1. ALIMENTACION NATURAL
Dra. María Alejandra Palacio
Fac. Cs. Agrarias –UNMdP- PROAPI
La alimentación es el aporte de alimentos que un individuo ingiere, digiere y asimila para transformarlos
en nutrientes a nivel de las células. Nutrición es el aporte de dichos nutrientes a nivel de tejidos.
Según el aporte al organismo, los alimentos pueden clasificarse en:
• Energéticos: son aquellos que proveen la energía necesaria para el funcionamiento de los diferentes
tejidos. En el caso de las abejas el alimento energético por excelencia es la miel.
• Proteicos: Son los que contribuyen a la estructura de los tejidos, siendo la principal fuente el polen.
Solo cuatro recursos (néctar, polen, agua y resina) son necesarios para posibilitar la vida de una colonia
de abejas. El néctar y el polen son los alimentos esenciales de las abejas, y constituyen la materia prima
para la obtención de carbohidratos y proteínas respectivamente. El agua es colectada principalmente
para el enfriamiento del interior de la colonia en los días cálidos y para la dilución de la miel en la
alimentación de las larvas. En tanto que las resinas son utilizadas para sellar las aberturas y para
contribuir a la asepsia de la colmena.
Las abejas obtienen la mayor parte de la energía que utilizan, de carbohidratos contenidos en el néctar
proveniente de las flores y ocasionalmente de nectarios extraflorales o de excreciones de insectos que se
alimentan de las plantas.
El néctar floral es una secreción acuosa que contiene entre 5 a 80 % de azúcares y pequeñas cantidades
de componentes nitrogenados, minerales, ácidos orgánicos, vitaminas, lípidos, pigmentos y sustancias
aromáticas. La sacarosa, glucosa y fructosa son los azúcares más frecuentes en el néctar. Uno de los
elementos que determinan la calidad del néctar es la concentración y proporción de estos azúcares.
Pueden ser clasificados en tres grupos: 1) con predominio de sacarosa, 2) proporciones semejantes de
glucosa, fructosa y sacarosa, 3) predominio de glucosa y/o fructosa. Existen evidencias que esa relación
de azúcares puede determinar la preferencia de las abejas por ciertas plantas. El predominio de sacarosa
estará relacionado con una mayor preferencia de las abejas hacia ese néctar. La relación G/F está
relacionado al tiempo de cristalización de la miel obtenida.
El néctar recién recolectado puede ser usado directamente como alimento para la cría y/o adultos,
aunque lo más frecuente es su previa transformación en miel.
La miel es el néctar recolectado, transformado y madurado por las abejas. En este proceso la sacarosa es
transformada en partes aproximadamente iguales de glucosa y fructosa. Cuando el néctar es recolectado
generalmente contiene entre 30-70% de agua y el resto corresponde a azúcares.
La cantidad de nitrógeno en la miel es baja (x = 0,04 %). Las proteínas que están presentes en la miel,
son principalmente constitutivas de enzimas tales como la invertasa, amilasa, glucoxidasa, fosfatasa y
catalasa. El origen de estas, está en las propias abejas, o pueden provenir del polen, del néctar o de
microrganismos.
Para las abejas, el constituyente más importante del polen es la proteína. No todo el polen tiene igual
valor nutricional, variando el contenido de proteínas entre 10 y 36 %.
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2. El polen es consumido por las obreras adultas y dado a las larvas de obreras y zánganos con más de tres
días después de la eclosión del huevo. En larvas con menos de tres días raramente son encontrados
granos de polen. Para las obreras el polen es la materia prima esencial para el funcionamiento de la
glándula hipofaríngea responsable de la producción de jalea real.
El polen también contiene lípidos, vitaminas y minerales que son importantes para la nutrición de las
abejas. La mayoría de los pólenes contienen esteroles (menos del 0,5 %), que son esenciales para el
metabolismo, ya que actúan como precursores del colesterol. La pared externa del grano de polen no es
digerida por las abejas.
Composición del néctar Composición del polen
5-80 % de azúcares Proteínas 15-30 %
Compuestos nitrogenados Aminoácidos libres 10-13 %
Minerales Lípidos 1- 5 %
Ácidos orgánicos Hidratos de Carbono 20-40 %
Vitaminas ( ácido ascórbico) Vitaminas
Lípidos Sales minerales 2,5-3,5 %
Pigmentos
Sustancias aromáticas
Es importante considerar que el polen almacenado en las celdas y denominado “pan de abejas” difiere
mucho del presente en las flores, ya que en se da un proceso de fermentación anaeróbica.
Uno de los factores desde el punto de vista de la calidad del polen es su palatabilidad, y en este sentido
se considera que muchos pólenes contienen sustancias que estimulan el consumo por parte de las
abejas. En relación a la calidad nutritiva del polen son importantes el contenido de proteína cruda (CP) y
la relación que existe de los aminoácidos esenciales (aa/aa).
Los lípidos son necesarios para la reserva de energía, tiene funciones estructurales (los fosfolípidos en la
membrana citoplasmática), componente de hormonas, hay algunos lípidos que tienen función atrayente a
las abejas y otros como el ácido linoleico con funciones microbiológicas.
Los minerales mayores permiten mantener la presión osmótica, asegura neutralidad eléctrica, permite el
equilibrio entre ácidos y bases, funciones en relación a la permeabilidad celular y transmisión de
impulsos. Los minerales menores forman parte de muchas enzimas.
Las vitaminas también presentes en el polen tienen funciones específicas en relación al crecimiento y
desarrollo y son reguladoras del metabolismo.
Finalmente el agua es importante para disolver el alimento, es componente estructural de la abeja en
estado larval y adulta, permite regular la temperatura de la colmena.
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3. TOMA DE ALIMENTOS Y DIGESTIÓN
Dra. María Alejandra Palacio
FCA-UNMdP - PROAPI
BUSQUEDA Y TOMA DE ALIMENTOS
BUSQUEDA DEL ALIMENTO
La abeja puede obtener el alimento de dos maneras diferentes:
• De otra abeja a través del mecanismo de trofalaxis. esta forma de aprovisionamiento es esencial para
todas las castas y todas las edades. El nutriente que se transfiere puede estar en la jalea real o en la
miel y la entrega del mismo es un mecanismo activo, es decir, una abeja solicita la entrega y la otra
acepta o rechaza.
• La abeja busca su alimento. En este caso la abeja encuentra el alimento gracias a las sustancias
odoríferas que contienen y que le son atractivos; de esta manera las abejas son orientadas a las
fuentes de alimento, que provocan el movimiento y la búsqueda.
TOMA DEL ALIMENTO
La obrera toma los alimentos de forma diferente según la textura y composición del mismo.
• Alimentos líquidos (néctar, miel, agua). En este caso las piezas bucales normalmente replegadas
hacia la cabeza se extienden para formar la prosbóscide, como se ha detallado en el punto 1.2.3.
Cuando el volumen de líquido a tomar es pequeño, solo utiliza la lengua y si el volumen es más
importante se suman las maxilas en la formación del tubo de succión.
• Alimento polvoriento (pan de abejas, polen, candi). En el caso especifico del polen, el mismo
puede contener fagoestimulantes que provoca la acción de las mandíbulas. La abeja humidifica el
alimento con la saliva antes de la ingestión. Cuando los fagoestimulantes están ausentes la abeja se
comporta de igual manera cuando toma azúcar intentando diluir los alimentos con su saliva para luego
absorverlos en forma líquida.
• Alimentos sólidos (polen compacto, miel, azúcar). La abeja extiende su prosbóscide, diluye el
alimento y lo absorve en forma líquida. Si el alimento es muy duro también actúan sus mandíbulas.
PASAJE Y DIGESTION DE LOS ALIMENTOS A TRAVES DEL CANAL ALIMENTARIO
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4. Una vez producida la toma del alimento mediante las
piezas bucales se inicia su pasaje a través del canal
alimentario.
La bomba de succión facilita el pasaje de los alimentos
desde la boca hacia la faringe y esófago. En el esófago
debido a sus contracciones musculares se produce un
pasaje pasivo hacia el estómago de miel o buche.
El buche es un lugar de almacenamiento donde no hay
proceso de absorción. El n0ctar sufre transformaciones
por acción de la enzima invertasa producida por las
glándulas hipofaringeas. Las proteínas no sufren
transformaciones en el buche pues no hay presencia de
enzimas proteolíticas.
El contenido del buche puede pasar al ventrículo o
estómago verdadero, ser regurgitado a una celda o pasar
a otra abeja por trofalaxis.
En el caso de continuar con el proceso de digestión el
alimento debe atravesar el proventrículo donde el líquido (miel o néctar) pasa rápidamente hacia el
ventrículo de acuerdo a las necesidades. La rapidez del transporte depende de la concentración del
líquido, de la iluminación, temperatura, edad de la abeja, posibilidad de movimiento, etc. El alimento
sólido (polen) es compactado en el proventrículo (ver punto) para luego ser transportados al ventrículo
para su digestión.
La membrana externa del grano de polen (exina) está formada por celulosa y no hay en el sistema
digestivo de la abeja enzimas capaces de degradar esta sustancia. Cuando el grano de polen está en el
estómago de miel o buche en suspensión del néctar, las moléculas de azúcar penetran en el interior del
polen aumentando su concentración interna. Cuando el polen pasa al ventrículo la presión osmótica es
menor, se produce ingreso de agua al interior del grano de polen y provoca la ruptura de las membranas
liberando el contenido celular para que se pueda producir la digestión. (Kroon, 1974)
Una vez en el ventrículo, el contenido del polen difunde rápidamente a través de la membrana peritrófica,
y comienzan a actuar las enzimas proteolíticas secretadas por las células epiteliales. La duración del
tránsito del polen en el ventrículo puede variar desde horas hasta algunos días.
Los elementos simples producidos por la digestión van a la hemolinfa, que llega a todos los órganos y
circula por todo el cuerpo de la abeja. cada órgano utiliza los elementos necesarios para su
funcionamiento y elimina los deshechos. Estas sustancias de deshecho son tomadas y filtradas por los
túbulos de malpighi para ser eliminados a la entrada del recto.
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5. ALIMENTACION ESTRATEGICA
Med. Vet. Emilio Figini
FCV- UNCPBA- PROAPI
Dra. María Alejandra Palacio
FFCA- UNMdP - PROAPI
CONSUMO MENSUAL DE UNA COLONIA DURANTE LA INVERNADA
Es importante tener valores de referencia de cual es el consumo promedio durante la invernada, estos
valores son orientativos para la zona sudeste de la Provincia de Buenos Aires, de una colmena invernada
en cámara de cría.
