07 aula - membrana celular

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  • Por isto também é chamada de membrana celular.
  • Desde 1925, quando experimentos pioneiros de Gorter e Grendel indicaram que a membrana plasmática era constituída por uma bicamada lipídica, muitos foram os esforços para representar a membrana das células. Todavia, à medida que os testes experimentais tornaram-se mais rigorosos, os modelos tornaram-se incompletos e por isto foram sendo paulatinamente abandonados. Somente em 1972 Singer e Nicolson acumularam conhecimento suficiente para formular uma proposta mais consistente. O modelo de Singer e Nicolson responde a uma série de requisitos morfológicos necessários ao funcionamento celular. Por exemplo: as proteínas que, na matriz lipídica flutuam parcialmente imersas e voltadas para o meio extracelular atendem às necessidades topológicas dos receptores de membrana, enquanto aquelas de imersão parcial, mas voltadas para a superfície citoplasmática atendem os requisitos posicionais de enzimas associadas à membrana celular. Já as proteínas transmembranares, por atravessarem a membrana, são possíveis locais para os sistemas de transporte de íons e substâncias.
  • Os carboidratos na membrana ocorrem quase invariavelmente em combinação com proteínas ou lipídios na forma de glicoproteínas ou glicolipídios. As porções “glico” dessas moléculas quase invariavelmente se estendem para fora da célula, na superfície externa da membrana celular. Muitos outros compostos de carboidratos, chamados proteoglicanos – que são principalmente carboidratos ligados a cernes pequenos de proteínas – estão frouxamente ligados também à superfície externa da célula.
    Distribuição das cargas elétricas: veja aula sobre bioeletrogênese (potencial de repouso da membrana).
  • Figure: 03-01
    Title:
    The plasma membrane is a fluid mosaic.
    Caption:
    The plasma membrane is a bilayer of phospholipids in which various proteins are embedded. Many proteins have carbohydrates attached to them. The wide variety of membrane proteins fall mostly into three categories: recognition proteins, receptor proteins, and transport proteins.
  • Esta propriedade deve-se ao fato de, em geral, não se estabelecerem ligações fortes (covalentes) entre as diversas moléculas, mas, predominantemente, ligações lábeis (interações hidrofóbicas e hidrofílicas). Proteínas apresentam certa mobilidade, podendo se deslocar lateralmente ou atravessar a bicamada lipídica, projetando-se nas superfícies interna ou externa da membrana plasmática. Os fosfolipídios também podem trocar de camada (flip-flop).
  • Apesar de os fosfolípidos constituintes da bicamada estarem unidos por ligações fracas, a integração dessas forças, em número extremamente elevado, confere à membrana uma determinada elasticidade e resistência à tração.
    O conceito de interações hidrofóbicas está diretamente relacionado a um ambiente aquoso, onde as moléculas apolares tendem a se associar, literalmente num processo de “fobia da água”. Desta maneira, as moléculas hidrofóbicas ou as regiões hidrofóbicas de uma determinada molécula devem possuir a menor área possível exposta ao contato com a água. As interações hidrofílicas maximizam as interações hidrofóbicas.
    Zwitteriônicas são moléculas que possuem estrutura eletricamente neutra mas que possuem cargas locais devido à presença de grupos ionizados. Exemplos:
    1- Os aminoácidos, que constituem as proteínas, são moléculas que contêm simultaneamente os grupos funcionais amina (–NH2, com caráter básico) e carboxila (–COOH, com caráter ácido). São assim compostos anfóteros, ou seja, podem se comportar como ácidos ou bases. Em soluções aquosas de pH neutro, o grupo amina pode se encontrar protonado (-NH3+) e o grupo carboxila, desprotonado a carboxilato (-COO–). Em termos de carga elétrica é uma molécula globalmente neutra, mas possui cargas locais devido à presença de grupos ionizados.
    2- No caso de fosfolípidos zwitteriônicos, tais como fosfatidilcolina, interações dipolo-dipolo entre pares de íons na superfície da bicamada podem também contribuir para a estabilização da estrutura em bicamada.
  • O fato da membrana ser lipídica, determina que substâncias que tenham afinidade com os lipídios (lipofílicas) consigam atravessá-la, enquanto substâncias que não têm tal afinidade, não o fazem. Assim, os lipídios constituem uma barreira que impede o movimento da água e substâncias hidrossolúveis do meio interno para dentro da célula e vice-versa, e também de um compartimento da célula para outro, pois a água não é solúvel em lipídios. Entretanto, moléculas de proteínas que penetram completamente a membrana formam vias especializadas, geralmente organizadas em poros, para a passagem de substâncias através da membrana. Logo, as substâncias que não conseguem atravessar a membrana por não serem lipofílicas, mas que a célula necessita, atravessam a membrana por meio de proteínas.
