Universidade Federal do Vale do São Francisco
Colegiado de Ciências Biológicas

Professora: Marcelle Almeida da Silva
FOTOSSÍNTESE
A vida na Terra depende, em grande parte, da
energia solar. A fotossíntese é o único
processo de importância ...
Fotossíntese significa literalmente
“síntese utilizando luz”

LUZ

6 CO2

+ 6 H2O → C6H12O6
CLOROFILA

+ 6 O2
Organismos fotossintetizantes:

•Vegetais superiores (clorofilas e
carotenóides)
•Algas vermelhas e cianobactérias
(Cl, ca...
Pigmentos são substâncias que absorvem luz.

Os pigmentos fotossintéticos geralmente estão associados à
proteínas, as quai...
Visão bidimensional do complexo antena coletor de luz do fotossistema II
(LHCII). Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
Centros Coletores de Energia (ANTENAS)
Um grande número de
moléculas (100-5000) são
chamadas coletivamente de
ANTENA, “col...
Elementos necessários para a
realização da fotossíntese:
CO2
Luz (energia)
Água (fornece os elétrons, oxigênio e próton...
1, bacteriochlorophyll a;
2, chlorophylla a;
3, chlorophyll b;
4, phycoerythrobilin;
5,β-carotene.
Fonte: Taiz e Zeiger, 2...
• Figura 14. Absorção de um fóton e excitação de um
elétron em um pigmento fotossintético.
• A clorofila excitada é extremamente INSTÁVEL e ela
pode retornar para o seu estado fundamental através dos
seguintes pro...
Figura: Excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz e
Zeiger, 2004).
• O mecanismo pelo qual a energia de excitação é
passada da clorofila que absorve luz para o centro
de reação,é conhecida ...
ETAPAS DA
FOTOSSÍNTESE

(1)Reações Fotoquímicas

(2) Reações Bioquímicas
ou de
Fixação do Carbono
16
(1) Etapa fotoquímica
Cloroplastos
Localizãção dos fotossistemas II
• O centro de reação PSII (junto com suas clorofilas antenas e
as proteínas da cadeia de ...
Localizãção dos fotossistemas I e ATPsintase
• O centro de reação PSI, juntamente com seus pigmentos
antena e proteínas da...
Localizãção do complexo citocromo b6f

• O complexo citocromo b6f da cadeia transportadora
de elétrons está uniformemente ...
O que ocorre nas membranas dos
tilacóides?
• Oxidação da água
• Redução do NADP
• Síntese de ATP
Quatro complexos protéico...
(1) Etapa Fotoquímica
• Os pigmentos servem como ANTENA, coletando luz e
transferindo energia para o centro de reação, ond...
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
2 H2O

O2 + 4H++ 4e-

Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétr...
Fluxo de elétrons não cíclico
Fluxo de elétrons cíclico (fotofosforilação cíclica)
O elétron de alto potencial da
ferredoxina pode ser transferido
para ...
(1) Reações Fotoquímicas
a. Clorofila absorve luz ⇒ fluxo de elétrons

b. Parte da E desses e- é transformada em E química...
A etapa fotoquímica resulta em:
1. Produção de forte agente redutor, NADPH2
2. Liberação de oxigênio como subproduto da
di...
(2) Etapa bioquímica: fixação do carbono
• As reações que catalisam a redução de CO2 para carboidratos são
acopladas ao co...
A fixação do
CO2, conhecida como Ciclo
de Calvin-Benson, envolve
uma série de reações:
1- Carboxilação

2- Redução
3- Rege...
3C

PLANTAS C3
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
CARBOXILAÇÃO

REGENERAÇÃO

REDUÇÃO
Fosforilação

REDUÇÃO

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
CARBOXILAÇÃO

REGENERAÇÃO

REDUÇÃO
Para cada 6 moléculas de CO2 fixados

Consumo

12
NADPH
18 ATP
Quando a concentração de O2 é maior do que a de
CO2, a RUBISCO reage com o O2, processo
chamado de FOTORRESPIRAÇÃO.
A
ribulose
1,5-bifosfato
carboxilase é também oxigenase.
Catalisa a adição de O2 à ribulose
1,5
bifosfato
para
formar
fos...
Plantas C4
ANATOMIA KRANZ
Enzima PEPcarboxilase

Plantas C4

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004
Via C4 de fixação de carbono
1 comp. estável

Gasto de 2 ATP

Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
VANTAGENS DO CICLO C4:
•A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o
HCO3- que não compete com O2, ou s...
Existe alguma desvantagem?
Mecanismo de regeneração do PEP consome
dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada
CO2 fixad...
PLANTAS CAM

Vanilla sp.