Abril : 2 kg. Agosto : 1,3 kg.
Mayo : 1, 4 kg. Setiembre : 2,5
Junio: 1 kg. Octubre : 4,5
Julio : 1 kg. Noviembre : 6 kg. Total: 19,7 kg.
EVALUACIÓN DE RESERVAS
Usando estos valores como referencia se puede realizar un cálculo de las reservas durante la invernada y
fundamentalmente a la salida de ella, que como se observa en los datos de consumo, los niveles de
consumo crecen en forma violenta en la primavera, que coincide con el comienzo de la actividad de cría.
ALIMENTACIÓN
Es común que los requerimientos superen a las reservas de la colmena, lo que hace imprescindible
encarar una alimentación artificial con el objetivo de asegurar la subsistencia y cubrir las necesidades
alimenticias básicas, durante la invernada.
Los alimentos utilizados deben cubrir los requerimientos energéticos solamente sin tener en cuenta el
aporte proteico, ya que el propósito es mantener la colonia hasta la temporada de desarrollo poblacional.
Para este fin se pueden utilizar:
Sacarosa o azúcar común de caña: es el sustituto de la miel mas utilizado, su calidad depende del grado
de refinación, la utilización de azucares no refinados, azúcar rubia o melaza no es aconsejable ya que por
acumulación de desechos en la ampolla rectal, puede provocar graves trastornos digestivos en las abejas.
Jarabe de maíz de alta fructosa: conocido como Levudex, se obtiene a partir del almidón del maíz,
contiene entre un 26 a 29 % de agua, 36 % de fructosa y 33% de glucosa.
En relación a los alimentadores, los mismos deberían cumplir algunos requisitos:
• Que evite el derrame de alimento
• Que no favorezca el pillaje
• No ser onerosos
• Fácil de usar y cargar
• Cómodos para guardar, apilar y transportar
• No dañar a las abejas
• Tener una capacidad acorde a las necesidades del caso
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6. En general para sostén o aprovisionamiento se utilizan los de mayor tamaño.
Los más usados son el Doolitle que tiene dimensiones semejantes a un cuadro. Es un recipiente abierto
en la parte superior con capacidad para 2-2,5 kg de jarabe. Se coloca en la colmena como si fuera un
cuadro. Puede ser utilizado como tabla divisoria en la colmena. La dificultad reside en que hay que abrir
la colmena para reaprovisionar.
Una variación económica de este sistema consiste en introducir un panal vacío dentro de una bolsa de
nylon, de forma que la bolsa sobresalga del cabezal del cuadro. Una vez introducido en la cámara de cría
se rellena la bolsa con la cantidad de jarabe deseado, el cual queda a disposición de las abejas
directamente.
Se ha utilizado en algunos casos bolsas plásticas. El mecanismo consiste en colocar jarabe en bolsas y
luego sellarlas o hacerles un nudo y colocarlas encima de los cabezales de los cuadros en el nido de cría.
La bolsa deberá tener tamaño tal que una vez agregada la cantidad de jarabe la misma se pueda colocar
sobre los cabezales sin obstaculizar el cierre de la colmena. Una vez colocada en la colmena, se realizan
un par de orificios en la cara superior de la bolsa para que las abejas tengan acceso al alimento.
El alimentador de alza se trata de un frasco de boca ancha cuya tapa tiene pequeñas perforaciones o sin
tapa y con la boca cubierta por un trozo de arpillera (previamente doblada en varias veces). Se coloca
invertido sobre la perforación de la entretapa apoyado sobre unos listoncitos de madera. Se coloca un
cajón y el espacio vacío se rellena con pasto seco o arpillera a fin de evitar que se disipe el calor de la
colmena; luego se coloca el techo. Este sistema evita abrir la colmena en época de frío y facilita la
observación del volumen consumido
El alimentador Boardman consta de una base especialmente diseñada para que se encaje perfectamente
un frasco invertido cuya tapa tiene perforaciones. Permite la observación directa de su contenido y su
reposición sin abrir la colmena. Por lo general, si no se usan juegos de encaje perfectos suele provocarse
pillaje por derrame de su contenido, además el jarabe suministrado tibio pierde temperatura en su
contacto con el ambiente.
Los de entretapa, utilizan para su construcción una entretapa común la cual se acondiciona clavando dos
listones transversalmente. Estos deberán tener un espesor inferior al marco de la entratapa para no
entorpecer el paso de las abejas. Luego se sella con cera caliente los bordes y las esquinas para que el
jarabe no se extienda entre las rendijas y se derrame. Permite reponer el alimento sin abrir la colmena.
En algunos casos se elevan los bordes de la entretapa para permitir mayor capacidad y son utilizados
para suministro de alimentación de sostén. También puede ser usado este método para aplicar sustituto
de polen
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7. ALIMENTANDO A NUESTRAS ABEJAS: SUPLEMENTACIÓN ENERGÉTICA
Mariano VIDAL y Enrique BEDASCARRASBURE
Extraído de Boletín Apícola Nº 21 – SAGPYA – Julio 2002
La diferencia entre alimentación y nutrición. ¿ALIMENTAR O NUTRIR? Lo primero que debemos tener en
cuenta antes de hablar de cualquier tipo de alimento, manejo, etc., es que alimentar no necesariamente
significa nutrir. Comprender la diferencia entre estos dos conceptos, que a menudo se utilizan como
sinónimos, nos ayudará a acertar en el manejo nutricional de nuestras colmenas.
Mientras que alimentar es poner a disposición de las abejas un alimento determinado (miel, polen, jarabe
de azúcar, sustitutos de polen, jarabe de maíz, etc.), nutrir es lograr que ese alimento sea
adecuadamente digerido, asimilado y llegue a incorporarse efectivamente a nivel de los tejidos de las
abejas. Puede ocurrir que la alimentación no signifique una adecuada nutrición e incluso que los
alimentos aportados resulten contraproducentes para la digestión y asimilación de otros. Un ejemplo
bastante común de esta situación lo constituye la alimentación con azúcar de barrido, con sustancias
extrañas que pueden alterar la digestión aumentando la velocidad de pasaje o alterando el ambiente
ventricular y condicionando severamente la capacidad de las abejas para lograr una adecuada nutrición.
Dejando clara la diferencia entre alimentar y nutrir, pondremos énfasis de aquí en adelante en todo lo
referente a lograr la mejor nutrición de las colmenas.
Los requerimientos nutricionales de cualquier animal, entre ellos las abejas, son la energía (aportada por
la miel); las proteína, vitaminas y minerales (aportados por el polen) y por supuesto, el agua. Aquí nos
referiremos exclusivamente a la suplementación energética.
La suplementación energética dentro de un plan de manejo.
El objetivo básico de la suplementación energética dentro del manejo de una empresa apícola es la
sustitución del alimento energético natural producido por las abejas (MIEL), por otro que cumpla con los
mismos requisitos nutricionales pero que logre una mayor eficiencia global de la Empresa. También se
utiliza con el objeto de estimular a la colonia, en este caso se trata de un jarabe más diluido y tiende a
reemplazar el ingreso de néctar.
Luego de varios años de trabajo en el campo, podemos decir que este objetivo es muy posible de lograr,
siempre y cuando se realice un plan de trabajo programado, ejecutando cada una de las acciones
requeridas en tiempo y forma.
Lo fundamental es que la alimentación (como cualquier práctica dentro de nuestra empresa) forme parte
de un verdadero plan de manejo y no constituya parches improvisados. Debe tratarse de un manejo
sencillo para el que debemos contar con todos los insumos necesarios de antemano. Cada colmena debe
tener su alimentador como componente permanente y contar con el sustituto elegido así como con los
elementos para preparar el jarabe y distribuirlo.
Otro de los puntos fundamentales es la provisión del insumo con el cual se va a preparar el alimento
energético. No menos importante es contar con un sistema de preparación y distribución adecuado del
alimento que vamos a utilizar, esto es para los casos en que la cantidad de colmenas así lo justifique.
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8. La diferencia entre alimentar y estimular Conceptualmente existe una diferencia entre alimentar y
estimular. Alimentamos cuando tratamos de incorporar el elemento que elegimos para sustituir a la miel
con el menor grado de estimulación de la postura posible por parte de la reina; mientras que cuando
estimulamos, lo que estamos buscando es que la reina exprese su máximo potencial de postura, y para
ello elegimos elementos que se asemejen al néctar de las flores. Es importante entender esta diferencia,
porque estimular la postura en los momentos en que incorporamos sustitutos de miel es perjudicial para
las colmenas, como se verá más adelante.
¿Con qué y cómo?
Nos encargaremos de dar herramientas que ayuden a la organización de la empresa en lo referente a la
alimentación energética de las colmenas, es decir a la sustitución de las reservas invernales de miel.
Nuestra experiencia nos indica que el mejor elemento para sustituir a la miel es el JARABE DE AZÚCAR, y
esto lo vemos así por varias razones. En primer lugar, porque el costo de un kg de azúcar en relación al
de un kg de miel actualmente se encuentra en una relación 5 a 1, es decir, que con un kg de miel
compramos 5 kg de azúcar. En segundo lugar, por el hecho que implica la facilidad de preparación y
distribución. No menos importante es que alimentando con azúcar, no incorporamos ningún tipo de
material extraño para las abejas, ya que es 100% sacarosa, y la abeja lo puede degradar muy
fácilmente.
Pero también es muy utilizado el Jarabe de Maíz de Alta Fructosa ( HFCS ), con el que se pueden obtener
excelentes resultados, pero debe tenerse mucha precaución en su uso para evitar la contaminación y /o
adulteración de la miel.
Una vez de acuerdo en que tipo de suplemento vamos a utilizar, nos queda la tarea de planificar la mejor
forma de hacerlo, pensando en logra nutrir a nuestras colmenas.
Nosotros nos referiremos a la utilización del azúcar de caña.
Aquí hay que tener en cuenta que un sistema de suplementación energética se basa en el hecho de que
se van a invernar colmenas en cámara de cría, por lo cual, lo ideal es retirar todas las alzas melarias
cuando se realiza la última vuelta de cosecha, momento en el cual se debe realizar la provisión del azúcar
necesario para alimentar todas las colmenas. Una vez que las colmenas se encuentran en cámara de cría
y contamos con el azúcar, entonces comenzaremos a incorporar el alimento.
