Al zijn natuurkrachten onvoorspelbaar, de weg naar succes is biologisch onderbouwd

1. DEEL 9
SUCCESSIE

2. Inhoudstafel
3 - 4 Bialowieza-oerbos, een dicht en donker climax-stadium
5 – 10 Inleiding: r-selectie, K-selectie
11 Selectie, eilanden en natuurbehoud
12 – 14 Het tellen van biodiversiteit(sverlies)
15 Anemofilie of windbestuiving
16 Overige kenmerken windbloeiende r-typen
17 Anemochorie of windverspreiding sporen of zaden
18 Voorbeelden van ‘ruderalen’
19 Successie en biomen
20 – 22 Het bodemvoedselweb
23 Het belang van bodemsuccessie
24, 42 Successie van mineralen binnen een sere
25 Aard van successie afhankelijk van bodemgesteldheid
26 – 30 Hydrarche successie
31 Xerarche successie
32 – 37 Beheer van droge en vochtige heidebiotopen
38 – 41 Algemene trends in successie
43 - 44 Karakteristieken van de vegetatie in een vroeg en laat successiestadium
45 – 50 Oorzaken van successie
51 – 52 Onvolkomen successie door verstoringen
53 - 68 Successie van slik naar duinbos
69 - 71 Beheer van blauwgraslandschap
72 – 81 Branden met natuurlijke oorzaak
82 - 92 Case-studie – Successie op Krakatau
93 - 101 Referenties en literatuurlijst

3. De laatste wisent (Bison bonasus) verdween in 1919 uit het oerbos
van Bialowieza en werd geherintroduceerd zodat in ‘08 aan Poolse
zijde met 456 dieren de grootste populatie op aarde stand houdt

4. Het Bialowieza-oerbos is de climaxvegetatie in de successie van een
Europees gemengd laaglandbos met eeuwenoude eiken en esdoorns
Drieteenspecht (Picoides tridactylus), mei 2012, Bialowieza

5. Inleiding: r-selectie, K-selectie
K/2: populatiegrootte die dient
behouden om om uitroeiing te
voorkomen
Voor visvangst is dit van groot
belang: vissen is duurzaam als
de populatie > K/2 blijft
(kabeljauw, Peruviaanse
ansjovis na ‘El Nino’ 1972)
Verhulst-vergelijking:
dN/dt = rN [(K-N)/K]
r is de groeiratio van een
populatie met aantal N
K is de draagcapaciteit van
een biotoop nl. het aantal
organismen van een populatie
dat een biotoop kan dragen
Als N toeneemt, wordt r
steeds met een kleiner getal
vermenigvuldigd…
…en vermindert de groei van
een populatie tot ze
stabiliseert tot ongeveer de
draagcapaciteit van het
biotoop

6. r- en K-selectie
Een lemmingpopulatie (Lemmus lemmus)
groeit en valt met een cyclus van 4 jaar
Hermelijnen (Mustela erminea) als
belangrijkste predatoren kennen een gelijke
populatiegroei, maar met 1 jaar vertraging
Als de lemmingpopulatie de draagkracht
van de omgeving bereikt, zullen ook vossen
en uilen erop jagen
Concurrentie, ziekte,
emigratie en
parasitisme worden
belangrijker als een
populatie de
draagcapaciteit van een
habitat benadert
Individuele organismen
binnen een populatie
kennen een
toenemende
concurrentie voor
beperkende factoren…
…en passen zich
volgens Darwin beter
aan in de strijd om deze
beperkende factoren

7. Populatiegroei volgens r- of K-selectie
Vele organismen zoals éénjarige
planten, insecten, bacteriën
kennen een zeer snelle
populatiegroei
Bij reductie van de populatie zal
deze exponentieel hergroeien tot
de oorspronkelijke grootte
Reductie van een traag
broedende of groeiende populatie
zoals bv. walvissen of
neushoorns, Metasequioa sp.,
regenwoudreuzen,…
…kan tot uitsterven leiden
Noordkapers (Eubalaena glacialis)
zijn zoals vele walvissen bedreigd
door jacht
½ van de dieren heeft een schip-
of netaanvaring tijdens hun leven

8. Balans tussen Darwiniaanse fitheid
versus langlevendheid van de soort
De ivoorsnavelspecht, foto 1935,
(Campephilus principalis) wordt als
uitgestorven beschouwd, met in 1987
een laatste waarneming op Cuba
Vele expedities zijn opgezet om de soort
te lokaliseren in oude bossen in Louisiana
(‘02), Arkansas (‘05) en mangroves in
Florida (‘09), maar er werd nooit een
overtuigend bewijs geleverd
Het is de tweede grootste specht ter
wereld, volledig afhankelijk van bebost
moeras met veel vermolmd hout
Eén broedpaar heeft een voedselgebied
van 8 km2 nodig
De hoge eisen en de uitgestrektheid van
het habitat bespoedigden de teloorgang
Bossen in dit uiterste successiestadium
zijn vooral vernietigd door de
houtindustrie

9. r-Typen
Akkerkers (Rorippa sylvestris )
Ruderale plant, maakt veel
bloemen en immens veel zaden
Geen mycorrhiza
Verschijnt snel op verstoorde
plaatsen
r-Typen zijn organismen wiens
populaties exponentieel groeien…
…vaak gevolgd door plotse
reducties (K vaak niet bereikt)
Vroege reproductie en korte
levensduur dus…
…een korte generatiewissel
Veel nakomelingen
Hoge mortaliteit
Kleine nakomelingen
Snelle volwassenwording
Of voor planten: woekering
Efficiënt in het veroveren van
nieuw habitat
Ze houden van naakte bodems
Mulch kan voor rotting zorgen
Weinig of geen ouderzorg
Zeer concurrerend voor planten:
1 zaadje van een r-strateeg bij
een K-strateeg met mycorrhiza
kan voor deze laatste fataal zijn

10. K-typen
K is gelimiteerd en deze soorten
kennen hoogstens aanvankelijk een
quasi-exponentiële groei
Draagkracht K kan bereikt worden
Late reproductie en lange levensduur
…dus een trage generatiewisseling
Zekere grootte van de nakomelingen
Langzame volwassenwording en groei
Komen voor in stabiele habitats
Deze soorten zijn vaak sterk
mutualistisch met voor hogere planten
mycorrhiza-uitwisselingen en zijn
voorzien op stressfactoren bv. water-
of nutriënttekorten
Ze houden van mulch
Intensieve ouderzorg
Vele bedreigde soorten zijn K-typen
De kokospalm (Cocos nucifera), met
enkele grote vruchten, is een K-type

11. Selectie, eilanden en natuurbehoud
Grafiek Mac-Arthur & Wilson
(1967)
Verband tussen het aantal
soorten reptielen en amfibieën
en eilandgrootte
In het algemeen zal een eiland
of een biotoop 10x groter 2x
meer soorten herbergen
Het aantal species is afhankelijk
van de afstand tot het vasteland
Hetzelfde principe is toepasbaar
op habitats
Habitatfragmentatie op land gaat
vooral K-typen treffen…
…met een tragere regeneratie
… & meer complexe
vruchtverspreiding
… & een afhankelijkheid van meer
symbiotische partners
K-typen bezitten allelen ter
exploitatie van het habitat om de
draagkracht K te vergroten
Ze worden bevoordeeld door
natuurlijke selectie
K-typen zijn gevolg van K-selectie

