem nas células.
3
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
BIOQUÍMICA
4
Ciência
Reacções químicas
Seres vivos
É o estudo das
bases moleculares
da vida.
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
Ciência moderna cujos conhecimentos já são usados há
mais de 5000 anos:
 Antiguidade
◦ Processos bioquímicos usados para:
 Extracção de remédios em planta, o fabrico da
cerveja e do pão
 Idade contemporânea
◦ Bioquímica moderna
 Desde a descoberta da amilase (Diástase -1833)
houve vários avanços nas ciências da vida
 MEDICINA 5
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
 Interrelação da Bioquímica e Medicina
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Exemplos de uso de Bioquímica na Medicina
7
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
Quando e como surgiram os seres vivos?
Terra ~ 4600 milhões de anos
Vida ~ 3500 milhões de anos em três fases:
1. Evolução química – moléculas simples na terra
reagiram para formar moléculas orgânicas complexas.
2. Auto-organização dos polímeros formando entidades
que se replicavam.
3. Evolução biológica – formação dos tecidos
complexos que se encontram nos seres modernos e
complexos.
8
INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA
Composição química do corpo humano
9
Substância
Quantidade
(%)
Água 60
Proteínas 16
Lípidos 16
Sais inorgânicos 6,3
Carbohidratos 1,5
Ácidos nucléicos 0,2
10
• Seres vivos = milhares de moléculas quimicamente
diferentes com estruturas bem definidas.
Elementos presentes nas biomoléculas
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
11
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
Polissacárido
 O, C e H – sempre presentes são.
 N – presente em muitas.
 S e P – presente em algumas.
12
Outros elementos menos abundantes mas essenciais
aos seres vivos:
• Ca, Cl, Mg, K, Na – presentes em todos os seres
vivos em grande quantidade.
• Co, Cu, Fe, Mn, Zn – presentes em pequenas
quantidades mas essenciais.
• F, I, Se – presentes em pequeníssimas quantidades e
não em todos os seres vivos, mas essenciais.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
03-03-2016
3
13
Porquê o carbono, o oxigénio, o hidrogénio, nitrogénio,
enxofre e fósforo são os elementos mais abundantes nas
biomoleculas?
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
•Reactividade dos átomos:
• Capacidade de partilhar electrões.
• Ligações químicas estáveis
Nas biomoléculas, estes elementos encontram-se unidos
por meio de ligações covalentes.
14
Número
de
ligações
formadas
15
Ligação química
Força que mantêm os átomos unidos.
Tipos de ligações químicas:
1. Ligações covalentes – fortes. Requerem muita
energia para a sua quebra
2. Interacções não covalentes – fracas. Requerem pouca
energia para sua quebra
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
16
1. Ligações covalentes
São formadas pela partilha de electrões dos átomos
que participam nelas.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
17
2. Interacções não covalentes
Ocorrem entre as biomoléculas ou entre elas e iões
inorgânicos.
São importantes porque determinam as propriedades
biológicas das biomoléculas.
 Configuração tridimensional vs Função das
proteínas
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
18
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
03-03-2016
4
19
a) Pontes de hidrogénio
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
20
b) Interacções electrostáticas ou iónicas (salinas) -
ocorrem entre iões com cargas opostas.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
21
b) Interacções electrostáticas ou iónicas
• Interacções ião-dipolo que ocorre entre um ião e
uma molécula polarizada
H
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
22
c) Interações hidrofóbicas - ocorrem entre moléculas
hidrofóbicas em soluções aquosas. Permitem que
moléculas apolares se associem num grupo coeso
dentro da água.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
23
d) Forças de Van der Waals - determinam o quão
próximas estarão as moléculas. É resultado de
duas forças de sinal contrário, as repulsivas e as
atractivas.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
24
A estrutura primaria das biomoléculas é formada pelas
ligações covalentes que ocorrem entre os átomos dos
elementos que as constituem.
Existem biomoléculas diversas que se distinguem
dentre outras formas, pelos grupos funcionais.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
03-03-2016
5
25
Grupos funcionais
• Grupo de átomos que caracterizam química, física e
funcionalmente um grupo de biomoléculas.
• Os átomos das biomoléculas arranjam-se em
grupos funcionais em número limitado.
• Estes grupos podem se condensar e dar origem a
outros grupos funcionais.