Preparación y distribución del jarabe: el tipo de jarabe que utilizamos es el que se compone por dos
partes de azúcar por cada parte de agua (66% de azúcar). Para la preparación, en un recipiente
adecuado, se pone el volumen total de agua en relación a la cantidad de azúcar (ej: en un tambor de
miel se ponen 75 lts de agua para 150 kg de azúcar), se hace hervir el agua, se retira el fuego, se va
agregando el azúcar en el mismo momento en que se revuelve la mezcla, una vez disuelta el azúcar
(tarea sumamente sencilla si se cumple con el hacho de que el agua esté hirviendo), estamos en
condiciones de salir para el campo.
En cuanto a los sistemas de preparación de jarabe, existen diversos métodos, siendo los más comunes
los siguientes:
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9. 1) Tambor de miel: puede utilizarse sin problemas para preparar el jarabe, simplemente hay que ponerlo
sobre una fuente de calor, ya sea leña, quemador a gas, u otros, una vez que hierva el agua se retira la
fuente, se agrega el azúcar y se revuelve con una varilla. Para pequeñas explotaciones este sistema tiene
una ventaja, ya que se puede, con un quemador, preparar el jarabe directamente arriba del vehículo, y si
el tambor cuenta con una canilla de salida inferior, también se lo utiliza para distribuirlo, llenándose
baldes y luego trasladando con los baldes a las colmenas. Tener en cuenta que con un tambor se
alimentan unas 40 a 50 colmenas.
2) Otra alternativa, para empresas medianas, es prepararlo en el tambor, y luego, por bombeo enviar el
jarabe a un tanque de 1000 litros. Una vez lleno, luego, en el campo se utiliza la misma metodología que
el ejemplo anterior. Con este tipo de tanque se puede alimentar hasta 200 colmenas por día, ya que lleva
medio día de preparación y medio día de distribución.
3) Las alternativas para empresas grandes, son varias, pero un buen sistema para preparar el jarabe, es
adaptar una paila quesera, a través de un armazón de ladrillos con una chimenea, se le deja una boca
inferior para calentar con leña el agua, se agrega el azúcar y el agitado lo realiza un motor que gira las
paletas de la paila (Ver Figura). Luego de preparado el jarabe, se bombea al tanque, que para este caso
puede ser con capacidades mayores al anterior. Para agregarle agilidad al trabajo en el campo, se puede
adaptar una bomba a motor con un surtidor en el extremo de la manguera, para introducir directamente
el jarabe desde el tanque a la colmena. Para este tipo de sistema, hay que tener en cuenta la
accesibilidad del colmenar y la distribución de las colmenas, ya que el vehículo debe acercarse mucho.
Incorporación del jarabe:
La incorporación del alimento a las colmenas deber realizarse en los días cálidos del otoño, antes del
comienzo de los fríos, ya que es muy difícil que las colmenas incorporen el jarabe desde los
alimentadores cuando está formada la bola invernal.
Tenemos que tener en cuenta que el tipo de alimentador a utilizar para estos casos debe tener una
capacidad tal, que en una o dos veces nos permita incorporar a cada colmena la cantidad requerida de
alimento, ya que si lo hacemos en forma más dispersa, seguramente provocaremos incentivación de la
postura de la reina, algo que no buscamos en estos momentos. Los alimentadores mas utilizados son el
de Marco o el de entretapa, de acuerdo a la experiencia del grupo SUR, el alimentador de entretapa
cumple con estos requisitos, y además facilita el trabajo, ya que prácticamente no hay que hacer humo a
las colmenas.
Para ejemplificar, normalmente decimos que para llegar hasta la primavera sin problemas es suficiente
entre 6 y 8 cuadros de la cámara de cría con reservas.
La cantidad de jarabe a incorporar dependerá de la cantidad de miel con que contaban las colmenas al
momento de realizar la tarea. Pero debemos calcular que para llenar un cuadro de reserva tenemos que
dar dos litros de jarabe 2/1, que a su vez son 2,6 kg de jarabe, ya que 1 litro equivale a 1,3 kg. Entonces
sabemos que por cada cuadro que tenemos que llenar, hay que comprar 1.75 kg de azúcar. Para una
colmena de tres cuadros de miel, debemos incorporar entre 6 y 10 litros de jarabe, o sea que debemos
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10. comprar entre 5 y 9 kg de azúcar por cada colmena y a la vez contar con alimentadores que puedan
contener al menos entre 3 y 5 lts. de jarabe.
La alimentación mal manejada puede afectar la salud de nuestras abejas y la calidad de la miel. Como ya
se dijo, una mala alimentación no sólo no nos garantiza la adecuada nutrición sino que puede afectar la
salud de nuestras abejas. Debemos tener cuidado de estar utilizando una fuente de energía debidamente
probada y que haya demostrado que no va a causar daños en el sistema digestivo de las abejas. Otra
cosa que debemos tener muy en cuenta es que si llegamos tarde con la alimentación y las abejas ya han
pasado hambre la situación es irreversible. Si estamos en el norte del país seguramente se fugaron o se
fugarán y si estamos en el centro – sur difícilmente la colonia sobreviva o pueda producir de acuerdo al
potencial de la zona.
Además es muy importante tener en cuenta que un error en la administración del alimento puede afectar
la calidad de la miel a cosechar en la próxima temporada, que puede presentar síntomas de adulteración
a causa de un manejo indebido de la suplementación. Para evitar estos problemas, debemos asegurarnos
que estamos utilizando solamente la cantidad de energía que las abejas van a consumir durante el
invierno y el inicio de primavera.
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11. ALIMENTANDO A NUESTRAS ABEJAS: SUPLEMENTACION PROTEICA
Vet. Mariano VIDAL, técnico de COSAR Coop. Ltda.
Ing. Enrique BEDASCARRASBURE , Director PROAPI
Extraído de Boletín Apícola - SAGPYA
Introducción
Las abejas evolucionaron a partir de avispas, gracias al desarrollo de estructuras que les permitieron
obtener las proteínas de las flores. De ese modo pudieron abandonar el comportamiento de insectos
parásitos característico de sus ancestros e iniciar la coevolución con las angiospermas (plantas con flor)
en uno de los fenómenos mas trascendentes de la historia evolutiva de los últimos 100.000.000 de años,
que dotó a las abejas de una extraordinaria adaptación y explica el éxito de estos insectos en ese
período. Considerando la historia evolutiva de las abejas, no nos sorprende que en el caso de Apis
mellifera sea precisamente la dinámica de las proteínas la que juega un rol determinante en la vida de la
colonia.
Pese a la decisiva importancia de la nutrición proteica, se trata de uno de los temas más ignorados no
solo al tiempo de diseñar estrategias de manejo para la empresa apícola, sino también en el campo de la
investigación científica.
En la primera nota nos referimos a algunos conceptos básicos de la nutrición y desde donde surge la
necesidad de introducir estos conceptos en un plan de manejo, ahora nos referiremos exclusivamente al
rol de las proteínas dentro de dicho plan.
Rol de las proteínas en la vida de la colonia
Lo primero en que debemos ponernos de acuerdo es en que no existe para las abejas ninguna fuente de
proteínas de mejor calidad que el polen de las flores y que el proceso de transformación de dicho polen
se inicia en el mismo momento en que las abejas lo recogen, continúa con una fermentación dentro de
las celdas cercanas al nido de cría (similar a la ocurrida en un silo de los utilizados para alimentar
vacunos) y se completa con un complejo proceso dentro del ventrículo de las abejas. Pero el polen
también aporta grasas, vitaminas y minerales.
El peso y contenido de nitrógeno de las abejas al nacer depende del consumo de polen de las nodrizas
que alimentaron sus larvas y este de la fluctuación en el ingreso de polen a la colonia (también de la
presencia de varroa dentro de las celdas ). Pero las abejas recién nacidas deben crecer y desarrollarse y
este fenómeno se inicia cuando comienzan a consumir polen (o más precisamente los productos de la
fermentación del pólen en los panales cercanos al nido de cría). En primavera los productos de la
digestión del polen se direccionan principalmente a las glándulas hipofaringeas y son destinados a la
alimentación de la cría; cuando la colmena se prepara para invernar se reduce el área de cría y pasan a
conformar las reservas corporales de las abejas invernantes, el nivel de reservas corporales determinará
la vida media de dichas abejas y el arranque de la colonia en la salida de la invernada.
La suplementación proteica dentro de un plan de manejo
El objetivo de un plan de suplementación proteica dentro de la empresa apícola consiste (en
conjuntamente con el control de varroa y la suplementación energética), en lograr una buena capacidad
de invernada y adecuado arranque primaveral de las colonias.
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12. Para lograr dicho objetivo debemos recordar que un verdadero plan de manejo lo debemos tener
planificado para todo el año, con los insumos a disposición en el momento oportuno y la mano de obra
disponible para llevarlo a cabo.
Calidad de las abejas que invernan: fundamentalmente cuando hablamos de calidad de abejas en la
invernada estamos pensando en la cantidad y calidad de reservas proteicas que las mismas posean en
sus cuerpos, ya que estas proteínas van a determinar en forma directa el tiempo que van a vivir estas
abejas. Entender este concepto es muy importante dado que muchas veces se cree que lo importante
son las reservas de polen otoñal que pueda tener almacenada la colmena durante el invierno en los
panales, pero este polen almacenado durante el otoño tiene escaso valor nutritivo para las abejas que
invernan.
Puede ocurrir (y de hecho es muy frecuente que suceda) que entramos a la invernada con buena
población de abejas, pero cuando estamos a la mitad de la misma notamos que las colmenas comienzan
a perder población, esto ocurre porque estas colonias no acumularon suficientes reservas corporales para
poder vivir todo el invierno.
Cantidad y Cantidad de Expectativa Población de
Calidad de Proteína media de vida de abejas al fin de
polen en el Corporal las abejas la invernada
otoño
Calidad de las abejas luego de la invernada: de la calidad de las abejas que pasan la invernada va a
depender el arranque primaveral de la colonia, es decir que si las abejas invernantes cuentan con buen
nivel de reservas corporales seguramente vamos a llegar a la primavera con una buena cantidad de
abejas, que alimentaran muy bien a las primeras tandas de cría utilizando sus reservas corporales en esta
actividad. Pero si las reservas corporales están muy disminuidas, lo primero que vamos a notar es que la
capacidad para alimentar cría es muy baja y termina muriendo una gran cantidad de estas abeja antes de
que comiencen a nacer las crías por ellas alimentadas. Este es el famoso RECAMBIO DE ABEJAS, que se
da cuando las reinas inician la postura. Debe tenerse en cuenta que si las reservas corporales y la
disponibilidad de proteínas frescas (entrada de polen) son adecuadas, este recambio de abeja no debería
ser notado por el apicultor.