  • A dupla camada lipídica básica é composta de moléculas de fosfolipídios. Os fosfolipídios são formados pela união de três grupos de moléculas menores: um álcool, geralmente o glicerol, duas moléculas de ácidos graxos e um grupo fosfato, que pode conter ou não uma segunda molécula de álcool. São moléculas anfipáticas ou anfifílicas, ou seja, moléculas que possuem uma região hidrofílica (solúvel em meio aquoso) e uma região hidrofóbica (insolúvel em água).
    A extremidade do fosfolipídio com fosfato é hidrofílica e a extremidade com ácido graxo é hidrofóbica. Pelo fato das partes hidrofóbicas da molécula de fosfolipídio serem repelidas pela água mas se atraírem mutuamente, elas espontaneamente se arranjam no centro da membrana. Assim, as partes hidrofílicas com fosfato ficam em contato com a água intracelular na superfície interna da membrana, e com a água extracelular na superfície externa.
    A camada lipídica no meio da membrana é impermeável a substâncias hidrossolúveis comuns, tais como íons, glicose e ureia. Já os gases como oxigênio ou dióxido de carbono atravessam a membrana celular com grande facilidade, simplesmente se dissolvendo na matriz lipídica desta membrana (são lipossolúveis), o mesmo acontecendo com o etanol (a presença da hidroxila – OH dá ao etanol um caráter polar, mesmo que em sua estrutura contenha uma parte apolar, sendo assim considerado “bipolar”).
    Íons: são essenciais para a célula, mas como possuem carga elétrica, não atravessam a bicamada lipídica, necessitando de proteínas transportadoras.
  • Se ligam à substância de um lado da membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam sua conformação e “jogam” a substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de um carreador é responsável pelo transporte de uma quantidade limitada de solutos.
  • Canal denominado conexon permite que íons passem diretamente do citoplasma de uma célula para o de outra. Maiores informações: aula sobre Sistema Nervoso 1.
  • Responder mediante funções das proteínas e dos lipídios da bicamada.
  • O glicocálice de algumas células se une ao glicocálice de outras do mesmo tecido, prendendo assim as células umas às outras.
  • Com base na necessidade de gasto ou não de energia celular, podemos também classificar os transportes como passivos e ativos. Assim, são considerados transportes passivos: difusão (simples e facilitada) e osmose, pois não envolvem gasto de energia pela célula.
  • Enquanto a difusão simples, a difusão facilitada e o transporte ativo são mecanismos de entrada ou saída para moléculas e íons de pequenas dimensões, as grandes moléculas ou até partículas constituídas por agregados moleculares são transportadas através de outros processos que são mediados pela formação de vesículas limitadas por membranas e envolvem gasto energético.
  • Princípios que valem para a difusão também valem para a osmose.
  • Energia cinética = energia de movimento do soluto e do solvente.
    Esse comportamento foi caracterizado pelo botânico Robert Brown, na primeira metade do século XIX, que observou o movimento incessante de partículas de pólen dissolvidas em água. O mesmo tipo de movimento também foi observado em partículas inorgânicas de cinza, convencendo Brown sobre a natureza física do fenômeno.
  • Princípios que valem para a difusão também valem para a osmose.
  • O gradiente químico, ou seja, a diferença de concentração (diferença química) é o fator que determina o fluxo das moléculas.
    Meio mais concentrado = hipertônico
    Meio menos concentrado = hipotônico
    A taxa de difusão de uma substância entre dois pontos no espaço é determinada pela velocidade individual das partículas, pelo gradiente de concentração e pelas dimensões da via de difusão. A velocidade individual das partículas é expressa pelo coeficiente de difusão que depende da temperatura (quanto maior a temperatura maior a velocidade das moléculas) e da massa molecular (quanto menor a massa, maior a velocidade). O gradiente de concentração deve ser interpretado como urna força química que conduz o sistema em direção ao seu estado de equilíbrio.