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
26
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
Grupos funcionais básicos
27
Grupos funcionais resultantes da condensação de
grupos básicos
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
Conformação versus configuração
 Conformação – refere-se a disposição espacial dos
átomos numa parte da molécula em relação a outra. A
mudança na conformação envolve rotação a volta de
ligações simples. Não há quebra nem formação de novas
ligações covalentes
 Configuração – refere-se ao arranjo espacial fixo dos
substituintes a volta de um átomo. A mudança na
configuração requer quebra e formação de ligações
covalentes. Não há liberdade na rotação (presença de
dupla ligação ou de carbonos assimétricos
28
PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
BIOMOLÉCULAS
 São compostos químicos que os seres vivos podem
sintetizar ou produzir.
 Nem todos os seres vivos são capazes de sintetizar
todas as biomoléculas.
◦ As vitaminas não são biomoléculas para os seres
humanos
29 30
As células vivas
constroem
macromoléculas a
partir de blocos
construtores
pequenos.
BIOMOLÉCULAS
03-03-2016
6
31
As ligações entre os blocos construtores são
covalentes, formadas por pelo menos dois grupos
funcionais, e é acompanhada pela libertação de água.
Glucose + Galactose Lactose + Água
A quebra dessas ligações pode ser feita por adição de
água.
BIOMOLÉCULAS BIOMOLÉCULAS
32
As principais biomoléculas dos seres humanos são:
Água, Proteínas, Lípidos, Glícidos e Ácidos nucléicos
BIOMOLÉCULAS
33
Estrutura - Muitas biomoléculas são polímeros.
A formação de polímeros permite que haja uma grande
diversidade estrutural que depende:
• Uso de mais de um tipo de monómero (diferenças
dadas pela presença de carbonos assimétricos,
diferentes grupos funcionais, etc);
• Sequência ou ordem dos monómeros;
• Possibilidade de ramificação;
• Longitude da cadeia,
BIOMOLÉCULAS
34
BIOMOLÉCULAS - GLÍCIDOS
35
1 - Glícidos
São polihdidroxialdeídos ou polihidroxicetonas (ou
compostos derivados) constituídos por C, H, O. Podendo
ter P, S e N.
São também denominados de sacáridos
Maior parte ocorre na forma de polímeros: Glicogénio,
celulose, pectina, glicosamonoglicanas
BIOMOLÉCULAS - LÍPIDOS
36
2 - Lípidos
Substâncias fortemente hidrofóbicas.
Constituídos por C, H, O. Podem ter P e N.
Possuem uma enorme diversidade na estrutura química
03-03-2016
7
BIOMOLÉCULAS - PROTEÍNAS
37
3 - Proteínas
Polímeros de L-aminoácidos
Constituídos por C, H, O e N. Alguns tem S.
Aminoácidos – São 20 os que ocorrem nas proteínas
humanas.
Péptidos: > 2 aminoácidos
• Oligopéptidos: 2-10 resíduos
• Polipéptidos: >10 resíduos
• Proteínas: >100 resíduos
BIOMOLÉCULAS – ÁCIDOS NUCLÉICOS
38
4 - Ácidos nucléicos
Polímeros de nucleótidos
• Constituídos por C, H, O, N e P
• Tipos: ADN (DNA) e ARN (RNA).
Nucleótidos – formados por um açúcar pentose, um, dois
ou três grupos fosfato e uma base nitrogenada purina ou
pirimidina.
BIOMOLÉCULAS – ÁCIDOS NUCLÉICOS
39
Ácidos nucléicos
são polímeros de
nucleótidos unidos por
ligação fosfodiéster.
PAPEL DAS BIOMOLÉCULAS
 Estrutural
 Funcional: hormonas, transportadores, sinalizadores,
combustíveis, isolantes, armazenamento de informação
genética, catalizadores,etc
Muitas das funções para serem exercidas requerem que as
biomoléculas participem de reacções químicas como
substratos, produtos, catalizadores ou reguladores.
40
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
41
Tipos básicos de reacções químicas que ocorrem nas
células envolvendo biomoléculas:
• Oxido-redução.
• Clivagem de formação da ligação dupla por adição ou
remoção de grupos.
• Rearranjos internos.
• Transferência de grupos.