De la cantidad de cría generada en el primer ciclo de postura de la reina, que está relacionada con la
cantidad y calidad de las abejas que pasaron el invierno, va a depender la población de abejas con la que
vamos a llegar al inicio de la cosecha, o la fecha en la cual vamos a poder nuclear estas colmenas.
Cantidad y Población de Población de
Calidad de Cantidad de abejas luego abejas al
abejas en la cría a ser del primer ciclo inicio de la
primavera alimentada de cría cosecha
Sin dar fechas, ya que la situación es muy dispar en todo el país, si logramos salir de la invernada con 7
a 8 cuadros cubiertos con abejas con buenas reservas corporales, desde el momento en que comience
una buena entrada de polen esa colmena en 40 a 45 días tendrá entre 7 y 8 cuadros de cría.
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13. También es importante el manejo de los espacios en la carga de reservas proteicas de las abejas, ya que
si reducimos las colmenas a cámara de cría y todavía existe algo de entrada de néctar se producirá un
bloqueo de la postura, con lo cual todas las abejas que nazcan en la última tanda de cría antes del
invierno tendrán una buena carga proteica ya que al no tener larvas para alimentar almacenan este
alimento en sus cuerpos.
En los casos en que dicho bloqueo no se de en forma natural tendremos que producirlo nosotros a través
de la utilización de jarabe de azúcar (2 azúcar/1 agua) en dosis grandes y en pocas aplicaciones (ej: dos
aplicaciones de 5 kg con 7 días de intervalo) y hacia fin de verano o temprano en el otoño, momento en
el cual todavía existe algo de ingreso de polen y las abejas pueden utilizarlo para cargar sus reservas
corporales.
Relación entre el área de cría y Relación entre el área de cría y las
las reservas protéicas con buen reservas protéicas con m al
m anejo m anejo
Invierno Invierno
Cría Cría
Reservas Corporales Reservas Corporales
Sin entrar en detalle, solamente mencionaremos cual es la relación entre la cantidad de reservas
corporales de las abejas que van a invernar y la oportunidad en el tratamiento contra varroa. En el
cuadro de la izquierda se grafica una situación donde el tratamiento se realiza solamente en el otoño, es
decir uno o dos meses después de finalizada la cosecha. El cuadro de la derecha muestra los resultados
con un tratamiento realizado ni bien se retira el última alza melaria, seguramente este tratamiento
deberá complementarse con otro de otoño.
Re lación entre la población de
Relación entre la población de
varroas y las reservas proéicas
v arroas y las re se rv as protéicas
con tratamiento mal hecho con tratamiento bien hecho
Invierno Fin Invierno
Fin
Cosecha
cosecha
Varroas Reservas Corporales Varroas Reservas Corporales
¿Cuando y con qué?
Dentro del marco general anteriormente explicado, la suplementación con proteínas es importante en dos
momentos de la vida de las colmenas, en el otoño, para ayudar a cargar las reservas corporales de las
abejas que van a invernar, y en primavera para evitar baches producidos por escasez de floraciones o
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14. temporales largos, ya que las abejas recolectan polen para no más de 5 o 6 días, por lo cual cualquier
temporal que dure más que este tiempo, genera una caída importante de las proteínas dentro de las
colmenas, hasta incluso muchas veces llega a observarse canibalismo.
Siempre que hablamos de suplementación con proteínas debemos considerar que el objetivo es una
adecuada nutrición de larvas y abejas recién nacidas, que son las que realizan el gran consumo de
proteínas, si tenemos en cuenta que estas abejas no se alejan mucho del nido de cría (no más de 4 cm),
entonces ya sabemos que debemos ponerlo lo más cerca posible del nido.
Para lograra lo anterior se debe proporcionar el sustituto en forma de tortas, mezclando los ingredientes
con agua y logrando una masa de consistencia suficiente como para que no se desparrame una vez
puesta en la colmena. Con esta masa se arman tortas similares a hamburguesas. Pueden utilizarse las
maquinitas que usan las carnicerías para hacer hamburguesas, e incluso el mismo film de polietilieno que
utilizan para separar las hamburguesas.
La colocación de estas tortas se realiza sobre los cabezales de la cámara de cría bien arriba de donde se
encuentre el nido de cría.
En el Otoño: Lo recomendable es dar al menos dos o tres tortas de 200 g un par de meses antes de que
se corte la cría, tratando de que la última cría que nace antes del invierno cargue sus reservas corporales
con las proteínas aportadas. Una torta de este tamaño la van a consumir en 7 a 10 días.
En la Primavera: Cada apicultor debe evaluar en conjunto con su Técnico la necesidad de utilizar un
sustituto proteico durante la primavera, ya que cada zona es distinta a la otra. Tener en cuenta que en
una zona con primaveras muy inestables, es recomendable la suplementación proteica por más que las
floraciones primaverales sean buenas, ya que como dijimos anteriormente cuando existen temporales
largos se puede entrar en estrés proteico aún con buenas floraciones. Lo recomendable en la primavera,
en los casos que se identificó el problema por la experiencia de otros años, es utilizar tortas en forma
permanente, lo que puede llevar a un consumo por colmena de unas 3 a 4 tortas de 200 g durante toda
la primavera.
Características que deber reunir un buen sustituto proteico: debe tener como mínimo un 23 % de
proteínas, con una buena biodisponiblidad de las mismas, es decir proteínas de buena calidad desde el
punto de vista de la digestión y asimilación por parte de las abejas. Tradicionalmente se utilizan en
apicultura una serie de insumos para preparar sustitutos proteicos, estos son Harina de Soja, Levadura
de Cerveza y Proteínas de Leche.
En cuanto a la calidad, las proteínas de la leche son las de mejor calidad, las de la levadura son
intermedias y las de la harina de soja son las de mas baja calidad. También se debe tener en cuenta que
la levadura de cerveza cuenta con muchas de las vitaminas que son imprescindibles para el
funcionamiento de las colmenas.
No existe una única receta para preparar un sustituto de polen, una de las más difundidas es la realizada
por Haydak, hace ya 50 años, la misma está formulada con 3 partes de harina de soja, 2 partes de
levadura de cerveza, 1 parte de leche en polvo descremada y 4 partes de azúcar, a esta mezcla hay que
agregarle agua hasta que se forme la masa y luego preparar las tortas.
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15. CALIDAD NUTRICIONAL EN COLONIAS DE Apis mellifera
Lic. Quím. Laura Zilio
Lic. Graciela Rodríguez – INTA Ascasubi - PROAPI
Requisitos proteicos de las abejas
Para poder desarrollar sus funciones vitales y perpetuar la especie la abeja requiere proteínas,
carbohidratos, minerales, grasas, vitaminas y agua. Debe existir un balance y aporte adecuado de estos
nutrientes, variando estos requisitos entre las diferentes castas y etapas de la vida de las abejas.
Las proteínas son necesarias para el crecimiento, desarrollo y mantenimiento de las estructuras
corporales de todos los seres vivos, ya que están presentes como constituyentes de los tejidos, y
cumplen funciones como catalizadores biológicos en numerosas funciones metabólicas. Las proteínas les
resultan imprescindibles a las abejas para la alimentación de las larvas, el completo desarrollo de las
abejas jóvenes y la reparación de las células y órganos en las abejas más viejas (Kleinschimdt, 1990a).
El polen es recolectado por las abejas de un gran número de plantas en floración. Aporta las proteínas y
es el factor más importante en la población de la colonia y en la producción de miel (Klienschmidt,
1990a). Su composición química y valor nutritivo varían de acuerdo a la fuente (Haydak, 1970) y otros
factores, como la humedad, la temperatura, el pH y fertilidad del suelo y la fecha de recolección
(Somerville, 2001). Además de la proteína, el polen satisface también los requerimientos dietarios de
minerales, lípidos y vitaminas.
El polen de una fuente monofloral será químicamente diferente de un polen similar recolectado en otra
área. El nivel de proteína de polen recolectado de diferentes plantas varía entre 8 y 40 %, causando una
gran variabilidad en el valor nutritivo para las abejas y como consecuencia en el efecto fisiológico
producido (Herbert, 1992). La cantidad de polen que una colonia consume dependerá de la disponibilidad
de polen para el pecoreo y de las demandas de la colonia para desarrollar las larvas y las abejas jóvenes.
Los requerimientos anuales de polen para una colonia varían considerablemente dependiendo del estado
de la misma y de las fuentes florales que disponga. Se han registrado consumos de 20 a 40 kg de polen
(Haydak, 1935). Esta cantidad podría ser mayor si las colmenas son movidas con el flujo de néctar y las
condiciones de cría se dan por más tiempo.
No sólo la cantidad de proteínas en el polen, sino su calidad, es decir, la proporción de aminoácidos,
determina la calidad nutricional del polen para las abejas. Por ejemplo, los pólenes con un contenido de
proteína cruda menor al 20% son sólo apropiados para las abejas si poseen un buen balance de
aminoácidos (Kleinschmidt, 1990a). Las abejas necesitan de una dieta balanceada en aminoácidos para
su satisfactorio desarrollo y crecimiento. Diez aminoácidos son considerados esenciales y las proporciones
expresadas en % de proteína cruda han sido establecidas por De Groot (1953): arginina (3.0), histidina
(1.5), lisina (3.0), triptofano (1.0), fenilalanina (2.5), metionina (1.5), treonina (3.0), leucina (4.5),
isoleucina (4.0) y valina (4.0). La serina, la glicina y la prolina, aunque no son esenciales para el
crecimiento, ejercen un efecto estimulante a niveles de crecimiento subóptimo (De Groot, 1953). Cuando
existe una carencia de proteínas, la isoleucina es el aminoácido limitante más frecuente (Kleinschmidt,
1998). También se registran deficiencias en lisina, histidina, arginina, valina y metionina en muchas
fuentes de polen (Somerville, 2001).