  • Se colocarmos agora no modelo uma membrana semi-permeável, algumas moléculas irão se chocar com a membrana e atravessar para o lado B. O que acontecerá se deixarmos o sistema evoluir desse jeito? Mais e mais moléculas vão acabar chocando-se com a membrana e atravessando para o lado B. Pergunta: será que as moléculas do lado B também podem voltar para o lado A, ou seja, existe alguma coisa que impede que as moléculas do lado B voltem para o lado A? Moléculas do lado B também estão atravessando para o lado A. Mas o que é mais provável: uma molécula do lado A, que tem a maior concentração de moléculas de soluto, passar para o lado B ou o contrário (uma molécula do lado B passar para o lado A)? É claro que é mais provável uma molécula do lado A passar para o lado B. Então podemos dizer que há um fluxo resultante do A para o B. À medida que o sistema vai evoluindo, mais moléculas do lado A vão passando para o lado B, e consequentemente aumentando a concentração de soluto do outro lado, e então o fluxo do lado B para o lado A começa a se tornar importante, pois a probabilidade de choque das moléculas com a membrana aumenta. O sistema vai evoluindo, vai também aumentando o fluxo de B para A, até chegar um momento em que a concentração do lado A vai se igualar com a concentração do lado B. Nesse momento, os fluxos de A para B e de B para A também vão se igualar, porque a probabilidade de uma molécula passar do lado A para o lado B será igual à de uma molécula passar do lado B para o lado A. Assim, o movimento resultante será igual a zero: o sistema entrou em equilíbrio.
  • Gradiente químico = diferença de concentração química.
    A difusão é um processo muito eficiente quando as distâncias a serem percorridas são curtas. À medida em que as distâncias aumentam, o tempo para as moléculas se difundirem aumenta bastante.
  • Lembretes:
    Canais: são poros específicos que podem estar sempre abertos (canais de vazamento) ou que temporariamente se abrem e se fecham de forma regulada (canais regulados por comportas).
    Proteínas carreadoras: proteínas que se ligam à substância de um lado da membrana e, ao se ligar a esta substância, mudam sua conformação e “jogam” a substância para o outro lado. Assim, cada alteração na conformação de um carreador é responsável pela translocação (transporte) de uma quantidade limitada de solutos.
  • Células da defesa responsáveis pela fagocitose: neutrófilos, monócitos e macrófagos.
  • Células da defesa responsáveis pela fagocitose: neutrófilos, monócitos e macrófagos.
  • Células da defesa responsáveis pela fagocitose: neutrófilos, monócitos e macrófagos.
  • A clatrina é uma proteína que trabalha em cooperação com o citoesqueleto para a deformação das membranas na formação de vesículas.
  • Glândulas merócrina ou écrina: o produto é liberado nas vesículas limitadas por membrana para a superfície apical da célula, na qual se fusionam com a membrana plásmatica e fazem a expulsão do seu conteúdo por exocitose. Ex: Glândulas sudorípara e salivares
  • 07 aula - membrana celular

    1. 1. Membrana Celular: Estrutura e transporte
    2. 2. Membrana Plasmática • Membrana que envolve todas as células vivas ▫ define os limites e os compartimentos celulares e mantém as diferenças essenciais entre os meios intra e extracelular
    3. 3. Membrana Plasmática • Estrutura fina, flexível e elástica de 7,5 a 10 nm de espessura; • Composição aproximada: ▫ proteínas – 55% ▫ fosfolipídios – 25% ▫ colesterol – 13% ▫ outros lipídios – 4% ▫ carboidratos – 3%
    4. 4. Estrutura • Modelo do Mosaico fluido  Singer e Nicolson, 1972 (Science, 175(4023): 720-731).
    5. 5. Propriedades da membrana • Assimetria  as duas faces da membrana não possuem a mesma composição lipídica, glicídica e proteica ▫ carboidratos encontram-se em geral na face externa ▫ cargas elétricas se distribuem diferentemente  face citoplasmática em geral com maior carga negativa
    6. 6. Meio extracelular citoplasma filamentos protéicos PROTEÍNA DE RECONHECIMENTO RECEPTOR PROTÉICO PROTEÍNA TRANSPORTADOR A Sítio ligante BICAMADA LIPÍDICA CARBOIDRATO FOSFOLIPÍDIO COLESTEROL
    7. 7. Propriedades da membrana • Fluidez  componentes da membrana não ocupam posições definidas ▫ são susceptíveis a deslocações bidimensionais de rotação ou de translação ▫ fosfolipídios podem trocar de camada (flip-flop) http://www.phschool.com/science/biology_pl ace/biocoach/biomembrane1/structure.html
    8. 8. Propriedades da membrana • Continuidade  nunca apresenta bordas livres ou descontínuas e os espaços por ela delimitados são sempre fechados
    9. 9. Propriedades da membrana • Elasticidade e Resistência à tração  devido ao número elevado de 2 tipos principais de ligações não-covalentes: ▫ interações hidrofóbicas entre as cadeias de ácidos graxos dos fosfolipídios • regiões hidrofóbicas (apolares) tendem a se associar no interior da bicamada lipídica para manter distância do contato com a água ▫ interações hidrofílicas entre • grupos iônicos de proteínas • grupos polares de fosfolipídios • em contato direto com a fase aquosa das superfícies ▫ outras interações • pontes de hidrogênio • interações eletrostáticas
    10. 10. Propriedades da membrana • Permeabilidade seletiva  permeável apenas a algumas substâncias http://www.phschool.com/science/biology_place/biocoach/biomembrane1/permeability.html
    11. 11. Por que é importante conhecer a constituição química da membrana plasmática?