• Condensação
• Reacções de hidrólise
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
1. Oxido-redução: Requerem participação de pelo menos dois
substratos (um que sofre oxidação e outro que sofre redução)
com formação de pelo menos dois produtos
Uma molécula orgânica se torna
oxidada quando ganha oxigénio
ou perde hidrogénio. Torna –se reduzida
Quando perde oxigénio ou ganha hidrogénio
42
Estados de oxidação
do carbono
03-03-2016
8
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
2. Clivagem ou formação de ligação dupla entre
carbonos por adição ou remoção de grupos.
Pode acontecer clivagem de ligação simples (C-C, C-N) com
formação de ligação dupla entre carbono e oxigénio
43
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
44
3. Rearranjos internos: Ocorre transferência de grupos
dentro da mesma molécula. Há apenas um substrato e um
produto
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
45
4. Transferência de grupos entre moléculas: Há duas
moléculas a reagir onde uma perde um grupo que é depois
ganho pela outra
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
5. Condensação: ocorre formação de ligação covalente entre
dois ou mais substratos por reacção de grupos funcionais
com formação de água na maior parte dos casos
46
BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES
47
6. Reacções de hidrólise: envolve a quebra de
ligações simples (geralmente resultante de
reacção de condensação) com participação de
água e consequente formação de dois ou mais
produtos
BIBLIOGRAFIA
 A. Lehninger - LEHNINGER: Principles of
Biochemistry. 4th Edition – FREEMAN. 2005.
 R. K. Murray; D.K.Granner; P.A.Mayes; V. W. Rodwell
- Harper’s Biochemistry – 28th Edition – McGrow-Hill.
2009.
 G. Meisenberg; W. Simmons – Principles of Medical
Biochemistry – Mosby. 1998.
 L. Stryer – Biochemistry – 4th Edition – Freeman.
Seventh print: 1999.
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  • 1. 03-03-2016 1 INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA BIOQUÍMICA: Componentes químicos do organismo humano, princípios da estrutura molecular e principais biomoléculas Graça Salomé maunda5@yahoo.com OBJECTIVOS EDUCACIONAIS  Listar os componentes químicos do corpo humano  Listar os elementos mais abundantes no organismo e nas biomoléculas.  Explicar porque é que o O, N, C, H, P e S são os elementos mais abundantes nas biomoléculas  Listar os tipos de ligações e ou interacções químicas  Explicar a importância das ligações e ou interacções químicas para o funcionamento das biomoléculas  Definir grupo funcional  Nomear pelo menos cinco tipos de grupos funcionais dando exemplo de moléculas que possuem esses grupos.  Identificar grupos funcionais nas biomoléculas 2 Objectivos educacionais  Listar os principais tipos de biomoléculas dos seres humanos dando exemplos para cada tipo.  Mencionar a composição de cada classe de biomoléculas.  Nomear e exemplificar os tipos de reacções básicas que podem ocorrer nas células.  Dar exemplos para cada tipo de reacção básica que ocorrem nas células. 3 INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA BIOQUÍMICA 4 Ciência Reacções químicas Seres vivos É o estudo das bases moleculares da vida. INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA Ciência moderna cujos conhecimentos já são usados há mais de 5000 anos:  Antiguidade ◦ Processos bioquímicos usados para:  Extracção de remédios em planta, o fabrico da cerveja e do pão  Idade contemporânea ◦ Bioquímica moderna  Desde a descoberta da amilase (Diástase -1833) houve vários avanços nas ciências da vida  MEDICINA 5 INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA  Interrelação da Bioquímica e Medicina 6
  • 2. 03-03-2016 2 Exemplos de uso de Bioquímica na Medicina 7 INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA Quando e como surgiram os seres vivos? Terra ~ 4600 milhões de anos Vida ~ 3500 milhões de anos em três fases: 1. Evolução química – moléculas simples na terra reagiram para formar moléculas orgânicas complexas. 2. Auto-organização dos polímeros formando entidades que se replicavam. 3. Evolução biológica – formação dos tecidos complexos que se encontram nos seres modernos e complexos. 