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16. Algunos pólenes son deficientes en algún aminoácido, lo que los hace inapropiados para una adecuada
nutrición de las abejas si éstas lo consumen puro, ya que afectan el equilibrio del nitrógeno y el
desarrollo (De Groot, 1953). Sin embrago, la colonia normalmente recolecta polen de diversos orígenes
florales, los que se mezclan y de esta forma se logra un balance de los nutrientes esenciales para la
abeja, resultando de alto valor nutritivo (Haydak, 1970). Por otro lado, si el balance de aminoácidos no
es el apropiado y alguno se encuentra en cantidad deficiente en la dieta, las abejas aumentan el
consumo de polen para suplir esas deficiencias. Los aminoácidos consumidos en exceso son eliminados
en las heces (Kleinschmidt, 1990a). Así, algunas colonias colectan grandes cantidades de polen de bajo
valor proteico, mientras otras prefieren recolectar menores cantidades de pólenes de alto valor
(Kleinschimdt, 1990b). Por ejemplo, el eucaliptus presenta deficiencia en isoleucina. Si este polen es
recolectado con pólenes de otras especies, es posible que las deficiencias sean compensadas, pero si las
abejas dependen únicamente de esta fuente durante períodos prolongados, es posible que se presentes
problemas en las colmenas, sobre todo si las cantidades de polen son bajas. Otro ejemplo es el girasol.
En este caso el nivel de proteína cruda es muy bajo para sostener el buen estado de las colmenas,
aunque la proporción de aminoácidos no presente desbalances. Si una colonia que está en un cultivo de
girasol se mueve hacia un flujo fuerte de miel, puede colapsar o disminuir seriamente su población, por
disminución de la proteína corporal de las abejas.
De acuerdo a la información que dispone, Somerville (2001) divide las especies de plantas en tres
categorías generales:
• pólenes que no sostienen el crecimiento y desarrollo de la colonia,
• pólenes que sostienen una colonia pero sólo bajo condiciones de flujos suaves de miel, y
• pólenes que podrían abastecer a las colonias que están en flujos fuertes de miel, siguiendo la crianza.
Especies con niveles medios de proteína cruda menores de 20%, como cardos, arándano, cítricos, roseta,
lavanda, maíz, girasol, pino y sauce. Si estos pólenes son los predominantes, puede asumirse que las
colonias van a declinar en población, particularmente si están trabajando en un flujo mediano a fuerte de
miel.
Especies con proteína cruda media de 20 a 25%, como algunas especies de eucaliptus, canola,
mostacilla, haba y abrepuño. Las abejas estarán mejor con estos pólenes si tienen niveles de actividad
forrajera intensa, como ocurre con flujos fuertes de néctar. Las abejas son capaces, en algunas
circunstancias, de consumir grandes cantidades de estos pólenes para subir su valor medio nutricional.
Así estos pólenes podrían ser considerados por los apicultores como una fuente deseable de polen
cuando hay una amplia cantidad disponible.
Los pólenes con más de 25% de proteína cruda son considerados de alta importancia nutricional para las
abejas. Especies que exhiben tales niveles incluyen: flor morada, almendro, varios tréboles, algunas
especies de eucaliptus, lupines y pera. De éstos, algunos son excepcionales fuentes de proteína cruda,
con 30% o más. Los apicultores deberían considerar a estos pólenes como de alta calidad y cuando se
apunta a construir colonias para futuros flujos fuertes de miel o a polinizar, estas especies, si están
disponibles, deberían ser consideradas favorablemente en una estrategia comercial.
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17. Las abejas almacenan polen en celdas en la forma de pan de abeja, una mezcla de polen, miel, enzimas,
secreciones glandulares y microorganismos que ayudan a conservarlo y le agregan valor nutritivo
(Herbert, 1992). Bajo condiciones naturales, el polen recogido por las abejas se almacena generalmente
en la periferia del área de cría. En una colonia que está en un periodo de crianza, este polen colocado en
el panal al lado de los huevos, es consumido tempranamente por las abejas nodrizas. Si está más alejado
puede ser almacenado por largos periodos de tiempo (Standifer).
Requerimientos proteicos de acuerdo al desarrollo de las abejas
Las larvas, ya sean de obreras, zánganos o reinas, necesitan grandes cantidades de proteína para su
desarrollo desde estadios tempranos, que son provistas por las secreciones de las glándulas
hipofaríngeas de las nodrizas. Se ha calculado que la crianza de una larva requiere entre 4 y 6 mg de
nitrógeno (Haydak, 1970), unos 125 mg de polen (Duoll, 1974). Las larvas jóvenes de obreras reciben
jalea, que es blanco-grisácea y de consistencia pastosa, resultante de la mezcla de dos componentes
alimentarios (uno claro, acuoso y otro blanco, lechoso) en una proporción 3:1 o 4:1, a diferencia de la
jalea real que tiene una proporción 1:1. Las larvas de más de 3 días reciben, además de la secreción
clara, un alimento amarillento que contiene polen (Haydak, 1970).
En condiciones normales, la mortalidad de las larvas de obreras es baja, pero mayor en zánganos y
reinas, que sufren más las fluctuaciones en la dieta. Cuando existen problemas nutricionales la
mortalidad de las larvas crece e incluso, en ausencia de polen, el canibalismo de la cría puede convertirse
en una importante fuente de proteínas (Bedascarrasbure).
Cuando una obrera emerge, su expectativa de vida puede variar desde unos pocos días hasta varios
meses, dependiendo fundamentalmente de factores estacionales, entre los que se destacan la
disponibilidad de alimentos en el periodo larval y el adulto (Bedascarrasbure).
Luego del nacimiento, el desarrollo de tejidos corporales, músculos y glándulas, como las hipofaríngeas,
dependen de una adecuada cantidad de proteínas en la dieta (Herbert, 1990). Si ha sido sometida a
carencia de polen, las glándulas se desarrollan en forma incompleta y se reduce la vida media
(Bedascarrasbure). Durante la vida adulta temprana de las obreras, todo el nitrógeno es derivado de las
proteínas del polen, consecuentemente, las abejas jóvenes deben consumir una gran cantidad de polen
en las dos primeras semanas de vida adulta. Algunas comienzan a consumir polen en las 2 primeras
horas, y la mayoría consume polen continuamente a las 10 horas (Dietz, 1969). El consumo alcanza un
máximo cuando tienen 5 días (Morton, 1950). En ese periodo sus glándulas hipofaríngeas, cuerpos
grasos y otros órganos internos se desarrollan (Moskovlevic-Filipovic, 1952). El grado de estos cambios,
sin embargo, depende de las condiciones generales, tales como el estado, los requerimientos, y la fuerza
de la colonia, la crianza, la presencia de reina, la entrada de néctar y polen, el clima y otros (Haydak,
1970). Dentro de los 5 días, el contenido de N se incrementa a un 93% en la cabeza, 76% en el
abdomen y 37% en el tórax (Haydak, 1934). Es muy importante una dieta balanceada y abundante de
las nodrizas para el buen estado de la colonia (Haydak, 1970).
Las “guardias nodrizas” normalmente terminan cuando tienen 10 a 14 días, y comienzan las “guardias de
campo”, momento en el que disminuye drásticamente el requerimiento de proteínas de polen,
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18. manteniendo una mínima ingesta para renovar proteínas corporales, encontrándose disminución en el
peso y el contenido de N de sus tractos digestivos (Haydak, 1934). El constituyente dietario principal
pasan a ser los carbohidratos, obtenidos principalmente del néctar y la miel, al comenzar las actividades
de pecoreo.
Las abejas viejas necesitan sólo carbohidratos para obtener energía, derivando todos los materiales
necesarios para reparar sus órganos vitales del catabolismo de las reservas corporales depositadas
durante periodos mas tempranos (Haydak, 1970). La cantidad de proteína utilizada por abejas más
viejas, particularmente las productoras de cera, usualmente no se considera y puede ser un factor
importante en la colmena (Kleinschmidt, 1990a).
Cuando las abejas son forzadas a mantener la crianza, continúan el consumo de polen, aún habiendo
pasado el periodo normal de nodrizas. Bajo estas condiciones, siguen activas el 70% de las glándulas
hipofaríngeas de las abejas de 75 a 83 días (Haydak, 1970). Sin embargo, las abejas criadas son más
frágiles, y su longevidad disminuye en la medida que aumenta la edad de las nodrizas.
Consumo estacional de polen
En invierno, el consumo es mínimo dada la reducción o inexistencia de cría en la colmena. Las
necesidades proteicas de la colonia se cubren principalmente a partir del pan de abejas, de las reservas
corporales, aunque puede observarse cierta entrada de polen, de, algún eucaliptus florecido, por
ejemplo, como muchas veces ocurre en la región pampeana (García Girou, 2003).
A la salida del invierno se reanuda la cría con lo que comienzan a aumentar los requerimientos proteicos
y vitamínicos de la colonia. Durante la primera etapa, las necesidades serán cubiertas por las reservas
corporales y del pan de abejas, y progresivamente con la entrada de polen. El manejo que realice el
apicultor en esta etapa resulta decisivo en el futuro desarrollo de las colonias. Si las colmenas reciben en
este momento una dieta rica en carbohidratos y pobre en proteínas, ocurre un rápido descenso del nivel
de proteína corporal con la consiguiente disminución de la longevidad de las abejas (García Girou, 2003).
La primavera es una estación de alta probabilidad de deficiencias de polen, ya que hay gran desarrollo de
la cría, muchas obreras en la colonia y pocas pecoreadoras (Bouquet, 1994). Las abejas son estimuladas
por las condiciones para comenzar la crianza, aún con bajo nivel de proteína (Kleinschmidt, 1998).
En verano, con abundantes floraciones y una intensa actividad de las pecoreadoras, las deficiencias de
polen son raras y ocurren generalmente cuando las colmenas se encuentran en áreas de monocultivos de
especies de bajo valor nutritivo, como girasol y eucaliptus o cuando las condiciones ambientales son muy
desfavorables.
En otoño, las abejas requieren altos niveles de proteína corporal para prepararse para el invierno
(Kleinschmidt, 1998). Al haber una decreciente demanda de polen por disminución del área de cría,
condiciones ambientales relativamente estables y buena población de pecoreadotas, no es frecuente la
deficiencia de polen (García Girou, 2003).
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19. Estado sanitario y nutrición
La nutrición juega un papel fundamental en la prevención de las enfermedades como herramienta para
mantener el estado fisiológico interno de los diferentes individuos, favoreciendo la defensa contra los
agentes patógenos. Ésta se basa en el mantenimiento de la homeostasis y el comportamiento higiénico,
ambos relacionados con la nutrición de la colonia. Un adecuado nivel nutricional estimula el
comportamiento higiénico y reduce la masa infectante, transformándose así en el principal componente
ambiental que permite la expresión de los mecanismos genéticos de defensa (Bedascarrasbure).