    12. 12. Bicamada Lipídica  Fosfolipídios  afinidade diferencial com a água 1. Cabeça hidrofílica: voltada para o meio extracelular e para o citoplasma 2. Cauda hidrofóbica: voltada para a parte interna da membrana
    13. 13. Proteínas da Membrana • Dois tipos de proteínas ▫ Integrais ou transmembranas  se estendem por toda a membrana ▫ Periféricas  estão ancoradas a uma das superfícies da membrana e não a atravessam Proteína integral Proteína periférica
    14. 14. Proteínas Integrais • Várias funções
    15. 15. Proteínas Integrais – Transporte • Canais (poros) ▫ permitem a passagem de moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, principalmente íons, entre os fluidos extra e intracelular ▫ têm propriedades seletivas e permitem a passagem de substâncias específicas. Canais de vazamento • Formam verdadeiros poros na membrana e estão sempre abertos
    16. 16. Proteínas Integrais – Canais Canais regulados por comportas ▫ Possuem comportas que se abrem e se fecham de forma regulada por: Variações de voltagem  canais regulados por voltagem; Controle químico (por ligantes)  canais regulados por ligantes -dependem da ligação de substâncias químicas (ligantes) com a proteína
    17. 17. Proteínas Integrais – Transporte • Proteínas carreadoras (carregadoras) ▫ transportam substâncias de um lado para outro da membrana; ▫ são seletivas e carregam somente substâncias específicas  possuem um sítio de ligação, ou seja, um local específico para que a substância a ser transportada se ligue.
    18. 18. Proteínas Integrais – Enzimas • Uma ou mais proteínas podem atuar isoladamente ou em conjunto com uma enzima associada a membrana, como se fossem parte de uma “linha de montagem” de uma determinada via metabólica.
    19. 19. Proteínas Integrais - Comunicação • Junções Gap ou Comunicantes  proteínas especiais denominadas conexons - comunicam os citoplasmas de duas células adjacentes ▫ permitem a transferência direta da corrente iônica de uma célula para outra.
    20. 20. Proteínas Periféricas • Frequentemente ligadas às proteínas integrais • Funcionam quase sempre como: ▫ enzimas ▫ controladores do transporte de substâncias através dos canais da membrana celular
    21. 21. Quais são as funções da membrana plasmática?
    22. 22. Funções da membrana 1. Individualização da célula 2. Transportes moleculares e iônicos 3. Recepção de informação 4. Transmissão de informação 5. Reconhecimento celular 6. Orientação de reações químicas em cadeia: enzimas localizadas na superfície da membrana
    23. 23. Reconhecimento e proteção • Glicocálice  Envoltório externo à membrana plasmática. • Composição química: moléculas de açúcar associadas aos fosfolipídios e às proteínas da membrana.
    24. 24. Glicocálix FFuunnççõõeess:: •reconhecimento célula-a-célula; •adesão celular; •atua na ingestão de moléculas; •receptores de membrana; •retém nutrientes e enzimas; •proteção contra lesões mecânicas, físicas e químicas.
    25. 25. Transporte através da membrana
    26. 26. Transportes através da membrana • Não mediados por proteínas ▫ Difusão simples (transporte de soluto) ▫ Osmose (transporte de água) • Mediados por proteínas ▫ Difusão facilitada (por canais ou carreadores) ▫ Transporte ativo (bombas) ENERGIA Transportes passivos
    27. 27. Transportes através da membrana • Mediados por vesículas ▫ Endocitose  pinocitose  fagocitose  mediada por receptores de membrana ▫ Exocitose ENERGIA
    28. 28. Osmose Difusão simples Difusão Facilitada Não ocorre gasto energético...