12. Het tellen van biodiversiteit(sverlies)
Geelgors (Emberiza citrinella), zwarte
vanilleorchis (Gymnadenia nigra)
De relatie tussen het aantal soorten in
en de oppervlakte van een habitat kan
worden uitgedrukt volgens S = CAz
S is het aantal soorten, C een
constante per eenheid van oppervlakte
en z – als constante van belang – is
soortafhankelijk
z is afhankelijk van het habitat en
vooral van de mogelijkheid tot
verspreiding
De z-waarde is tussen 0,15 en 0,35
met de laagste waarden voor soorten
met een vlotte verspreiding bv. vogels
en de hoogste z-waarden voor bv.
landslakken, orchideeën

13. Het tellen van biodiversiteit(sverlies)
Het Amazoneregenwoud is niet
alleen bedreigd door
ontbossing, maar ook door
droogte en opwarming
Bij ‘business as usual’ zou 50%
van de jungle verdwenen zijn
tegen 2050
Een hoge z-waarde betekent dat
de soort waarschijnlijk verdwijnt
als de oppervlakte van het habitat
verkleint
Als richtlijn kan je stellen dat als A
vermindert tot 1/10e van z’n
oorspronkelijke oppervlakte, het
aantal soorten tot de helft kan
dalen (bij z = 0,30)
Zeer waarschijnlijk sterven vele
soorten hierbij onmiddellijk uit
De soorten-oppervlakte-relatie is
een direct gevolg van de 2e wet
van de thermodynamica die de
entropieverhoging en het
fenomeen van de
onomkeerbaarheid van natuurlijke
processen verwoordt

14. Het tellen van biodiversiteit(sverlies)
Afname van soortenrijkdom
van endemische gewervelden
op land bij toenemende
temperaturen
Tropisch regenwoud,
Queensland, Australië
In de jaren ‘90 verloren de
tropische regenwouden
gecombineerd ± 1,8%/jaar
Bij een typische z-waarde van
0,30 zou ieder jaar daarbij
0,54% van het aantal soorten
er verdwenen zijn
De helft van het overblijvend
tropisch regenwoud op aarde
zou binnen 30 jaar verdwijnen
bij een ± 1,8%/jaar-evolutie,
wat zou inhouden dat het
soortenverlies, afhankelijk van
de z-waarde, tussen de 10 en
22% gelegen is

15. Anemofilie of windbestuiving
Eénslachtig eerder dan tweeslachtig,
één- of tweehuizig
Bv. Coniferae, Fagales (o.a. eiken,
beuken, berken en elzen), Urticales,
Poales, Cyperales, Malpighiales (o.a.
wilgen) Plantago sp., Rumex sp.,…
Zeer kleine pollenkorrels, vaak met
luchtblazen, stempels soms
gevederd bv. lisdodde (Typha sp.),
kleine pimpernel (Sanguisorba
minor),…
Ontbreken van het bloembekleedsel
of perianth, weinig ovulen,..
Eigenschappen van r-type: wijde
verspreiding en eerder een
overrepresentatie (bv. Pinus sp.,
Ephedra sp. tot honderden km.)
Ruige weegbree (Plantago media)
kent windbestuiving, maar wordt
ook door insecten bezocht

16. Overige kenmerken windbloeiende r-typen
Groene en nectarloze bloemen
Vele bloemen in katjes of aren
Helmdraden op lange, slanke steeltjes,
welke zo door de wind bewogen worden
Massa individuen producerend; het
aantal insecten om pollen van ene naar
andere plant te dragen, zou enorm
moeten zijn
Windbestuiving is in praktijk
kruisbestuiving, met inbegrip dat
éénslachtige planten niet op
zelfbestuiving terug kunnen vallen
Reukgras (Anthoxanthum odoratum) –
bloeiwijze met tweeslachtige bloemen of
tweeslachtige en ♂e bloemen
2 meeldraden per bloem, per aartje
slechts 1 bloem – de aartjes zijn
verenigd tot een aarpluim

17. Anemochorie of windverspreiding
van sporen of zaden
Windverspreiding van zaden en
vruchten kenmerken r-strategie
Sterke concurrentiekracht,
langlevendheid, volume kenmerkt
bomen als K-typen
Vooral bomen met anemochorie
hebben vele, kleine zaadjes, met
verre verspreiding …
…wat hen kenmerkt als r-typen
Bomen zoals berken, wilgen en elzen
zijn pioniersoorten
Vele soorten binnen o.a. volgende
genera: Clematis, Taraxacum,
Epilobium, Cirsium, Betula, Acer,…
De gewone esdoorn (Acer
pseudoplatanus) wordt bestoven
door vliegen en de wind, de
gevleugelde vruchten worden door
de wind verspreid

18. Voorbeelden van ‘ruderalen’
R- en K-selectie van planten en
bomen spelen een belangrijke rol
in de ecologische successie en
regeneratie van ecosystemen
Ruderalen zijn r-strategen en dus
planten die op terreinen groeien
die door mens sterk verstoord zijn
bv. akkers, dijken, gekapte
bossen,…
Zij worden in de successie
opgevolgd door een fauna en flora
met toenemende competiviteit
Klein hoefblad (Tussilago farfara)
met pluisbol plant zich ook snel
voort via de wortelstok, foto 21
april 2008
Zwarte nachtschade (Solanum
nigrum) is met 40.000 zaadjes per
plant een lastig onkruid

19. Successie en biomen
Plantengemeenschappen worden
gebruikt om biomen aan te duiden
Dierengemeenschappen zijn minder
nuttig, daar planten immobiel zijn
Plantengemeenschappen veranderen
geleidelijk doorheen de tijd
In de successie naar een climax
stelde Jozef Paczoski (1864-1941)
dat planten het habitat
transformeren, hun eigen micro-
omgeving creëren en dat competitie
tussen soorten tot successie leidt
De climax wordt volgens Clements
(1916) slechts bepaald door klimaat
Clements zag gemeenschappen als
organismen met voorgeschreven
levenscycli
Warming (1841-1924) benadrukte
de rol van de bodem als meer
bepalend dan het klimaat
Bosstadium in Finland met
zachte berk (Betula pubescens)

20. Het bodemvoedselweb
Fotosynthetisch aangemaakte suikers worden door de plant gebruikt
voor groei, maar ook in vele vormen aan de bodem afgestaan
Bodembacteriën voeden zich met de afgescheiden sucrose, glucose,
aminozuren en geoxideerde C-verbindingen bv. malaat en citraat
Fungi voeden zich met lignine, cellulose en tannines
Protozoa bv. Amoebozoa, Flagelatta en Ciliophora voeden zich met
bacteriën en geven meststoffen vrij

21. Het bodemvoedselweb
Rondwormen (Nematoda) voeden zich met bacteriën, Protozoa,
fungi, wortels en rondwormen en geven hun mest aan de bodem vrij
Deze organismen staan in competitie met pathogene organismen,
welke ze niet toelaten in hun rhizosfeer door ze op te eten of af te
stoten door antibiotica

22. Het bodemvoedselweb
Pathogene én symbiotische micro-organismen doen de planten hun
genetische immuniteit opbouwen
Net zoals successie bovengronds bestaat, zal ook ondergronds het
voedselweb evolueren met een groter aandeel fungi in wouden