Una nutrición pobre se ha visto asociada con factores tales como el pobre desarrollo de órganos,
reducida longevidad, y reducida capacidad de reparar células y glándulas. Estos problemas pueden
volverse menos importantes con prácticas de manejo adecuadas (Hornitzky, 1990).
Los problemas de nutrición ciertamente tienen un rol en el desarrollo de enfermedades infecciosas y, por
consiguiente, en el estado de salud de la colonia. Por ejemplo, se ha visto una alta concentración de
esporas de nosema cuando la crianza se vuelve mínima como resultado de una deficiencia proteica
(Hornitzky, 1990).
Bajo ciertas circunstancias los factores nutricionales previenen los peores efectos de las enfermedades,
sin embargo, muchos otros factores de estrés también juegan un rol importante en determinar el estado
de salud de la colmena (Hornitzky, 1990).
Las proteínas en la abeja
El contenido proteico del cuerpo de las abejas puede variar del 21 al 67% y resulta un factor
determinante en la longevidad de las mismas. Cuando el contenido proteico corporal excede el 40% las
abejas pueden vivir más de 45 a 50 días, mientras que las abejas que sufren una disminución por debajo
del 40% viven entre 20 y 26 días (Kleinschmidt, 1990a).
En cuanto la disponibilidad de polen disminuye, disminuye también la proteína cruda corporal. Mientras
buena cantidad de polen esté disponible y se incremente el área de cría, un polen de 20 a 21% de
proteína cruda no va a ser suficiente para incrementar también la proteína corporal (Kleinschmidt,
1990b).
La proteína corporal se ve reducida por producción de miel y cera, tiempo frío o caluroso y aumento de la
crianza, especialmente en primavera. Se ve aumentada por la recolección de mucho polen con más del
20% de proteína, y si no son forzadas a producir demasiada miel (Kleinschmidt, 1998).
El cuerpo graso es un centro metabólico y bioquímico, que participa de funciones de homeostasis,
dándole significación biológica su capacidad de mantener un equilibrio entre los recursos y los
requerimientos durante las diferentes fases de la vida de la abeja. Biosintetiza y acumula de proteínas,
lípidos, carbohidratos, aminoácidos y otros metabolitos (Stanley, 1997). Este almacenaje es
especialmente importante en las abejas recién nacidas durante el otoño, las cuales presentan también un
mayor contenido proteico en la hemolinfa y en las glándulas hipofaríngeas, al compararlas con las abejas
de verano (Fluri, 1982), ya que son las responsables de secretar el alimento necesario para las larvas de
los primeros ciclos de cría a la salida del invierno. Durante los periodos de alta necesidad de polen en la
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20. colonia, en los que el ingreso del mismo no alcanza a cubrir la demanda (primavera o flujos fuertes de
néctar) la abeja utiliza sus reservas corporales (Crailsheim, 1990).
El cuerpo graso varía sus funciones en las diferentes etapas: mientras en las etapas inmaduras acumula
nutrientes necesarios para el desarrollo adulto, es principalmente un órgano biosintético durante la vida
de larva y adulto (Keeley, 1985).
Las glándulas hipofaríngeas constituyen el centro de fabricación del alimento de las larvas y su
desarrollo está muy relacionado al contenido proteico de la dieta (Standifer, 1970). Las abejas nodrizas,
que tienen sus glándulas hipofaríngeas bien desarrolladas, son las principales encargadas de la secreción
de productos ricos en proteínas, las jaleas, que luego son distribuidos por trofalaxis al resto de las castas
de la colonia (Haydak, 1970). El consumo de polen de una abeja nodriza se incrementa en la medida que
crece el número de larvas por ella alimentada (Hrassnigg, 1998b).
El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas en las obreras, como consecuencia de su dieta, ofrece una
oportunidad para estudiar el valor nutricional de varias proteínas. Standifer y colaboradores (1960)
encontró que el desarrollo de estas glándulas está relacionado con el contenido proteico de la dieta. El
mejor desarrollo se ha visto que se obtiene con altos niveles de proteínas, pero niveles menores
promueven el incremento de la longevidad. Esta discrepancia indica diferencias en los requerimientos
proteicos de abejas jóvenes y viejas. El completo desarrollo morfológico de las glándulas hipofaríngeas no
necesariamente significa que sus secreciones sean las convenientes para nutrir las larvas (Browers,
1982).
El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas en las obreras es muy flexible; ya que obreras de la misma
edad tienen diferentes tareas dentro de la colonia, pueden exhibir diferente desarrollo de las mismas
(Huang, 1994).
Estas glándulas se degeneran cuando comienzan a pecorear, aunque al comienzo de esta etapa aún
pueden presentar glándulas bien desarrolladas (Rosca, 1930, citado por Hrassnigg, 1998a). Varios
estudios indican que la edad a la que estas glándulas se degeneran es bastante flexible, dependiendo de
las condiciones de la colonia y la época del año (Hrassnigg, 1998a).
La hemolinfa o sangre de las abejas contiene gran variedad de compuestos relacionados con diferentes
funciones. Además del transporte de nutrientes, productos de desecho y hormonas entre los tejidos,
tiene una importante función de almacenamiento; sus componentes pueden ser acumuladas en algunas
circunstancias y utilizadas en otras. El contenido proteico fluctúa mucho más ampliamente que los
aminoácidos u otros compuestos no proteicos (Wyatt, 1961).
Muchas de las proteínas de la hemolinfa, como la vitelogenina (precursora de la vitelina, principal
proteína del huevo), han sido caracterizadas por diversos autores (Bitondi, 1998).
Evaluación del estado nutricional de las abejas
Muchos estudios han evaluado la calidad del polen por medición directa de sus factores nutricionales,
ya sea proteína cruda o aminoácidos (Auclair, 1948; McLlelan, 1977; Rayner, 1985; Somerville, 2001).
Estos estudios se han realizado en pólenes colectados por las abejas y almacenados por ellas, pólenes
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21. frescos y pólenes en diferentes situaciones y tiempos de almacenamiento, así como pólenes puros de
diferentes especies y pólenes mezclados.
Además, se han usado diferentes criterios para evaluar el estado de nutrición proteica de las colonias de
Apis mellífera, a partir de la comparación de diferentes dietas, es decir, del potencial biológico de
varios pólenes y otras fuentes proteicas sobre el desarrollo y crianza de abejas, o respuesta de la colonia.
La evaluación de la calidad del polen por medición del crecimiento de la colonia y su desarrollo podrían
proveer la información más pertinente acerca del impacto potencial sobre el buen estado de las abejas.
La medición de factores que estén relacionados con la habilidad de las obreras de utilizar el polen podría
evidenciar cualquier diferencia inherente a la eficiencia de la digestión del polen y la asimilación de
proteínas.
Criterios fisiológicos de evaluación de nutrición proteica:
1. Consumo
2. Longevidad
3. Área de cría
4. Proteína corporal
5. Proteína en la hemolinfa
6. Población de zánganos
7. Desarrollo órganos internos: glándulas, ovarios y cuerpos grasos
1. Consumo: Estudios realizados indican que aparentemente no hay relación entre el contenido de
proteína cruda del polen y el consumo relativo por las obreras recientemente emergidas. Esto sugiere
que las abejas jóvenes, particularmente las nodrizas, quizás no tengan un mecanismo a través del cual
discriminen el contenido proteico de la dieta que consumen (Pernal y Currie, 2000). Tampoco entre el
consumo de polen y el número de crías (Hrassnigg, 1998b). Este parámetro se puede medir mediante la
diferencia entre lo que se coloca en las cajas y lo que queda, o por el peso del estómago de las abejas
(Hrassnigg, 1998b), pero mide únicamente la cantidad y no la calidad nutritiva de las dietas.
2. Longevidad: La longevidad de las abejas recientemente emergidas en relación con diferentes dietas
fue estudiada por varios autores, entre ellos Standifer y colaboradores (1969) y Kulincevic (1982), que
evaluaron la longevidad de abejas adultas y de las nodrizas criadas bajo diferentes dietas.
3. Área de cría: El área de cría ha sido estudiada por varios autores, entre ellos Kleinschmidt (1990b),
que encontró que en cuanto la disponibilidad de polen se reduce, el área de cría disminuye. El número de
crías en función de diferentes dietas también ha sido investigado por Kulincevic (1982). Sin embargo es
un parámetro impreciso porque varía también en función de factores climáticos, duración del día y otros.
4. Proteína corporal: La proteína corporal de la abeja es una buena medida de la capacidad de las
colmenas de sobrevivir al invierno y de superar enfermedades. Cuanto más alto es el nivel de la proteína
corporal, más capaces son las abejas de producir miel (Kleinschmidt, 1998). En cuanto la disponibilidad
de polen disminuye, disminuye también la proteína cruda corporal. Aunque una buena cantidad de polen
esté disponible y si se incrementa el área de cría, un polen de 20 a 21% de proteína cruda no es
suficiente para incrementar también la proteína corporal (Kleinschmidt, 1990b).
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22. 5. Proteína en la hemolinfa: Bitondi y Simões (1996) investigaron la relación entre la cantidad de
polen ingerida por obreras, en el laboratorio, y el nivel de proteína en la hemolinfa, así como de
vitelogenina, que representa alrededor del 40% de la proteína de hemolinfa. El incremento de la
secreción de vitelogenina en la hemolinfa de las nodrizas causa un incremento considerable de la
proteína total. En las forrajeras el contenido de proteínas en hemolinfa disminuye al disminuir el consumo
de polen. Cremonez y colaboradores (1998) establecieron que la medición del contenido proteico de
hemolinfa es un método útil, rápido, práctico, preciso y más simple que la medición de vitelogenina para
determinar si la dieta es adecuada para las nodrizas.
6. Población de zánganos: Taber (1987) considera que la población de zánganos de una colmena
resulta un buen indicador de la cantidad y calidad de polen disponible, ya que ante una disminución de la
cantidad y/o la calidad del polen, la colonia regula casi inmediatamente la población de zánganos.
7. Desarrollo de órganos internos: El desarrollo de órganos es otra forma de evaluar la calidad de la
dieta proteica consumida por una colonia. Entre los órganos factibles de ser evaluados se encuentran las
glándulas hipofaríngeas, los ovarios y los cuerpos grasos.
Ya que las obreras jóvenes son responsables de alimentar a todas las abejas dentro de la colonia, la
medición del desarrollo de las glándulas hipofaríngeas provee información acerca de la cantidad de
proteína potencialmente diseminada al resto de la colonia. El contenido proteico de las glándulas
hipofaríngeas es un parámetro fisiológico efectivo para evaluar la calidad del polen consumido por las
obreras recientemente emergidas (Pernal, 2000).