8 INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA Composição química do corpo humano 9 Substância Quantidade (%) Água 60 Proteínas 16 Lípidos 16 Sais inorgânicos 6,3 Carbohidratos 1,5 Ácidos nucléicos 0,2 10 • Seres vivos = milhares de moléculas quimicamente diferentes com estruturas bem definidas. Elementos presentes nas biomoléculas PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 11 PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR Polissacárido  O, C e H – sempre presentes são.  N – presente em muitas.  S e P – presente em algumas. 12 Outros elementos menos abundantes mas essenciais aos seres vivos: • Ca, Cl, Mg, K, Na – presentes em todos os seres vivos em grande quantidade. • Co, Cu, Fe, Mn, Zn – presentes em pequenas quantidades mas essenciais. • F, I, Se – presentes em pequeníssimas quantidades e não em todos os seres vivos, mas essenciais. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
  • 3. 03-03-2016 3 13 Porquê o carbono, o oxigénio, o hidrogénio, nitrogénio, enxofre e fósforo são os elementos mais abundantes nas biomoleculas? PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR •Reactividade dos átomos: • Capacidade de partilhar electrões. • Ligações químicas estáveis Nas biomoléculas, estes elementos encontram-se unidos por meio de ligações covalentes. 14 Número de ligações formadas 15 Ligação química Força que mantêm os átomos unidos. Tipos de ligações químicas: 1. Ligações covalentes – fortes. Requerem muita energia para a sua quebra 2. Interacções não covalentes – fracas. Requerem pouca energia para sua quebra PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 16 1. Ligações covalentes São formadas pela partilha de electrões dos átomos que participam nelas. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 17 2. Interacções não covalentes Ocorrem entre as biomoléculas ou entre elas e iões inorgânicos. São importantes porque determinam as propriedades biológicas das biomoléculas.  Configuração tridimensional vs Função das proteínas PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 18 PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
  • 4. 03-03-2016 4 19 a) Pontes de hidrogénio PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 20 b) Interacções electrostáticas ou iónicas (salinas) - ocorrem entre iões com cargas opostas. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 21 b) Interacções electrostáticas ou iónicas • Interacções ião-dipolo que ocorre entre um ião e uma molécula polarizada H PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 22 c) Interações hidrofóbicas - ocorrem entre moléculas hidrofóbicas em soluções aquosas. Permitem que moléculas apolares se associem num grupo coeso dentro da água. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 23 d) Forças de Van der Waals - determinam o quão próximas estarão as moléculas. É resultado de duas forças de sinal contrário, as repulsivas e as atractivas. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 24 A estrutura primaria das biomoléculas é formada pelas ligações covalentes que ocorrem entre os átomos dos elementos que as constituem. Existem biomoléculas diversas que se distinguem dentre outras formas, pelos grupos funcionais. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR
  • 5. 03-03-2016 5 25 Grupos funcionais • Grupo de átomos que caracterizam química, física e funcionalmente um grupo de biomoléculas. • Os átomos das biomoléculas arranjam-se em grupos funcionais em número limitado. • Estes grupos podem se condensar e dar origem a outros grupos funcionais. PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR 26 PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR Grupos funcionais básicos 27 Grupos funcionais resultantes da condensação de grupos básicos PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR Conformação versus configuração  Conformação – refere-se a disposição espacial dos átomos numa parte da molécula em relação a outra. A mudança na conformação envolve rotação a volta de ligações simples. Não há quebra nem formação de novas ligações covalentes  Configuração – refere-se ao arranjo espacial fixo dos substituintes a volta de um átomo. A mudança na configuração requer quebra e formação de ligações covalentes. Não há liberdade na rotação (presença de dupla ligação ou de carbonos assimétricos 28 PRINCÍPIOS DA ESTRUTURA MOLECULAR BIOMOLÉCULAS  São compostos químicos que os seres vivos podem sintetizar ou produzir.  Nem todos os seres vivos são capazes de sintetizar todas as biomoléculas. ◦ As vitaminas não são biomoléculas para os seres humanos 29 30 As células vivas constroem macromoléculas a partir de blocos construtores pequenos. BIOMOLÉCULAS