23. Het belang van bodemsuccessie
Een braakliggend terrein wordt snel ingenomen door éénjarige
planten; de bodem wordt vooral bevolkt boor bacteriën (C/N-
ratio = ± 5) die een grote hoeveelheid stikstof vereisen,
bemesting dient hier te gebeuren volgens een C/N = ± 25,
omdat 4/5 van de toegediende C verloren gaat als CO2
Leg je landbouwgrond aan op een akker bevolkt door meerjarige
planten bv. grassen of doe je aan agrobosbouw, bemest je best
met een C/N-ratio = ± 50, omdat de bodembewerkende fungi
(C/N-ratio = ± 10) meer C vereisen

24. Successie van mineralen binnen een sere
Natuurlijk hangt de toegediende bemesting ook af van de teelt
Druiven bv. eisen een hogere C/N, daar druiven (Vitis vinifera)
van nature klimplanten in bossen zijn
Een sere is een synoniem voor een successiereeks

25. Aard van successie is afhankelijk
van de bodemgesteldheid
Primaire successie treft men
aan op gebieden waar
voorheen geen begroeiing was
Op lava, duinen, berghellingen
na erosie,…
Secundaire successie gebeurt
op terrein waar voorheen
vegetatie was
Na brand, vallen van bomen,
omhakken van bos, stormen…
Xerarche successie gebeurt op
droog substraat
Tijdens successie gebeuren
veranderingen in bepaalde
volgorde en zijn dus min of
meer voorspelbaar
Hydrarche successie voltrekt zich
op nat substraat

26. Bij het droogleggen van de Flevopolder bleef een vochtig deel
ongebruikt, waar rietland ontstond en moerasvogels bv. lepelaars
(Platalea leucorodia), reeën en hazen poelen en grasland bezochten

27. Hydrarche successie vond plaats met verruiging met o.a. vlier en wilg
waardoor Heckrunderen, konikpaarden en edelherten moeten
voorkomen dat het gebied weer bos wordt
Uiteindelijk zullen ook meidoorn, sleedorn, eik en es hun weg vinden

28. De begrazing zorgt voor een halfopen landschap zoals in 17e eeuwse
landschapsschilderijen te bewonderen is, waarin grote grazers thuis
horen, doornige struiken en bramen de grazers weghouden en
wilgenbroek plaats maakt voor climaxpatches van eik en es

29. Voorbeeld van hydrarche successie-sere
Op middelpunt vijver: opeenvolgend:
(A) Water + wieren
(B) Waterplanten bv. Alismataceae,
Potamogeton sp., Polygonum sp.
(veen- en adderwortel), Phragmites
communis (riet)
Waterplantenresten bezinken, hogen
gestadig de bodem op, waardoor ook
oeverplanten postvatten in het midden
(B) Oevervegetatie met met als
overblijvende planten o.a. Hypericum
elodes (moerashertshooi), Lythrum
salicarna (kattestaart), Typhus sp.,…
(C) Vegetatie op drogere veenbodem
(Sphagnum sp.) van o.a. Erica sp.,
Calluna sp., Molinia caerulea
(pijpestrootje),…
(D) Struiken, bomen o.a. Frangula
alnus, Betula sp., Salix sp., Alnus sp.
Een Quercusclimaxbos voltooit de sere

30. Fauna volgt flora in successie

31. Voorbeeld van xerarche successie-sere
Verlaten akkers verruigen met éénjarige onkruiden bv. Taraxacum
sp., Epilobium sp., Stellaria sp., Papaver sp., Chelidonium majus,…
Later ontstaan graslanden met overblijvende planten
Dit evolueert tot een struweel van zonneminnende Betula sp., Salix
sp., Sambucus sp., eventueel Pinus sp.,…
Ten slotte ontstaat climaxbos met schaduwtolerante kiemers o.a
Quercus sp., Fagus sp., Fraxinus excelsior,…

32. Ingrijpen in de vegetatiesuccessie is cruciaal voor het beheer van
droge heidegebieden gedomineerd door struikheide (Calluna vulgaris)
Heide op de zandgronden in het binnenland is een door de eeuwen
gevormd halfnatuurlijk landschap dat extensieve begrazing vereist

33. Een heidegebied met de pioniersfase én de oudere stadia zorgt voor
een diversiteit met bv. een strooisellaag voor overwinterende poppen
van vlinders en eilegplaatsen, zonnebadlocaties voor de zandhagedis
(Lacerta agilis), welke in België enkel in Wallonië voorkomt

34. Andere methoden zijn maaien met maaiselafvoer om te verschralen
of plaggen met biomassa-afvoer als maaien niet uitvoerbaar is
In een te vergraste situatie kan 1/5 deel elke 5 jaar geplagd worden
Brand werkt bemestend zodat struikopslag een kans krijgt en schaadt
de fauna, maar de in België uitgestorven wrattenbijter (Gampsocleis
glabra) komt alleen voor in gebieden die op deze manier beheerd zijn

35. Vochtige heide gedomineerd door dopheide (Erica tetralix) met
unieke flora met o.a. klokjesgentiaan (Gentiana pneumonanthe) is
door ontginning, eutrofiëring, verlaging van de grondwatertafel en
verbossing door verwaarlozing van beheer zeldzaam geworden

36. Meest opvallend in de grassige
kruidlaag is de uitbundig bloeiende
beenbreek (Narthecium ossifragum)
Het plantje dankt zijn naam aan de
kalkarme, drassige bodem waarop
het vee de poten zou breken
Gewone pantserjuffers (Lestes
sponsa) komen algemeen voor op
de vochtige heidevegetaties

37. De Ericetum tetralicis-associatie is in België enkel te vinden in de
Antwerpse en Limburgse Kempen en herbergt een rijke fauna van bv.
heikikkers (Rana temporaria), rugstreeppadden (Epidalea calamita)
en adders (Vipera berus) - Foto Dwingelderveld, Drenthe

38. Algemene trends in successie
Graslandschap met kamgras
(Cynosurus cristatus),
overblijvend, windbestuiving
De vroege pioniersstadia
concurreren om weinige
nutriënten,…
…welke energie verschaffen,
die ze vooral in voortplanting
steken met gemakkelijk
verspreidbaar zaad
r-Strategen, welke jong sterven
zorgen voor extra nutriënten,
welke ze niet zelf kunnen
gebruiken
Een deel ervan lekt uit in de
bodem
Een deel wordt gebruikt voor
groei grassen, 2-jarigen,…
…vervolgens overblijvende
planten en struiken
… welke de voedingsstofcyclus
meer gesloten houden

39. De eerste bosvorming
gebeurt door
windverspreidde zaadjes
van bv. berk en wilg,
welke enkel in zon
groeien
Pioniersoorten van een
struikvegetatie in een
grasland zijn bv.
meidoorn, vlier of wilg
Deze worden geleidelijk
vervangen door de
typische
climaxbossoorten
Dit zijn de soorten
bevoordeeld door K-
selectie
Matrixmodel van een
gebied met es-iep als
climax geeft voor een
aantal tijdstippen (2-
100j.) de kans op
voorkomen

40. Elzen (Alnus sp.) in symbiose met N2-fixerende Frankiabacteriën
verrijken de bodem voor soorten die volgen in de successie
Deze boompioniersoorten in een hydrarche sere kunnen zo
onvruchtbare gronden koloniseren, wat hun voorkomen tot in de
taïga verklaart – als pionier na gletsjerregressie
Groene els (Alnus viridis subsp. crispa), Valdez, Alaska