La síntesis proteica de estas glándulas utiliza la proteína derivada del polen (Crailsheim, 1992). En una
colonia las nodrizas consumen activamente y digieren grandes cantidades de polen almacenado y las
secretan como alimento para las crías desde sus glándulas mandibulares e hipofaríngeas (Sheeley, 1982).
La cantidad y calidad de alimento para las crías producida por las nodrizas tiene importantes relaciones
con el estado de la colonia como una unidad. La mayor parte del alimento se destina a desarrollar las
larvas dentro de la colonia, sin embargo, una proporción significativa también alimenta a los miembros
adultos por trofalaxis (Crailsheim, 1998). La calidad del alimento recibido por las crías y la reina,
especialmente, tiene el potencial de influenciar el crecimiento de la colonia (Pernal, 2000).
El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas es influenciado por la cantidad y calidad de proteína ingerida
por las obreras (Hrassnigg, 1998a; Standifer, 1960) y es evaluado en función de su diámetro o expresado
en una escala del 1 a 4 (Mauricio, 1954: 1 sin desarrollo y 4 desarrollo completo, citada por Standifer,
1960).
El tamaño de dichas glándulas, medida por su diámetro acinal, está relacionado con su contenido
proteico total (Browers, 1982). En las abejas nodrizas, el contenido proteico de las glándulas
hipofaríngeas puede ser usado como indicador de actividad glandular (Huang, 1989). El examen de las
glándulas de las obreras recientemente emergidas es una medida fiable de la asimilación proteica, ya que
su tamaño no es afectado por reducciones sucesivas de la cantidad de larvas (hasta el 6to día,
comenzando las diferencias luego de 15 a 23 días (Hrassnigg, 1998ª).
Standifer (1960) determinó que luego de 21 días hay retroceso, por lo que es más adecuada la
comparación de dichas glándulas ante el consumo de diferentes dietas a los 14 días.
CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 22

23. En condiciones normales de crianza hay una correlación positiva entre el peso del estómago, que
representa el consumo de polen, y el volumen de los acinos; pero también en abejas después del
invierno, que casi no consumen polen, hay un buen desarrollo glandular (Mauricio, 1954). Aquí las abejas
acumulan nutrientes en sus glándulas, que se vuelven grandes y se mantienen en este estado por un
largo periodo. Así, solo en colonias de crianza normal las abejas pueden ser clasificadas como nodrizas
por su estómago pesado, contendiendo mucho polen y por el buen desarrollo de las glándulas
hipofaríngeas. Por lo que se deduce que no sólo la cantidad de crías es la que regula el curso del
desarrollo de las glándulas hipofaríngeas (Hrassnigg, 1998ª).
La determinación del peso fresco de la cabeza puede servir parcialmente como un método rápido y fácil
para describir el desarrollo glandular. Aunque hay una buena correlación entre esta medida y el volumen
de los acinos, existen algunas desviaciones (Hrassnigg, 1998ª). Cuando las glándulas degeneran, su
espacio no es llenado sólo por hemolinfa, sino también por aire. La disminución del peso en un 30% en
forrajeras con respecto a las nodrizas, permitirían volar más económicamente, así también la reducción
del peso del estómago (Hrassnigg, 1998b).
El desarrollo de las glándulas hipofaríngeas y ovarios en obreras recientemente emergidas parece ser
una medida fiable y sensible de la utilización de las proteínas, y cuando se usan juntas proveen un buen
indicador de la calidad del polen que está siendo consumido, dada la fuerte correlación entre la cantidad
de proteína consumida de la dieta del polen y el alcance del desarrollo de glándulas hipofaríngeas y
ovarios (Pernal, 2000).
La significativa correlación positiva entre el contenido de proteína cruda de las dietas y el desarrollo de
las glándulas hipofaríngeas en las obreras, indica que el contenido de proteína cruda podría ser usado
como guía general para evaluar la calidad del polen (Pernal y Currie, 2000).
Aunque la mayoría de las especies de polen que han sido cuantitativamente analizadas exhiben perfiles
similares de aminoácidos y contienen los niveles mínimos de aminoácidos esenciales necesarios para el
normal crecimiento y desarrollo de las abejas, el contenido proteico es importante. El rango de desarrollo
de las glándulas en las obreras no está relacionado con la composición de aminoácidos esenciales del
polen consumido (McCaughey, 1980), pero está correlacionado con el nivel de proteína en la dieta
(Standifer, 1960) y con la cantidad de proteína que se ingiere (Standifer, 1970). Es más, la adición de
aminoácidos esenciales frecuentemente ha probado ser innecesario para mejorar el estado nutricional de
dietas específicas (Cremonez, 1998). Aún para especies como el diente de león, que no sostiene la
crianza porque tiene deficiencias aminoacídicas, el contenido de la proteína cruda es característicamente
bajo (9,9%). Estos resultados sostienen el uso de proteína cruda como parámetro para evaluar la calidad
de la dieta de polen (Pernal y Currie, 2000).
La proteína del polen promueve el crecimiento de los cuerpos grasos (Mauricio, 1954). Fluri y
colaboradores (1982) determinaron la relación existente entre el contenido proteico de cuerpos grasos,
de hemolinfa y de glándulas hipofaríngeas.
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24. TABLA CONTENIDO DE AMINOACIDOS DE ALGUNAS ESPECIES
• Acacia dealbata
Proteína cruda %: 21.4 (d)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
d 4.7 6.1 2 8.7 5 4.2 --- --- 10 ---
• Acacia doratoxylon
Proteína cruda %: 24.9 (a1) Grasa/Lípidos %: 0.9 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 3 4 2.2 5.4 2.9 3.2 4.7 2.4 6.4 --
*
• Acacia longifolia
Proteína cruda %: 24.6 (a1) Grasa/Lípidos %: 1.4 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.5 5.3 2.7 7.5 4.6 4.2 6.2 2 5.5 --
• Acacia spp.
Proteína cruda %: 23.8 (a1) Grasa/Lípidos %: 1.2 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.6 5.5 2.5 7.3 4.6 4.1 5.4 2.1 7.2 --
• Asteraceae spp.
Proteína cruda %: 14.5 – 24.5 (I)
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25. • Brassica napus
Proteína cruda %: 22.8 26.1 23.8 23.6 (a1)
23.2 24.9 (b)
27.1 (e)
10.6 (d)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.9 5.1 2.3 7 4.6 4.3 8.2 2.1 5.1 ---
a1 5.1 5.6 2.3 7.6 4.5 4 8.5 2.7 4.8 ---
a1 3.9 5.2 2 6.6 3.8 3.8 5.6 2.5 6.3 ---
a1 5 5.5 2.5 7.2 5 4.5 8.3 2.2 5.1 ---
b 4.4 3.5 1.7 6.2 3.9 4 6.8 2.7 4.6 ---
b 4.4 4.7 2.9 6.4 4.3 4 6.7 2.3 4.3 ---
e 4.8 5.2 1.9 6.9 4.5 4.3 7.8 2.2 5.2 ---
d 5.6 6.8 1.8 8 6.2 5.5 3.2 --- 6.2 ---
Grasa/Lípidos %: 22.8 26.1 23.8 23.6 (a1)
22.8 26.1 23.8 23.6 (a1)
• Caduus nutans
Proteína cruda %: 15.1 (a1) Grasa/Lípidos %: 2.3 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 3.8 4.8 2.3 5.7 4.2 3.4 6.1 3.6 3.7 ---
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26. • Centaurea solstitialis
20.6 (a1)
Proteína cruda %:
18 22.4 26 (b)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.2 4.9 2.1 7 4.5 4 6.3 3.7 4.4 ---
b 3.4 3.6 1.5 5.2 2.9 3.1 5.9 3 4.9 ---
b 4.4 4.1 2.1 6.7 3.3 4.5 5.5 4.2 5 ---
b 3.8 4.4 1.9 6.3 3.9 3.5 4.3 2.5 4.7 ---
Grasa/Lípidos %: 2.8 (a1)
8 (b)
• Cirsium vulgare
Proteína cruda %: 17.6 16.1 (a1)
31.8 C
18.3 d
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.3 5.2 1.2 6.7 4.7 4 6.1 3.6 3.7 ---
a1 3.6 5.1 1.9 6.2 4.5 3.5 6.8 3.1 3.9 ---
c 3.4 3.6 2.1 6.4 3.2 4.1 1.8 1.4 3.9 ---
b 1.7 3.4 1.9 4.6 3.5 2.6 1* --- 6.5 ---
Grasa/Lípidos %: 2.25 2.59 (a1)
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27. • Citrus spp.