  • 6. 03-03-2016 6 31 As ligações entre os blocos construtores são covalentes, formadas por pelo menos dois grupos funcionais, e é acompanhada pela libertação de água. Glucose + Galactose Lactose + Água A quebra dessas ligações pode ser feita por adição de água. BIOMOLÉCULAS BIOMOLÉCULAS 32 As principais biomoléculas dos seres humanos são: Água, Proteínas, Lípidos, Glícidos e Ácidos nucléicos BIOMOLÉCULAS 33 Estrutura - Muitas biomoléculas são polímeros. A formação de polímeros permite que haja uma grande diversidade estrutural que depende: • Uso de mais de um tipo de monómero (diferenças dadas pela presença de carbonos assimétricos, diferentes grupos funcionais, etc); • Sequência ou ordem dos monómeros; • Possibilidade de ramificação; • Longitude da cadeia, BIOMOLÉCULAS 34 BIOMOLÉCULAS - GLÍCIDOS 35 1 - Glícidos São polihdidroxialdeídos ou polihidroxicetonas (ou compostos derivados) constituídos por C, H, O. Podendo ter P, S e N. São também denominados de sacáridos Maior parte ocorre na forma de polímeros: Glicogénio, celulose, pectina, glicosamonoglicanas BIOMOLÉCULAS - LÍPIDOS 36 2 - Lípidos Substâncias fortemente hidrofóbicas. Constituídos por C, H, O. Podem ter P e N. Possuem uma enorme diversidade na estrutura química
  • 7. 03-03-2016 7 BIOMOLÉCULAS - PROTEÍNAS 37 3 - Proteínas Polímeros de L-aminoácidos Constituídos por C, H, O e N. Alguns tem S. Aminoácidos – São 20 os que ocorrem nas proteínas humanas. Péptidos: > 2 aminoácidos • Oligopéptidos: 2-10 resíduos • Polipéptidos: >10 resíduos • Proteínas: >100 resíduos BIOMOLÉCULAS – ÁCIDOS NUCLÉICOS 38 4 - Ácidos nucléicos Polímeros de nucleótidos • Constituídos por C, H, O, N e P • Tipos: ADN (DNA) e ARN (RNA). Nucleótidos – formados por um açúcar pentose, um, dois ou três grupos fosfato e uma base nitrogenada purina ou pirimidina. BIOMOLÉCULAS – ÁCIDOS NUCLÉICOS 39 Ácidos nucléicos são polímeros de nucleótidos unidos por ligação fosfodiéster. PAPEL DAS BIOMOLÉCULAS  Estrutural  Funcional: hormonas, transportadores, sinalizadores, combustíveis, isolantes, armazenamento de informação genética, catalizadores,etc Muitas das funções para serem exercidas requerem que as biomoléculas participem de reacções químicas como substratos, produtos, catalizadores ou reguladores. 40 BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 41 Tipos básicos de reacções químicas que ocorrem nas células envolvendo biomoléculas: • Oxido-redução. • Clivagem de formação da ligação dupla por adição ou remoção de grupos. • Rearranjos internos. • Transferência de grupos. • Condensação • Reacções de hidrólise BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 1. Oxido-redução: Requerem participação de pelo menos dois substratos (um que sofre oxidação e outro que sofre redução) com formação de pelo menos dois produtos Uma molécula orgânica se torna oxidada quando ganha oxigénio ou perde hidrogénio. Torna –se reduzida Quando perde oxigénio ou ganha hidrogénio 42 Estados de oxidação do carbono
  • 8. 03-03-2016 8 BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 2. Clivagem ou formação de ligação dupla entre carbonos por adição ou remoção de grupos. Pode acontecer clivagem de ligação simples (C-C, C-N) com formação de ligação dupla entre carbono e oxigénio 43 BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 44 3. Rearranjos internos: Ocorre transferência de grupos dentro da mesma molécula. Há apenas um substrato e um produto BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 45 4. Transferência de grupos entre moléculas: Há duas moléculas a reagir onde uma perde um grupo que é depois ganho pela outra BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 5. Condensação: ocorre formação de ligação covalente entre dois ou mais substratos por reacção de grupos funcionais com formação de água na maior parte dos casos 46 BIOMOLÉCULAS - REACÇÕES 47 6. Reacções de hidrólise: envolve a quebra de ligações simples (geralmente resultante de reacção de condensação) com participação de água e consequente formação de dois ou mais produtos BIBLIOGRAFIA  A. Lehninger - LEHNINGER: Principles of Biochemistry. 4th Edition – FREEMAN. 2005.  R. K. Murray; D.K.Granner; P.A.Mayes; V. W. Rodwell - Harper’s Biochemistry – 28th Edition – McGrow-Hill. 2009.  G. Meisenberg; W. Simmons – Principles of Medical Biochemistry – Mosby. 1998.  L. Stryer – Biochemistry – 4th Edition – Freeman. Seventh print: 1999. 48