41. Deze groenbemester verdraagt tot -46° en verkiest zonnige plaatsen

42. Successie van mineralen binnen een sere

43. Karakteristieken van de vegetatie in
een vroeg en laat successiestadium
 Biomassa klein
 Eenvoudige gelaagdheid
 Voedingsstoffen in bodem
 Extreme milieuomstandigheden
 Mineralencyclus met verlies –
open
 Netto primaire productie groot
 Detritus onbelangrijk
 Lage soortendiversiteit
 r-Selectie
 Opportunisten, weinig
concurrerend – eliminatie door
latere successiesoorten
 Lage stabiliteit
 Anemochorie
 Lange levensduur zaden -
zaadbanken
 Biomassa groot
 Complexe gelaagdheid
 Voedingsstoffen in biomassa
 Gematigde
milieuomstandigheden
 Gesloten mineralencyclus
 Netto primaire productie laag
 Detritus belangrijk
 Hoge soortendiversiteit
 K-selectie
 Specialisten, sterk
concurrerend – elimineren
vroegere successiesoorten
 Hoge stabiliteit
 Zoöchorie
 Korte levensduur zaden

44. Eenbes (Paris quadrifolia), op de Nederlandse Rode lijst, zal als
bossuccessiesoort met een zeer beperkte verspreiding doorheen de
generaties veel moeite hebben een klimaatopwarming te volgen
De populatie verkleint in het Verenigd Koninkrijk waarbij vele
groeiplaatsen verloren zijn in Noord-Ierland en Schotland sinds 1930

45. Oorzaken van successie
Allogene successie is te wijten aan externe milieuomstandigheden
Bv. branden, het afsnijden van meanderarmen, het droogleggen
van moerassen door de mens,… Foto: Maasmeander Koelbroek

46. Oorzaken van successie
Het Koelbroek is een laat-pleistocene oude, verveende Maasmeander
gelegen ten westen van Venlo en wordt beschouwd als één van de
best bewaarde beekbegeleidende elzenbroekbossen van Nederland

47. Oorzaken van successie
Het grootste deel van het jaar komt het grondwater tot het maaiveld
Op deze natte gronden overheerst de zwarte els (Alnus glutinosa)
De oude meander is rijk aan zeldzame aan kwel gebonden soorten
Verdroging leidt tot successie met zomereik en lijsterbes
Foto: ‘Mannen in het Koelbroek’, begin 20e eeuw

48. Om verdroging tegen te gaan startte men in de jaren ‘90 met het
opstuwen van water met een opvallende eutrofiëring tot gevolg
De verhoogde waterstanden leidden tot het afsterven van elzen
Na opstuwen ontwikkelde zich een laag klein kroos (Lemna minor)
In ‘01 verlaagde men de afvoerbuizen waardoor het broek periodiek
kan droogvallen en geaccumuleerde stoffen verwijderd worden

49. Autogene successie wordt veroorzaakt door de organismen zelf
Korstmossen zijn de pioniersoorten van een lithosere of rotssuccessie
die door zure afscheidingen oppervlakken verkruimelen, waarop
andere kleine planten zich kunnen vestigen

50. Bv. schaduw laat enkel aangepaste soorten toe, er heerst een grotere
luchtvochtigheid in een climaxstadium, allelopathie wordt belangrijker
Voorwaarden voor symbiose worden door organismen gecreëerd,
moerassen kunnen verdrogen door plantenmateriaal,…
Riet zal op drogere niet-overstroomde schorren domineren en dus is
maaien een noodzaak, ook om successie door bomen en struiken te
voorkomen - foto: rietkragen in de Oostvaardersplassen

51. Onvolkomen successie door verstoringen
Successie door hogere planten wordt tegengehouden aan rotskusten
door de golfslag waarbij organisch materiaal ophoopt op de vloedlijn
Op hogere delen kan men pioniersoorten van een typische slikke- en
schorrevegetatie aantreffen bv. loogkruid (Salsola kali), zeekamille
(Matricaria maritima), melde (Atriplex sp.) zeekraal (Salicornia sp.),
lepelblad (Coclearia sp.) en Engels gras (Armeria maritima)

52. Na een 4 jaar durende vulkaanuitbarsting werd in 1967 in Zuid-
Ijsland het eiland Surtsey gevormd
Eén van de eerst waargenomen hogere planten was het succulente
oesterblad (Mertensia maritima), waarvan de zaadjes door de zee
verspreid worden

53. De slikke- en schorrevegetatie vormt het habitat van steltlopers
o.a. de tureluur (Tringa totanus), strandlopers (Calidris sp.),
scholeksters (Haematopus ostralegus) en sternen (Sterna sp.)
Kanoetstrandlopers (Calidris canutus) Porsanger, Noorwegen

54. De Manteling: een uniek Zeeuws duinlandschap

55. Successie van slik naar duinbos
Op de vloedlijn en primaire duinen vindt men o.a. zeewieren,
zandkokerwormen, strandvlooien en loopkevers
Op hogere stranddelen groeien de halofyte pioniersplanten zeeraket
(Cakile maritima), loogkruid (Salsola kali), zeepostelein (Honckenya
peploides) en als eerste duinvormer biestarwegras (Elytrigia juncea)

56. Successie van slik naar duinbos
Volgend in de halosere zijn helmduinen (Ammophila arenaria)
De struwelen zijn begroeid met duindoorn (Hippophae rhamnoides),
vlier (Sambucus nigra) en liguster (Ligustrum vulgare)
Primaire verzoette zeeduinen tussen schor en duin tooien zich met
sierlijk vetmuur (Sagina nodosa), zilverschoon (Potentilla anserina),
Parnassia, strandduizendguldenkruid (Centaurium littorale),…

57. Successie van slik naar duinbos
Onder natuurlijke omstandigheden zouden vanwege de langzame
humusophoping de primaire duinvalleien kunnen evolueren tot bos
Voorjaarsbloeiers groeien op de hete open duinen bv. reigersbek
(Erodium cicutarium), de hellingen van de secundaire zoete en
moerassige duinvalleien kunnen vastgelegd worden door
dauwbramen (Rubus caesius) en duinrozen

58. Successie van slik naar duinbos
Landinwaarts van de uitblazingskommen van de duinvalleien gedeien
struwelen met vlier, duinrozen, liguster, kardinaalsmuts (Euonymus
europaeus), heggeranken (Bryonia dioica) en mogelijk het schaars
wordende meidoorn-berkenbosverbond (Crataego-Betuletum)
Minstens 1 kilometer van de zeereep wordt de climax met o.a. eiken,
beuken, berken en elzen bereikt

59. Door humusophoping kunnen primaire duinvalleien moerasbossen
met een rijk vogelbestand vormen
Een hoge bemestingsgraad en ontwatering geeft dit biotoop en haar
flora van bv. Parnassia palustris weinig kans

60. Duinstruweel met duinroos (Rosa pimpinellifolia)

61. Eenstijlige meidoorn (Crataegus monogyna), Den Helder

62. Een beheersmaatregel die vroeger veel in duinen werd toegepast is
het aanplanten van dennen, waardoor duinen vastgehouden worden
en schaduwkiemers zoals eiken kansen krijgen
Grove den (Pinus sylvestris), zwarte den (Pinus nigra) en zeeden
(Pinus pinaster) op gefixeerde duinen in Koksijde, 1907