Proteína cruda %: 18.5 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.4 5.3 2.1 7.2 4.2 4.3 9.5 2.3 5.2 ---
Grasa/Lípidos %: 3 (a1)
• Cucurbita pepo
Proteína cruda %: 26.4 (c)
• Echium plantangineum
Proteína cruda %:
30.9 (1995 34.6 (1996 34.8 (1997 (a1)
n=28) n=17) n=16)
30.8 33.3 (b)
31.4 (d)
35.2 (e)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 (n=28) 4.4 5.6 2.6 7 5.1 4.2 5.9 2.6 5 ---
a1 (n=17) 4.5 5.2 2.3 6.8 4.4 4.1 6.2 2.6 4.9 ---
a1 (n=16) 4.5 5.2 2.3 7 4.4 3.9 6.7 2.9 4.9 ----
b 4.1 4.1 2.1 5.9 3.5 3.7 6.8 3.3 5 1.3
b 3.9 4.1 2.5 6 3.6 3.6 6.2 2.3 4.7 ---
d 4 4.5 1.7 6.8 4.3 4 5.5 1.8 4.7 ---
e 4.8 5.3 1.9 6.8 4.6 4 6.6 2.4 5.1 1.1
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28. • Echium plantangineum
Proteína cruda %:
30.9 (1995 34.6 (1996 34.8 (1997 (a1)
n=28) n=17) n=16)
30.8 33.3 (b)
31.4 (d)
35.2 (e)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 (n=28) 4.4 5.6 2.6 7 5.1 4.2 5.9 2.6 5 ---
a1 (n=17) 4.5 5.2 2.3 6.8 4.4 4.1 6.2 2.6 4.9 ---
a1 (n=16) 4.5 5.2 2.3 7 4.4 3.9 6.7 2.9 4.9 ----
b 4.1 4.1 2.1 5.9 3.5 3.7 6.8 3.3 5 1.3
b 3.9 4.1 2.5 6 3.6 3.6 6.2 2.3 4.7 ---
d 4 4.5 1.7 6.8 4.3 4 5.5 1.8 4.7 ---
e 4.8 5.3 1.9 6.8 4.6 4 6.6 2.4 5.1 1.1
• Eucalyptus camaldulensis
Proteína cruda %: 22.6 25.6 (a1)
21.9 (d)
26.5 (e)
25.8 (c)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4 5.5 3 6.9 4.5 3.8 5.9 2.3 6.5 ---
a1 3.8 5 2.5 6.5 3.6 3.8 5.5 2.3 6.2 ---
d 3.2 5 1.1 5.4 3.2 5.9 3.4 1.5 8 ---
e 3.6 4.9 1.8 6.4 3.7 4 5.9 2.2 6 ---
h2 6.7 4.4 1.4 6.2 3.2 4.0 --- 2.1 7.1 ---
Grasa/Lípidos %: 4.62 1.3 (a1)
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29. • Eucalyptus dealbata
Proteína cruda %: 21.1 21.6 24.2 (b)
20.5 22.1 26 26.1 (h2)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
b 4.1 4.2 1.9 6.4 3.2 4.3 4.9 2.3 5.8 ---
b 3.5 4.7 1.8 6.3 3.7 3.8 5.8 2.1 6.1 2.6
b 3.5 4.6 1.5 5.7 3.4 3.2 4.7 1.7 6.6 ---
h2 3.6 3.3 1.9 4.8 2.9 7.3 3.7 1.9 5.5 ---
h2 4.8 3.7 2.3 5.8 3.5 3.2 8.6 2.4 5.9 ---
* *
h2 2.6 2.6 1.6 5.1 2.5 2.9 4.0 1.8 4.9 ---
h2 3.0 2.7 1.8 5.6 2.9 3.5 4.9 2.0 5.5 ---
h2 3.1 3.0 2.0 5.7 3.0 3.5 4.8 1.8 5.7 ---
• Lupinus albus
Proteína cruda %: 34.7 (e)
28 (d )
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
e 4 5.1 1.7 6.8 4.5 4 6.1 2.1 4.6 1.1
d 3.9 5.5 1.7 7.4 4.6 4.1 7.3 --- 5.6 ---
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30. • Medicago sativa
Proteína cruda %: 20 24.1 (b)
19.4 (d )
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
b 3.6 4 1.6 5.4 3.1 3.3 5.5 2.9 5.2 1.4
b 3.3 3.3 1.4 5 2.7 3.1 5.6 3.2 4.5 1.6
d 3.6 4.7 1.3 8.4 5.7 4.5 6.5 --- 4.6 ---
• Vicia faba
Proteína cruda %: 24.4 (a1)
22.3 24.1 (a3)
Grasa/Lípidos %: 1.72 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.6 5.2 2.2 6.7 4.8 4.2 6.2 2.1 5.1 ---
a3 4.8 5.1 1.8 6.8 4.6 4.3 6.8 2.2 5 ---
a3 4.8 5.2 1.8 6.9 4.8 4 7.4 2.3 4.8 ---
CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 30

31. • Papilionaceae spp.
Proteína cruda %: 19.7 17.1 23.3 (a1)
14 (b)
Grasa/Lípidos %: 1.7 1.6 1.7
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4 5 2.4 6.6 2.7 3.8 5.7 2.7 7.1 ---
*
a1 4.5 5 2.7 7.4 3.7 4.4 5.7 2.6 4.9 ---
a1 3.7 4.8 2 6.3 2.7 3.7 5.6 2.7 7.1 ---
• Pinus radiata
8.9 (d )
Proteína cruda %:
9.5 (e )
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
d 2* 3.2 0.3 3.3 3.1 1.5 1.5 --- 3.2 ---
* *
e 2.9 3.8 1.3 4.9 2.9 6 5.4 2* 11. 0.9
* * * * 7 *
• Pinus spp.
Proteína cruda %: 7 (c)
• Raphanus raphanistrum
Proteína cruda %: 25.2 (e)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
e 4.2 5 1.9 6.9 4 4 6 2.1 5.8 1.2
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32. • Rapistrum rugosum
Proteína cruda %: 21.6 21.8 22.7 22.9 24.6 (a1)
25 29.2 (c )
24.4 25.3 (b)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.7 5.3 2.3 7.1 4.9 4.4 8.5 2.1 5.1 ---
a1 4.8 4.9 2.6 6.8 4.3 4.2 6.6 2.1 5.1 ---
a1 4.7 5 2.5 7 4.5 4.3 6.5 1.9 5.6 ---
a1 4.6 4.8 2.3 7 4.3 4.3 6.8 1.9 4.8 ---
a1 4.6 4.7 1.9 6.5 3.9 4.1 7 2.3 4.8 ---
*
b 4.6 4.4 1.7 6.8 3.8 4.1 7.9 2.7 5.9 ---
b 4.1 4.6 2.2 6 4.2 3.7 6.2 2.1 5.6 ---
Grasa/Lípidos %: 6.5 5.9 5.2 5.4 7 (a1)
• Rubus fructicosus
Proteína cruda %: 14.8 (d )
20 (e )
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
d 3.1 4.8 1.5 6.5 4.1 4.5 8.5 --- 7.4 ---
e 4.4 5.4 2.3 7.3 4.6 4.6 6.3 2.6 5.2 0.9
*
• Salix discolor
Proteína cruda %: 21.9 (a1) Grasa/Lípidos %: 3.1 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.5 5.5 2.5 7.5 4.8 4.4 7.2 2.3 6.3 ---
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33. • Schinus molle
Proteína cruda %: 18.1 (d)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
d 3.5 4 1.7 8.6 5.6 3.5 6.7 --- 8 ---
• Eucalyptus albens
Proteína cruda %: 22.1 22. 22.5 23.1 (a1)
4
16.3 17. 17.9 17.9 19.2 19.5 20.1 (b)
7
20.6 24. (c)
3
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 3.4 4.3 2.7 6 3.4 3.4 5.2 2 5.8 ----
a1 3.8 5.3 2.7 6.9 4.2 3.9 5.4 2.3 6.4 ---
a1 3.9 4.7 2.6 6.6 3.8 3.9 4.8 1.7 5.8 ---
a1 3.9 4.9 2.3 6.5 3.6 3.8 5.6 2.6 6.8 ---
b 3.1 4.8 2.0 7.0 3.7 4.2 6.7 2.9 7.1 0.9
b 6.8 1.9 1.8 6.8 3.8 4.1 6.6 2.4 7.1 ---
b 3.9 4.8 1.9 6.8 3.7 4.1 6.7 2.5 7.3 ---
b 4 4.4 2 6.5 3.5 4.4 6.7 3.9 5.9 ---
b 3 4.7 2.6 5.7 3.6 3.7 5.6 1.9 6.4 ---
b 3.7 4.8 3.1 5.3 3.7 3.9 5.3 1.9 6.3 ---
b 3.4 4.5 2.7 5.7 3.5 3.7 5.3 1.9 6.3 ---
*
h2 3.5 4.3 2.0 6.1 3.4 4.1 5.4 1.9 5.8 ---
h2 3.4 3.4 2.0 6.3 3.2 3.9 6.9 2.2 6.1 ---
h2 4.0 5.5 2.8 6.9 3.3 4.4 4.0 1.9 5.9 ---
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34. • Senecio madagascariensis
Proteína cruda %: 12.4 (a1)
11.8 12.6 13.3 15.2 17.3 (c)
Grasa/Lípidos %: 2.41 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4 4.1 2.3 5.8 3.6 3.4 5.4 3.2 4.4 ---
b 4.3 4.2 2.1 6.2 3.5 4 6.2 4.1 6 ---
b 3.5 2.8 1.5 4.9 2.3 3.5 6.1 4 5 ---
b 3.4 3.3 1.7 4.9 2.2 3 6.3 5.1 5.6 ---
b 4.4 3.7 1.2 6 3.2 3.5 8.4 6.8 6.3 ---
* *
b 3.8 3.8 1.4 5.7 3.9 3.4 7.3 3.6 5 ---
• Trifolium repens
25.9 (a1)
Proteína cruda %:
22.5 22.6 23.1 24.9 25.4 (b)
25.1 25.6 (d)
24.7 (e)
Referencia Thr Val Me Leu Iso Ph Lys His Arg Try
t
a1 4.6 5.3 2.2 7 4.4 4.3 5.9 2.5 4.7 ---
b 3.2 2.7 1.4 5.1 2.3 3.3 5.1 2.3 3.5 ---
b 3.8 3.1 1.8 5.9 2.6 3.6 5.6 4.2 4.6 ---
b 3.6 2.9 1.7 5.5 2.4 3.4 5.4 4.2 5.1 ---
b 3 2.3 1.5 4.6 1.9 2.9 4.9 3.9 4.3 ---
B 4.3 3.5 2 6.8 3.1 4.3 7.6 4.1 3.4 ---
d 4.1 4.5 1.5 13. 5.7 5 2.7 --- 7.3 ---
5 *
d 4.3 4.6 1.8 13. 5.7 4.6 2.8 --- 8 ---
e 4.3 5.3 2.1 6.9 4.6 4.6 5.5 2.6 4.2 ---
Grasa/Lípidos %: 2.5 (a1)
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35. • Ulex europaeus
Proteína cruda %: 28.4 (a1)
16.5 (d)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.5 5.1 2.3 7.2 4.4 4.4 6 2.3 4.7 ---
d 4.3 10. 3.2 14. 2.1 11. 2.4 --- 2.6 ---
Grasa/Lípidos %: 2.1 (a1)
• Vicia spp.
Proteína cruda %: 24.1 24 (a1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 4.6 5.2 2.4 7 4.7 4.4 6.7 2 4.7 ---
a1 5 5.7 2.4 7.8 5.1 4.8 7.4 2.2 5.2 ---
Grasa/Lípidos %: 1.8 1.7 (a1)
• Zea mays
Proteína cruda %: 14.9 (a1)
14 15 (d)
Grasa/Lípidos %: 1.8 (a 1)
Referencia Thr Val Met Leu Iso Phe Lys His Arg Try
a1 5.1 5.9 1.6 6.8 4.8 3.8 5.6 1.9 4.7 ----
CURSO DE ACTUALIZACIÓN EN SANIDAD APÍCOLA 2009 35