Abacaxi

Kalanchoe sp.
CAM(Metabolismo Ácido Crassuláceo)
Metabolismo CAM

Embora bioquimicamente
estes processo de fixação
de CO2 seja igual ao
realizado pelas plantas
C4, uma das...
TEMPORALMENTE

ESPACIALMENTE
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004
O mecanismo CAM permite as plantas a serem
mais eficientes no uso da água.
C3

C4

CAM

400 a 500 g de água por
cada grama...
Fatores que afetam a fotossíntese
• Muitos fatores influenciam a fotossíntese:
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Água
Luz
Nutrientes Minerais...
Estresses ambientais X Fotossíntese
Excesso de
Luz

FOTOINIBIÇÃO
(Reversível)

FOTOOXIDAÇÃO
(Irreversível)
• A foto-inibição envolve danos aos centros de
reação, especialmente PSII, quando eles são sobreexcitados. O que acontece ...
Fonte: Mengarda et al., Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(1), 55-64, 2009
• Foto-oxidação envolve diretamente os pigmentos
receptores de luz. Quando estes absorvem muita
luz, ficam muito tempo exc...
Fonte: Magalhães et al., Pesq. agropec. bras., v.44, n.7, p.687-694, jul. 2009
Estresse hídrico
Fonte: Gonçalves et al., 2009. Pesq. Agrop. Bras. v.44, n.1.
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Aula de fotossíntese