63. In de biotopen van de verschillende typen van het open duin komen
bijzondere soorten voor, waarbij de kalkrijke grijze duingraslanden de
meest soorten kent met een flora van bv. hondskruid (Anacamptis
pyramidalis) en bitterkruidbremraap (Orobanche picridis)
De open droge duinen met stuivend zand zijn door de afwisseling van
microklimaten divers, zodat men is afgestapt van het aanplanten van
de mediterrane zeeden die verzuring en ontwatering katalyseert
Aanplanting van zeedennen in Texel moest de verstuiving voorkomen

64. De floristische en faunistische rijkdom van open kalkduingebied is
aangetast door een achteruitgang van konijnenpopulaties
Hun graas- en graafwerk schept groeiplaatsen voor zeldzame
plantensoorten en zet nieuwe verstuivingen in gang
Een toename van stikstofbemesting uit de lucht in combinatie met
de verminderde begrazing leidde tot vermesting en verruiging
Schilderij: Spaniels stalking konijnen in de duinen door Jan Fyt

65. Bij eutrofiëring zullen de vergrassers zandzegge (Carex arenaria),
helm en duinriet (Calamagrostis epigejos) woekeren
Een lagere rijkdom aan plantensoorten heeft een direct effect op de
voedselketen bv. de grauwe klauwier vindt hierdoor minder insecten

66. De grauwe klauwier (Lanius collurio) met in Nederland slechts 200
broedparen, is haast verdwenen uit de duinen sinds de jaren ‘90

67. Hondskruid (Anacamptis pyramidalis) en bitterkruidbremraap
(Orobanche picridis), kalkkliffen Kingsdown nabij Dover

68. Een duinlandschap bij de Hoek van Holland met paraboolduinen,
waarbij de successie vertraagd wordt door begrazing met runderen,
wisenten en paarden om een harlekijnlandschap te bevorderen

69. Als oude duinvalleien niet verzuren,
maar wel regelmatig gemaaid
worden, kunnen zeer soortenrijke
natte duingraslanden ontstaan,
waaronder blauwgraslanden
Blauwgrasland is een mesotroof
nat grasland op voedselarme niet
te zure zand- of veenbodem
De zuurtegraad is gebufferd door
basenrijk kwel en er heerst een
lage beschikbaarheid van fosfaten
In Nederland resten er nog een
tiental hectaren van dit
vegetatietype wegens verzuring en
verlaging van het grondwater
Van nature zijn ze echter geen lang
leven beschoren, omdat ze vrij snel
in struweel en bos veranderen
Het Torfbroek in Kampenhout is het
best bewaarde blauwgrasland in
België met kleine ratelaar
(Rhinanthus minor) als indicator

70. Het grondwater mag in de winter tot het maaiveld reiken, maar
(langdurige) overstroming kan zeer nefast zijn voor een aantal
karakteristieke soorten van het bloemenrijke blauwgrasland
Het heropenen van de drainagegreppels om stagnerend regenwater
en verzuring te vermijden en jaarlijks maaien op het einde van de
zomer met afvoer van materiaal zijn cruciale beheersmaatregelen
Verspreiding van blauwgrasland, slechts op 0,01-0,02% van de
oppervlakte in Vlaanderen, toont de zeldzaam- en kwetsbaarheid

71. Enkele dagvlinders waarvan de rupsen leven van één of enkele
plantensoorten behoren tot de specifieke fauna van blauwgrasland
Aardbeivlinder (Pyrgus malvae) op tormentil (Potentilla erecta)

72. Climaxgemeenschappen zijn niet altijd uitgestrekte wouden
Grassen in prairies en savannes en cactuslandschappen in woestijnen
zijn de eindstadia van de sere’s in deze zonobiomen
Regeneratie van bomen wordt door natuurlijke branden geremd,
waarna grassen uit dicht gepakte meristemen uit de bodem kiemen
Grants gazellen (Nanger granti), Serengeti

73. Branden met natuurlijke oorzaak
Het doorbreken van de zaaddormantie van Chamaecrista
mimosiodes na een korte blootstelling aan temperaturen tussen
80° en 100° bewijst dat vuur de efemere kieming promoot van
savanne-Leguminosae in Eucalyptussavannes

74. Pyrofyten
Pyrofyten zijn bevoordeeld in
selectie door herhaaldelijk branden
Een mineralisatie met extra K, Ca,
Mg en PO4
3- in de bodem en een pH-
stijging zorgen voor weelderige groei
Aanpassingen zijn bv. ontvlambare
oliën bij Eucalyptussoorten welke
snel regenereren na vuur
Boomsterfte zorgt voor extra zaad
Pinus contorta op veenbodems in
Noord-Amerika heeft kegels met
resine verzegeld tot vuur ze smelt
Bijgevolg zijn P. contorta-bomen in
een bepaald biotoop even oud
Sommige Eucalyptussoorten groeien
na een brand uit door lignotubers
Dit zijn korte verdikte ondergrondse
stengels met adventiefknoppen van
waaruit nieuwe groei mogelijk is
welke ook voorkomen bij
Proteaceae, Leguminosae,…

75. Dennenkegels van Pinus contorta met in resine gekapselde zaadjes

76. Stikstof gaat massaal verloren bij een brand
In Noord-Amerika vindt men na branden een verhoogde groei van
Leguminosae die symbiotisch N2 fixeren en het stikstofgehalte van
het oorspronkelijk ecosysteem herstellen
Ceanothus cyaneus na brand, Crestridge Preserve, San Diego

77. Pyrofyten in Australis
Grasbomen (Xanthorrhoea sp.)
beginnen volop te bloeien na vuur
waarna ze overvloedig bezocht
worden door nectarzoekende bijen en
vlinders
De graskronen branden, de onderste
meristemen zijn beschermd door een
dichte pakking van bladeren
Bepaalde orchideeën (Diurus sp.)
profiteren van het vrijgekomen licht
Ze overleven door ondergrondse
tubers of verdikte stengels
Pyrofyte Banksiasoorten geven meer
zaden vrij bij hoge vuurtemperaturen
De wind zorgt voor zaadverspreiding
met variatie in tijd
Na 5 tot 6 jaar zijn de planten
volwassen
Een lori op nectarbezoek bij Banksia
robur zorgt ook voor bestuiving
Banksia’s behoren tot de Proteaceae
met een opvallende bloeiwijze en een
uitbundige nectarproductie

78. Xanthorrhoea australis, Barrington Tops National Park,
New South Wales, Australia

79. Verhoutte vruchten van Banksia serrata na een brand

80. Vuur zorgt voor een mozaïek
van habitat-patches
Kurkeiken (Quercus suber) worden
regelmatig geteisterd door branden
Slechts 3-8% van de bomen sterft
De jongste bomen overleven niet,
oudere exemplaren kunnen
hergroeien vanuit de stam
Kurkwinning tast de regeneratie aan,
daar de dikke schors een natuurlijke
bescherming is tegen brand
Herhaaldelijke droogte maakt bossen
extra kwetsbaar voor branden
Oudere bomen sterven na meerdere
branden, zodat er uiteindelijk een
mozaïek met bomen van gemiddelde
leeftijd met open ruimtes ontstaat
Deze open kurkeikbossen en maquis
vormen het biotoop van de bedreigde
Iberische lynx (Lynx pardinus)