    29. 29. Osmose • É a difusão de um fluido através de uma membrana com permeabilidade seletiva • Pode ser entendida como difusão do solvente Transporte de água ocorre sempre Meio Hipotônico → Meio hipertônico (menor concentração de soluto) (maior concentração de soluto)
    30. 30. Osmose – Efeitos nas células
    31. 31. Difusão • Processo espontâneo • Princípio físico Moléculas de solvente e soluto em constante movimento (energia cinética) Começam a se chocar Espalhamento
    32. 32. Difusão • É o movimento de um soluto através de uma membrana com permeabilidade seletiva; Transporte de soluto ocorre sempre Meio Hipertônico → Meio Hipotônico (maior concentração de soluto) (menor concentração de soluto)
    33. 33. Difusão simples • As moléculas se movem do meio mais concentrado para o meio menos concentrado porque existe uma diferença de concentração  gradiente ▫ Soluto atravessa livremente pela membrana, não necessita de canais.
    34. 34. Difusão simples Membrana semi-permeável http://www.phschool.com/science/biology_place/bioco ach/biomembrane1/passive.html Não necessita de canais...
    35. 35. Assim... Difusão simples • É sempre a favor do gradiente químico  não necessita de energia celular ▫ a energia que direciona o movimento é a energia cinética das moléculas • Aumenta em proporção direta com a temperatura ▫ quanto maior for a temperatura, maior o movimento térmico das moléculas e dos íons em solução • Depende da capacidade das moléculas se dissolverem na bicamada lipídica http://eighth.grade.science.tripod.com/life_science/life_science.html
    36. 36. Continuando... Difusão simples • É diretamente proporcional à área de superfície da membrana • É inversamente proporcional a ▫ espessura da membrana  quanto maior espessura, mais lenta será a difusão ▫ tamanho e forma da partícula  quanto maiores a massa e o raio da partícula, menor será a velocidade média da partícula e mais lenta será a difusão ▫ viscosidade do meio  maior viscosidade do meio  difusão mais lenta
    37. 37. Difusão facilitada • Segue as regras da difusão  sempre é a favor do gradiente eletroquímico ▫ não precisa de energia celular • Precisa ser mediada por canais ou proteínas carreadoras
    38. 38. Assim, a difusão facilitada também depende de... • Número de canais proteicos pelos quais a substância pode passar ▫ a velocidade da difusão é diretamente proporcional ao número de canais por unidades de área • Diâmetro da molécula ▫ à medida que o diâmetro molecular se aproxima do diâmetro do canal, a resistência aumenta de forma muito acentuada  uma membrana pode ser centenas a milhões de vezes mais permeável às pequenas moléculas que às grandes moléculas.
    39. 39. Difusão facilitada • Transporte de várias moléculas importantes para as células ▫ glicose ▫ íons ▫ diversos hormônios
    40. 40. Difusão facilitada da glicose Insulina Glicose
    41. 41. Primário Secundário Ocorre gasto energético...
    42. 42. Transporte ativo • Ocorre contra o gradiente de concentração ▫ do meio hipotônico para o meio hipertônico • Sempre realizado por proteínas transportadoras presentes na membrana plasmática (bombas) • Envolve gasto de energia celular ▫ utiliza a energia da hidrólise do ATP • TTiippooss ▫ Primário (UNIPORTE)  Bomba de sódio e potássio  Transporte ativo de íons. ▫ Secundário  co-transporte (SIMPORTE)  Contratransportes (ANTIPORTE)
    43. 43. Resumindo...
    44. 44. Endocitose Exocitose
    45. 45. Transportes mediados por vesículas - Endocitose • Fagocitose ▫ englobamento de partículas sólidas por meio de emissão de pseudópodes  vesículas >250 nm diâmetro  ocorre em certos protozoários (ex.: amebas) e células da defesa responsáveis pela fagocitose de partículas estranhas
    46. 46. Transportes mediados por vesículas - Endocitose • Pinocitose ▫ englobamento de fluidos e macromoléculas por meio de invaginação da membrana  vesículas <150 nm diâmetro  ocorre em praticamente todos os tipos celulares
    47. 47. Transportes mediados por vesículas - Endocitose • Endocitose mediada por receptores de membrana ▫ ocorre a partir da ligação de moléculas denominadas ligantes com receptores proteicos da membrana celular.
    48. 48. Resumindo...
    49. 49. Transportes mediados por vesículas - Exocitose • Processo pelo qual a célula ▫ secreta para o meio extracelular ou para cavidades ou superfícies corporais substâncias importantes para o corpo  Hormônios;  Neurotransmissores;  muco  células caliciformes dos epitélios de revestimento do intestino e da traqueia;  glândulas exócrinas; ▫ suor, saliva ▫ secreção da porção exócrina do pâncreas (enzimas digestivas) ▫ elimina os resíduos da endocitose.
    50. 50. Exocitose
    51. 51. Exocitose
    52. 52. BBoonnss eessttuuddooss......

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