  1. 1. Universidade Federal do Vale do São Francisco Colegiado de Ciências Biológicas Professora: Marcelle Almeida da Silva
  2. 2. FOTOSSÍNTESE A vida na Terra depende, em grande parte, da energia solar. A fotossíntese é o único processo de importância biológica capaz de coletar essa energia.
  3. 3. Fotossíntese significa literalmente “síntese utilizando luz” LUZ 6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 CLOROFILA + 6 O2
  4. 4. Organismos fotossintetizantes: •Vegetais superiores (clorofilas e carotenóides) •Algas vermelhas e cianobactérias (Cl, carot., ficobilinas) •Bactérias púrpuras e verdes (bacterioclorofila – absorvem no azul e infravermelho – fotossíntese anaeróbica). Fonte:http://bioenergy.asu.edu/photosyn/education/photointr o.html
  5. 5. Pigmentos são substâncias que absorvem luz. Os pigmentos fotossintéticos geralmente estão associados à proteínas, as quais provém às moléculas a orientação e o posicionamento apropriado em relação às outras. Os pigmentos e as proteínas envolvidos na transferência de elétrons em conjunto, são chamados de CENTROS DE REAÇÃO
  6. 6. Visão bidimensional do complexo antena coletor de luz do fotossistema II (LHCII). Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
  7. 7. Centros Coletores de Energia (ANTENAS) Um grande número de moléculas (100-5000) são chamadas coletivamente de ANTENA, “coletores” de luz, as quais transferem a energia para o centro de reação. O propósito é manter uma alta taxa de transferência de elétrons no centro de reação, mesmo em baixas intensidades luminosas.
  8. 8. Elementos necessários para a realização da fotossíntese: CO2 Luz (energia) Água (fornece os elétrons, oxigênio e prótons) Fotorreceptores: clorofilas e carotenóides Sistemas coletores de energia (Fotossistemas I e II)
  9. 9. 1, bacteriochlorophyll a; 2, chlorophylla a; 3, chlorophyll b; 4, phycoerythrobilin; 5,β-carotene. Fonte: Taiz e Zeiger, 2004
  10. 10. • Figura 14. Absorção de um fóton e excitação de um elétron em um pigmento fotossintético.
  11. 11. • A clorofila excitada é extremamente INSTÁVEL e ela pode retornar para o seu estado fundamental através dos seguintes processos:
  12. 12. Figura: Excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz e Zeiger, 2004).
  13. 13. • O mecanismo pelo qual a energia de excitação é passada da clorofila que absorve luz para o centro de reação,é conhecida como TRANSFERÊNCIA POR RESSONÂNCIA.
  14. 14. ETAPAS DA FOTOSSÍNTESE (1)Reações Fotoquímicas (2) Reações Bioquímicas ou de Fixação do Carbono 16
  15. 15. (1) Etapa fotoquímica Cloroplastos
  16. 16. Localizãção dos fotossistemas II • O centro de reação PSII (junto com suas clorofilas antenas e as proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas) está localizado predominantemente nas lamelas do grana.
  17. 17. Localizãção dos fotossistemas I e ATPsintase • O centro de reação PSI, juntamente com seus pigmentos antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons, bem como a enzima ATP sintase, são encontrados quase que exclusivamente nas lamelas do estroma e nas margens das lamelas do grana.
  18. 18. Localizãção do complexo citocromo b6f • O complexo citocromo b6f da cadeia transportadora de elétrons está uniformemente distribuído entre as lamelas do estroma e do grana.
  19. 19. O que ocorre nas membranas dos tilacóides? • Oxidação da água • Redução do NADP • Síntese de ATP Quatro complexos protéicos estão envolvidos nesse processo: •Fotossistema II (PSII ou P680) •Complexo fitocromo b6f •Fotossistema I (PSI ou P700) •ATP-sintase
  20. 20. (1) Etapa Fotoquímica • Os pigmentos servem como ANTENA, coletando luz e transferindo energia para o centro de reação, onde a fotoquímica acontece. Fonte:Taiz e Zeiger, 2004.
  21. 21. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
  22. 22. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons
  23. 23. Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons 2 H2O O2 + 4H++ 4e- Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos tilacóides (Hopkins,2000)
  24. 24. Fluxo de elétrons não cíclico
  25. 25. Fluxo de elétrons cíclico (fotofosforilação cíclica) O elétron de alto potencial da ferredoxina pode ser transferido para o complexo de citocromo b6f em vez de o ser para o NADP+. Esse elétron flui então de volta para a forma oxidada do P700 através da plastocianina. Esse fluxo cíclico de elétrons leva só ao bombeamento de prótons pelo complexo de citocromo b6f. O gradiente de prótons resultante impulsiona então a síntese de ATP sem a formação concomitante de NADPH .
  26. 26. (1) Reações Fotoquímicas a. Clorofila absorve luz ⇒ fluxo de elétrons b. Parte da E desses e- é transformada em E química (ATP) c. Parte da E luminosa é usada para a fotólise da água, liberando O2, H+ e elétrons d. H+ da H2O combina-se com NADP+ ⇒NADPH + H+ Assim: E elétrica ⇒ E química