81. Branden, vaak gekatalyseerd door olie- en terpentijnhoudende flora,
creëren een continuüm aan habitats en geven diversiteit extra kansen

82. Case-studie – Successie op Krakatau
Op 26/08/1883 spuwde de
Krakatauvulkaan 30 kilometer as
en stenen om zich heen
Krakatau was een eiland met
weelderige tropische bossen en is
gelegen in de Sunda-Straat
tussen Sumatra en Java
De kracht van de explosie had
een equivalent van 150 megaton
TNT en was tot in Bogota
hoorbaar
De 40 meter hoge tsunami die
volgde doodde 36.000 mensen in
de Straat van Sunda
Na de explosie was de grootte
van het eiland tot 1/3 herschapen
Het centrale deel met ingestorte
caldera, 7 kilometer lang, kwam
270 meter onder de zeespiegel te
liggen

83. N2-fixerende bacteriën startten kolonisatie
De eerste vegetatie werd in 1886
waargenomen (Dr. M. Treub )
Associatie van diatomeeën,
bacteriën, blauwwieren en
groenwieren (Lyngbya sp.) vormde
een slijmerige zelfvoorzienende
laag op de lava
Deze was een geschikt substraat
voor de sporen van mossen en 11
soorten varens
Treub trof in bodemmonsters een
kiem van Pteris longifolia aan
Hij ontdekte Compositae (4
soorten) en Poaceae (2 soorten,
genera Imperata en Saccharum)
Het gros van deze soorten
bereikten het eiland via
zeestromen of als eolisch plankton
en werden dus als sporen of zaden
door de wind meegedragen
Een ander deel kiemde uit de
ontlasting van fruitetende vogels of
reisde mee in het verenkleed

84. Expeditie in 1906 nam een weelderige
groei waar van Casuarina equisetifolia
Reeds in 1895 werden
kiemplanten aangetroffen
In 1906 waren deze tot
bomen uitgegroeid tot 35
meter hoog
Casuarinasoorten zijn
xeromorf aangepast aan
enorm droge habitats
De blaadjes zijn klein en de
fotosynthese, stomata en
dus transpiratie is beperkt
tot de bladrand
Zaden van Casuarina hebben
enkel zonlicht en een weinig
humus nodig
In hun schaduw kunnen
schaduwminnende soorten
een kans krijgen
Het hart van het eiland was
getooid met manshoge
grassteppen

85. Ook vond men een vrouwelijke ingerolde
palmvaren (Cycas circinalis)
Eén exemplaar met verdorde onbevruchte carpelbladeren en
gekrompen ovulen en met carpelbladeren van het vorige jaar naast
de stam werd nabij de Casuarina’s aangetroffen
Daar de kans klein is dat een mannelijke plant zich vestigt, zullen
rijpe Cycaszaden op Krakatau in de volgende jaren niet voorkomen

86. In 1897 bereikte 60% van de zaadplanten
Krakatau door oceaanstromingen ...
...32% door de wind en 9% door
vruchtenetende vogels
Verspreiding van zaden over zee
wordt thalassochorie genoemd
In 1897 ontdekte men o.a.
Kokospalmen (Cocos nucifera)
6 Ficussoorten
Deze laatste en Trichosanthes sp.
o.a. T. tricuspidata als kolonisten…
...waarvan wordt aangenomen dat
de zaden endozoïsch door
vruchtenetende vogels worden
verspreid
In 1906 hadden bossen van
Barringtonia speciosa, naar welke
de Barringtoniavegetatie wordt
genoemd, delen van de
grasvlakten ingepalmd

87. De visgifboom (Barringtonia asiatica)
bereikte vroeg al drijvend Krakatau
De visgifboom behoort tot de mangrove van tropische kusten en
eilanden van de Indische Oceaan en westelijke Pacifische Oceean
De zaden kunnen tot 15 jaar meedrijven op de oceaangolven
Aangespoeld zullen ze kiemen als ze doorweekt worden door regen
Saponinen maken de drijvende en waterresistente vruchten giftig
wat hun gebruik als een visdodend poeder in de visvangst verklaart

88. De watervaraan (Varanus salvator) was
in 1899 het eerst waargenomen reptiel
Al is hij een goede zwemmer,
19 km tot het dichtsbijzijnde
Sebesby, is wel heel ver
Niet later dan in 1899
aangekomen, met krab op de
feestdis
De eerst verschenen fauna
kwam in 4 golven
Afvaleters, alleseters,
planteneters en tot slot
roofdieren en parasieten
Varanen, meeuwen en kraaien,
ratten (via bagage Duitser!)
waren de nieuwe weinig
kieskeurige eerste bewoners
In 1908 leefden er 16 soorten
gewervelden, waarvan 14
vogelsoorten en 2 reptielsoorten
Flora 1928: ± 300 soorten
Fauna 1933: 870 soorten
waarvan 84% gevleugeld
Spinnen kunnen aan spindraden
honderden kilometers met de
wind als eolisch ‘plankton’
worden meegenomen
Al in 1884 ontdekte men een
microscopisch spinnetje

89. Een netpython (Broghammerus reticulatus) werd eerst waargenomen
op Krakatau in 1905, later in 1933, maar was afwezig in 1984

90. De flora tussen 1908 en 1920 bestond
vooral uit varens en monocotylen
Vooral grassen (Poaceae) en
Orchidaceae namen sterk toe
Vanaf de uitbarsting kwam een
bombardement van sporen en
zaden op gang, al kwamen de
meesten te vroeg
De flora van Krakatau blijft
disharmonieus...
...maar wordt het steeds minder
Vruchten met grote zaden, voor hun
verspreiding afhankelijk van andere
dieren als vogels, bleven lang
ondervertegenwoordigd
De flora kende vooral een overvloed
aan windverspreidde epifytische
kruiden met zeer kleine zaden in
bijzonder Orchidaceae
Bamboe-orchideeën
(Arundina graminifolia) met
een grasachtig habitat
werden in 1906 op Krakatau
waargenomen

91. Spathoglottis plicata, in 1906 op Krakatau, staat in Australië als
kwetsbaar genoteerd door overcollectie en een wijzigende hydrologie

92. Regenwouden in Indonesië kennen duizenden boomsoorten waarvan
de woudreuzen van de familie Dipterocarpaceae domineren
Op Krakatau zijn slechts 80 boomsoorten aanwezig, wat een bewijs is
dat diversiteit na regenwoudvernietiging zich pas na millennia herstelt

93. Referenties
Dia 3: http://www.en.ug.bialowieza.pl/index.php?id=15
http://www.geo.uu.nl/ngv/geonieuws/geonieuwsnr.php?nummer=88
Dia 4: http://www.wildpoland.com/bialowieza-in-may-photoreport/#.UY92cUrWiRN
http://en.wikipedia.org/wiki/Eurasian_Three-toed_Woodpecker
Dia 5: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html
Dia 6: http://www.solvinzankl.com/html/english/galerie/lemming/index.htm#1
Dia 7: http://www.animalinfo.org/species/cetacean/eubaglac.htm
Dia 8:
http://www.arkanimals.com/ark/e_ivory_billed_woodpecker_campephilus_principalis.h
tml http://nl.wikipedia.org/wiki/Ivoorsnavelspecht http://en.wikipedia.org/wiki/Ivory-
billed_Woodpecker
Dia 9: http://www.kuleuven-
kortrijk.be/facult/wet/biologie/pb/kulakbiocampus/images/lage%20planten/Rorippa%
20sylvestris%20-%20Akkerkers/index.htm
http://www.laspilitas.com/easy/easycompanion.htm http://www.species.be/nl/23591
Dia 10: http://www.esu.edu/~jjewett/cocos.nucifera.jpg
Dia 11: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html
Dia 12: http://en.wikipedia.org/wiki/Species-area_curve
http://www.hidephotography.com/getpage.php?pg=search&sr=Emberiza%20citrinella
http://nl.wikipedia.org/wiki/Gymnadenia_nigra
http://www.panoramio.com/photo/65487265
Dia 13: http://en.wikipedia.org/wiki/Second_law_of_thermodynamics
http://en.wikipedia.org/wiki/Species-area_curve
http://www.futuretimeline.net/subject/energy-environment.htm
Dia 14: http://en.wikipedia.org/wiki/Species-area_curve
http://www.environment.gov.au/soe/2006/publications/drs/indicator/105/index.html
Dia 15: http://www.nature.chita.ru/Plants/Flowers/Plantag/plantago_media.htm
http://www.geo.arizona.edu/palynology/geos581/lec_06.html
http://bio.fsu.edu/~winn/3402L/WinnCH4.html

94. Referenties
Dia 16: http://www.ruhr-uni-bochum.de/boga/html/Anthoxanthum_odoratum_Foto.html
Dia 17: http://en.wikipedia.org/wiki/K-selection
http://environnement.ecoles.free.fr/photos_libres_de_droits_education_environnement.ht
m
Dia 18: http://www.stingersplace.com/photolistsp.html
http://landscapeofmeaning.blogspot.be/2010/05/perfect-antidote-to-trademarked-
plants.html http://www.naturespot.org.uk/species/colts-foot
http://www.sci.muni.cz/bot_zahr/fototexty/druhy%20foto.htm
Dia 19: http://www.marietta.edu/~biol/102/grasslnd.html /teaching/biol474/biol474-
06_lesson02.pdf
Dia 20–23:
http://vimeo.com/42140886?utm_source=SoilDoctor+Newsletter&utm_campaign=fbebab6
920-2012_Winter_Survey12_17_2012&utm_medium=email
http://www.groen.net/Article.aspx?id=21637 http://www.icrisat.org/what-we-
do/learning-opportunities/lsu-
pdfs/Carbon%20Nitrogen%20Ratio%20in%20the%20Soil.pdf
http://www.scribd.com/doc/59025849/12/Geographic-Origin-and-Distribution-of-Vitis-
and-Vitis-vinifera https://sites.google.com/site/permaculturescienceorg/english-pages/3-
earth-care/2-regeneration/techniques/compost-tea
Dia 25-30, 33: http://www.colby.edu/biology/BI271/Lectures/Succession.ppt
Dia 26: http://www.vivf.nl/oostvaardersplassen.htm
Dia 27, 28: http://www.arkinspace.com/2010/06/prehistoric-landscape-returns-to-europe.html
Dia 31: http://www.physicalgeography.net/fundamentals/9i.html
Dia 29: http://www.kuleuven-kortrijk.be/bioweb/?lang=nl&detail=117
Dia 32:
http://www.landschapsbeheer.nl/uploads/landschapsbeheernederland/misc/products/3.4.
2_heide.pdf _%28vegetatie%29

95. Referenties
Dia 33: http://www.arkive.org/sand-lizard/lacerta-agilis/image-A23203.html
http://nl.wikipedia.org/wiki/Zandhagedis
http://www.landschapsbeheer.nl/uploads/landschapsbeheernederland/misc/products/3.4.
2_heide.pdf
http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=4&subgroep=106&subsubgr
oep=1018&subsubsubgroep=40&deel=inst
http://nl.wikipedia.org/wiki/Heide_%28vegetatie%29
Dia 34: http://nl.wikipedia.org/wiki/Heide_%28vegetatie%29
http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=4&subgroep=106&subsubgr
oep=1018&subsubsubgroep=40&deel=inst
http://www.insecte.org/forum/viewtopic.php?p=785425
Dia 35:
http://forums.botanique.free.fr/index.php?file=Forum&page=viewtopic&forum_id=4&threa
d_id=310
Dia 36: http://www.arkive.org/bog-asphodel/narthecium-ossifragum/image-A20063.html
http://wilde-planten.nl/beenbreek.htm
Dia 37: https://nl.wikipedia.org/wiki/Associatie_van_gewone_dophei
http://www.landschapsbeheer.nl/uploads/landschapsbeheernederland/misc/products/3.4.
2_heide.pdf http://www.nationaalpark-dwingelderveld.nl/documents/home.xml?lang=nl
Dia 38: https://www.kuleuven-
kulak.be/kulakbiocampus/images/lage%20planten/Cynosurus%20cristatus%20-
%20Kamgras/
Dia 39: http://www.staff.science.uu.nl/~penni101/lunetten/rap/rap3/r3a.html
Dia 40: http://naturalhistoryofpws-ak.blogspot.be/ http://en.wikipedia.org/wiki/Alder
Dia 41: http://euromed.luomus.fi/euromed_map.php?taxon=512841&size=medium
http://en.wikipedia.org/wiki/Alnus_viridis http://en.hortipedia.com/wiki/Alnus_viridis
Dia 44: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2745.2008.01397.x/pdf
http://blog.metmuseum.org/cloistersgardens/2010/06/23/herb-paris/paris-
quadrifolia_01_500/

96. Referenties
Dia 45-48: http://www.bakhei.nl/oefen/index.php/alles-over-de-bakhei/93-historie.html
http://www.google.be/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=6&ved=0CFQQFjAF&url=h
ttp%3A%2F%2Fwww.limburg.nl%2Fdsresource%3Fobjectid%3D8266%26type%3Dorg&ei
=_pCsUYSADcGXPd_AgGg&usg=AFQjCNGwD48BlAQ_5TpOYACQPoU3FXf4iA&sig2=WXx8mP
NU9zlVaVIn1dUaHw&bvm=bv.47244034,d.ZWU
Dia 49:
http://www.hwdsb.on.ca/hillpark/Departments/Science/Watts/SNC2D/Assigned_Work/cl
ass_summary_snc2d_-_spring_2009.html
Dia 50: http://sijmenhendriks.wordpress.com/2011/03/22/oostvaardersplassen/
Dia 51-61: http://www.xs4all.nl/~pcvdklis/zonnehove/fysgeogr/manteling.htm
Dia 51: http://www.arkive.org/thrift/armeria-maritima/
Dia 52: http://www.habitas.org.uk/priority/species.asp?item=4018 http://www.iceland-
nh.net/plants/data/Mertensia-maritima/znl-mertensia_maritima.html
http://www.surtsey.is/pp_ens/biola_2.htm
http://www.flickr.com/photos/rannveigm/6137313475/in/photostream/
Dia 53: http://www.grida.no/photolib/detail/red-knots-calidris-canutus-in-porsanger-
norway_fb08#
Dia 54:
http://www.trekearth.com/gallery/Europe/Netherlands/South/Zeeland/Domburg/photo11
46852.htm
Dia 59: http://pallenhoven.be/My%20Albums/Scenery/slides/Parnassia%20Palustris.html
Dia 60: http://www.flickr.com/photos/27758822@N04/2698666917/
Dia 61: http://www.drachtplanten.nl/PLD.Fotos/BijplC/Crataegus/Crataegus.htm#puihoui8uy
Dia 62: http://www.vliz.be/wetenschatten/beeldbank.php?p=full&album=812&pic=15410
Dia 63: http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=1&subgroep=25
http://plantenrijk.blogspot.be/2011/09/deel-41-zeeden.html
Dia 64: http://www.schilderijen.nu/?n=Jan-Fyt-Spaniels-Stalking-Konijnen-in-de-
duinen&i=9039
http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=1&subgroep=25