  27. 27. A etapa fotoquímica resulta em: 1. Produção de forte agente redutor, NADPH2 2. Liberação de oxigênio como subproduto da dissociação da molécula da água 3. Formação de ATP por meio do complexo ATPsintase 2 H2O + 2 NADP + 2 ADP + 2 Pi 2 NADPH2 + 2 ATP + O2 P700 + P680
  28. 28. (2) Etapa bioquímica: fixação do carbono • As reações que catalisam a redução de CO2 para carboidratos são acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons fotossintético. Esta redução de CO2 ocorre no estroma, fase aquosa do cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações. A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese (Taiz & Zeiger, 1998).
  29. 29. A fixação do CO2, conhecida como Ciclo de Calvin-Benson, envolve uma série de reações: 1- Carboxilação 2- Redução 3- Regeneração Enzima: Ribulose 1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenaseRUBISCO
  30. 30. 3C PLANTAS C3 Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
  31. 31. CARBOXILAÇÃO REGENERAÇÃO REDUÇÃO
  32. 32. Fosforilação REDUÇÃO Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
  33. 33. CARBOXILAÇÃO REGENERAÇÃO REDUÇÃO
  34. 34. Para cada 6 moléculas de CO2 fixados Consumo 12 NADPH 18 ATP
  35. 35. Quando a concentração de O2 é maior do que a de CO2, a RUBISCO reage com o O2, processo chamado de FOTORRESPIRAÇÃO.
  36. 36. A ribulose 1,5-bifosfato carboxilase é também oxigenase. Catalisa a adição de O2 à ribulose 1,5 bifosfato para formar fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato. Quando o O2 se combina com RUBP, um ácido de 2 carbonos (fosfoglicolato ou ácido fosfoglicólico) é formado, e ele não é usado no Ciclo de Calvin-Benson. O fosfoglicolato é rapidamente hidrolizado para glicolato, que é o substrato para a fotorrespiração. Esquema simplificado da fotorrespiração.
  37. 37. Plantas C4
  38. 38. ANATOMIA KRANZ
  39. 39. Enzima PEPcarboxilase Plantas C4 Fonte: Taiz e Zeiger, 2004
  40. 40. Via C4 de fixação de carbono 1 comp. estável Gasto de 2 ATP Fonte: Taiz e Zeiger, 2004.
  41. 41. VANTAGENS DO CICLO C4: •A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que não compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo; • A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-), o que a permite atuar mesmo em concentrações baixas do substrato; • A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa perda de água. Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 sobrevivem bem em ambientes com altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);
  42. 42. Existe alguma desvantagem? Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado.
  43. 43. PLANTAS CAM Vanilla sp. Abacaxi Kalanchoe sp.
  44. 44. CAM(Metabolismo Ácido Crassuláceo)
  45. 45. Metabolismo CAM Embora bioquimicamente estes processo de fixação de CO2 seja igual ao realizado pelas plantas C4, uma das diferenças mais acentuadas entre ambos é a ocorrência da compartimentação temporal nas plantas CAM
  46. 46. TEMPORALMENTE ESPACIALMENTE Fonte: Taiz e Zeiger, 2004
  47. 47. O mecanismo CAM permite as plantas a serem mais eficientes no uso da água. C3 C4 CAM 400 a 500 g de água por cada grama de CO2 fixado 250 a 300 g de água por cada grama de CO2 fixado 50 a 100 g de água por cada grama de CO2 fixado
  48. 48. Fatores que afetam a fotossíntese • Muitos fatores influenciam a fotossíntese: ▫ ▫ ▫ ▫ ▫ ▫ ▫ Água Luz Nutrientes Minerais CO2 Temperatura Idade de planta Genótipo O fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas é a água
  49. 49. Estresses ambientais X Fotossíntese
  50. 50. Excesso de Luz FOTOINIBIÇÃO (Reversível) FOTOOXIDAÇÃO (Irreversível)
  51. 51. • A foto-inibição envolve danos aos centros de reação, especialmente PSII, quando eles são sobreexcitados. O que acontece no PSII é a perda da proteína envolvida na transferência de elétrons entre P680 e PQ. Esta proteína pode ser recuperada posteriormente . • Resulta em uma baixa utilização quântica e em baixo rendimento assimilatório
  52. 52. Fonte: Mengarda et al., Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(1), 55-64, 2009
  53. 53. • Foto-oxidação envolve diretamente os pigmentos receptores de luz. Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 produzindo radicais livres, como superóxido (O2), o qual pode destruir os pigmentos. Há algumas defesas bioquímicas, como a enzima superóxido dismutase (SOD) que destrói os radicais livres, mas essas defesas são insuficientes se a exposição à alta luminosidade é prolongada.
  54. 54. Fonte: Magalhães et al., Pesq. agropec. bras., v.44, n.7, p.687-694, jul. 2009
  55. 55. Estresse hídrico
  56. 56. Fonte: Gonçalves et al., 2009. Pesq. Agrop. Bras. v.44, n.1.

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