97. Referenties
Dia 65: http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=1&subgroep=25
http://sciencebitz.com/?page_id=33
Dia 66: http://www.nationalgeographic.nl/fotografie/foto/grauwe-klauwier-3
Dia 67: http://www.flickr.com/photos/14508691@N08/7606067316/in/photostream/
Dia 68: http://www.ark.eu/ark/natuurontwikkeling/natuurlijke-processen/stuivende-duinen
Dia 69-71: http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=1&subgroep=25
http://nl.wikipedia.org/wiki/Blauwgrasland
http://www.natuurkennis.nl/index.php?hoofdgroep=2&niveau=3&subgroep=109&subsubgr
oep=1025&subsubsubgroep=220 http://www.inbo.be/docupload/1519.pdf
Dia 71: http://www.natuur-
forum.be/phpBB3/viewtopic.php?f=15&t=1486&start=160&st=0&sk=t&sd=a
Dia 72: http://www.arkive.org/grants-gazelle/nanger-granti/image-G30261.html
Dia 73:
http://lucymery.blog.tianya.cn/blogger/post_Date.asp?BlogID=70141&idWriter=0&Key=0
&month=9&year=2012
Dia 74: http://en.wikipedia.org/wiki/Fire_ecology http://en.wikipedia.org/wiki/Gum_tree
http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/2005/09/pinus_contorta_var_contorta.php
http://kmimages.smugmug.com/keyword/lodgepole%20pine#!i=2441235566&k=PXJ43BK
Dia 75: http://rockymountainbushcraft.blogspot.be/2012/12/rocky-mountain-tree-
identification.html
Dia 76: http://www.soenyun.com/Blog/tag/recovery-after-fire/
Dia 77: http://asgap.org.au/gallery.html
http://thebegavalley.org.au/uploads/tx_steverplantgallery/index.html
http://www.flickr.com/groups/banksia/pool/sydneydawg2006/?view=lg
Dia 78: http://www.botanicalgarden.ubc.ca/potd/2007/08/xanthorrhoea_australis_1.php
Dia 79: http://www.flickr.com/photos/zosterops/3186197503/
Dia 80: http://en.wikipedia.org/wiki/Iberian_lynx http://hal.archives-
ouvertes.fr/docs/00/58/34/08/PDF/AX2010-PUB00030114.pdf
http://jgpausas.blogs.uv.es/tag/regeneration/

98. Referenties
Dia 81: http://en.wikipedia.org/wiki/Fire_ecology
Dia 82-89:
http://www.archive.org/stream/newfloraofvolcan00ernsuoft/newfloraofvolcan00ernsuoft_
djvu.txt
Dia 82: http://www.krakatautour.com/krakatau-explosion.htm
Dia 83: http://www.vansandick.com/familie/archief/In_het_Rijk_van_Vulcaan/12.php
http://www.helechos.com.mx/5Galeria/1Galeria_de_fotos_de_helechos_y_plantas_afines_
a_helechos/1aGaleria_de_fotos_de_helechos_y_plantas_afines_a_helechos/1aGaleria_de_f
otos_de_helechos.html
Dia 84: http://www.sms.si.edu/IRLFieldGuide/Plants.htm
http://www.noosanativeplants.com.au/plants/115/casuarina-equisetifolia-var-incana
Dia 85: http://www.henriettesherbal.com/pictures/p04/pages/cycas-circinalis-1.htm
Dia 86: http://oki-park.jp/tropical/hanadayori/akahige/2008/08/
Dia 87: http://waynesword.palomar.edu/pldec398.htm
http://en.wikipedia.org/wiki/Barringtonia_asiatica
http://davesgarden.com/guides/pf/showimage/182158/
http://www.visualphotos.com/image/1x9090504/sea_putat_barringtonia_asiatica_flowers
_on
Dia 88: http://www.naturephoto-cz.com/water-monitor:varanus-salvator-photo-1729.html
Dia 89: http://iappsofts.com/tiger-reticulated-python-reticulatus-at-gary-carter-s-
in/jnbphotography.com*Nature*Reptiles-and-Amphibians*i-
rmxNBTK*1*L*Tiger%20Reticulated%20Python%20JN030430-L.jpg/
Dia 90: http://www.springerlink.com/content/m45516m14v729285/
http://rahmadyvandewabeza.blogspot.be/2010/11/arundina-graminifolia.html
Dia 91: http://www.langkawi-nature.com/Orchid-photos.htm
Dia 92: http://alexhyde.photoshelter.com/image/I0000kR7YPsuemrw
http://www.bcrescue.org/krakatau.html
Youtube: http://www.youtube.com/watch?v=R4FR3iPLyXE
http://www.youtube.com/watch?v=RWi1FIeN3j8

99. Literatuurlijst
Billen J. – 1994
Morfologie en Systematiek van de Invertebrata
Blamey M. & Grey-Wilson C. - 1989
De Geïllustreerde Flora
Thieme – Baarn
Buchsbaum R. – 1962
De Ongewervelde Dieren
Het Spectrum – Antwerpen
De Pauw - Vannevel - 1991
Macro-invertebraten en waterkwaliteit
Stichting Leefmilieu - Antwerpen
Fitter R. & Fitter A. – 1974
Tirions Nieuwe Bloemengids
Elsevier – Amsterdam
Heimans E., Heinsius H.W., Thysse J.P. – 1947
Geïllustreerde Flora Van Nederland
W. Versluys N.V. – Amsterdam - Antwerpen

100. Literatuurlijst
Heywood V.H. – 1993
Flowering Plants Of The World
Oxford University Press – New York
Hillenius D. - 1967
De Vreemde Eilandbewoner
N.V. De Arbeidspers – Amsterdam
Keizer G.J. – 1997
Paddestoelen Encyclopedie
Rebo Productions – Lisse
Perl P. – 1979
Varens
De Lantaarn – Amsterdam
Peterson R., Mountfort G. & Hollom P.A.D. – 1983
Petersons Vogelgids
Tirion, Elsevier - Amsterdam

101. Literatuurlijst
Raven & Johnson – 1992
Biology
Mosby-Yearbook – Missouri
Rozema J. & Verhoef H.A. – 1997
Leerboek Toegepaste Ecologie
VU-Uitgeverij – Amsterdam
Van Assche J. – 1989
Inleiding Tot De Plantenecologie
Katholieke Universiteit Leuven – Leuven
Van Veen M. & Zeegers Th. – 1988
Insecten Basis Boek
Jeugdbondsuitgeverij – Utrecht
Weier T. Elliot, Stocking C.R., Barbour M.G. & Rost T.L. – 1982
Botany – An Introduction To Plant Botany
John Wiley & Sons - California