neurociências desvendando o sistema nervoso

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neurociências desvendando o sistema nervoso

  1. 1. NEUROCIENCIAS
  2. 2. Obra origiiwlmente publicadii sub o título Neiíroscictia': t'xfhrmg the brain © Lippincott Williams & Wilkins, 2Ü01. ISBN 0-683-30596-4 Capa: Mário Röimcit Preparação do original: Mnria Rita QitintcUa Supor'isäo editorial: Lelicia Bi$po ilc Lima Editoração eletrônica: L/iair House - iit.q.o.f. Bear, Mark F. Neurociências: desvendando o sistema nervoso / Mark F Bear; Barry W. Connors e Michacl A. Paradiso; coord, trad. Jorge Alberto Quilifeldt... let al.|. - 2.ed. - Porto Alegre : Artnied, 2002. 1. Neurociências. I. Connors, Barrj- W. II. Paradiso, Michael A. III. Título Catalogação na publicação: Mônica Ballejo Canto - CRB 10/1023 ISBN 85-7307-911-8 Reservados todos os direitos de publicação em língua portuguesa £ ARTMED* EDITORA S.A. Av. Jerônimo de Orneias, 670 - Santana 9 0 0 4 0 - 3 4 0 - P o r t o Alegre RS Fones (51) 3330-3444 Fax (51) 3330-2378 Av. Rebouças, 1073 - Jardins 0 5 4 0 1 - 1 5 0 - S ã o Paulo SP Fones (11) 3085-7270 / 3085-4762 / 3085-5368 / 3062-9544 S A C 0800 703-3444 IMPRESSO N O BRASIL PRINTED IN BRAZIL
  3. 3. Aos twssos pais Naomi e Firman Bear Rose e John Connors Marie e Nicholas Paradiso
  4. 4. A tradução deste l i v r o - t e x t o d e neurociências foi u m g r a n d e desafio para o gru- p o de colegas q u e se e n v o l v e u na tarefa, p r i n c i p a l m e n t e d e v i d o à responsabili- d a d e que a s s u m i m o s de c o m e ç a r m o s a buscar u m a p a d r o n i z a ç ã o para a tradu- ção ao português dos t e r m o s técnicos dessa j o v e m área científica que está e m franca expansão tanto n o Brasil q u a n t o n o m u n d o . Este é o p r i m e i r o texto de neurociências t r a d u z i d o para o p o r t u g u ê s q u e p r o c u r o u estabelecer sistematica- m e n t e a tradução m a i s a d e q u a d a d o s t e r m o s técnicos, e q u i l i b r a n d o exatidão c o m costume de uso. Isso foi feito consultando-se colegas da área e fazendo c o m que os capítulos fossem t r a d u z i d o s , na m e d i d a d o possível, p o r especialistas e m cada assunto. Hoje, cada docente, e m cada l a b o r a t ó r i o d e pesquisa, u t i l i z a u m a tradução p r ó p r i a dos termos esjjecíficos d e sua área, a q u a l f r e q ü e n t e m e n t e não c o i n d i d e de u m local para o outro. M u i t a s vezes, i n c l u s i v e - c o m o é c o m u m n o m e i o cien- tífico - , n e m sequer se t r a d u z e m os termos, e o linguajar oral e m p r e g a d o nos am- bientes acadêmicos g e r a l m e n t e fica c o n f i n a d o a u m o b s c u r o jargão q u e mescla p o r t u g u ê s c o m inglês. M u i t o e m b o r a isso n ã o represente maiores d i f i c u l d a d e s na língua falada, a perspectiva passa a ser d i f e r e n t e q u a n d o temos de t r a d u z i r u m texto escrito: surge a necessidade d e u m v o c a b u l á r i o b e m d e f i n i d o e m por- tuguês, se necessário c o m o a p o r t u g u e s a m e n t o d o s t e r m o s n o v o s , e m u m com- p r o m i s s o s i m u l t â n e o c o m a língua p o r t u g u e s a e c o m o e n s i n o d e neurociências. Nesta p r i m e i r a tentativa de p a d r o n i z a ç ã o t e r m i n o l ó g i c a , trocamos muitas idéias entre colegas. Desse m o d o , c h e g a m o s à presente versão, na q u a l a quase totalidade dos t e r m o s e expressões novos foi t r a d u z i d a para o português, evitan- d o ao m á x i m o o jargão desnecessariamente a n g l i c i z a d o e, assim, prestando u m p e q u e n o ser'iço à preservação e ao e n r i q u e c i m e n t o d a l í n g u a portuguesa. A m a i o r d i f i c u l d a d e e n c o n t r a m o s c o m as siglas: t r a d u z i m o s várias, mas preferi- mos m a n t e r outras c o m o no inglês s e m p r e q u e detectamos o uso consagrado en- tre v á r i o s colegas. C o m esse esforço pt>r u m a t r a d u ç ã o q u e alie fluência e clareza (características d o original), b e m c o m o adequação e e x a t i d ã o técnicas, acreditamos estar contri- b u i n d o para t o m a r este texto acessível a u m a m p l o u n i v e r s o de estudantes uni- versitários brasileiros e a outros interessados, d i f u n d i n d o , assim, os conhecimen- tos de nossa área. Esperamos - c o m o t a m b é m é o desejo d o s autores deste l i v r o - q u e não só os presentes cursos de b i o l o g i a celular, b i o q u í m i c a , fisiologia e a n a t o m i a ministra- dos nas instituições brasileiras de ensino s u p e r i o r sejam beneficiados q u a n d o fo- r e m abordar tópicos e m neurociências, mas q u e haja i m p u l s o até m e s m o para a proposição e criação de novas disciplinas e cursos e m neurociências, acelerando a necessária sistematização da f o r m a ç ã o de recursos h u m a n o s qualificados e po- tencialmente interessados e m ingressar na carreira de pesquisa e m neurociên- cias. I n c l u í m o s nesse u n i v e r s o não s o m e n t e os estudantes das áreas biomédicas e biológicas, mas t a m b é m acadêmicos de psicologia, p e d a g o g i a , ciências cogni- tivas e, até m e s m o , c o m p u t a ç ã o , física e filosofia, para citar a l g u n s exemplos. A consolidação d o ensino m u l t i d i s c i p l i n a r de neurociências e m nosso país é uma e n o r m e tarefa para a década q u e se inicia. A Equipe ilf Truiiução
  5. 5. Inicialmente, queremos agradecer a qualro pessoas que realizaram coniribuiçôcs extraordinárias para a edi(;ão deste livro: Betsy Dilemia, Caitlin D u c k w a l l Jim Mcllwain e Suzanne Meagher. Botsy foi nossa editora de desenvolvimento, uma vez mais nos mantendo na linha com seu lápis púrpura. Somos especialmente gratos pelo padr.o de excelência que ela estabeleceu e ao qual nos ateve. A cla- reza e a consistência dos escritos sáo devidas aos seus notáveis esforços. CaitUn desenvolveu o novo projeto gráfico, e os resultados falam por si mesmos: ela apreendeu nossos conceitos, por vezes confusos, e os transformou em uma bela realidade. Jim é u m mentor, um colega da Universidade e um amigo; é também um professor de neurociências premiado, tendo lido cada palavra de nosso ma- nuscrito nascente, mostrando-nos como melhorá-lo. Finalmente, temos uma dí- vida eterna para com Suzanne, que nos auxiliou em cada passo. Nào é exagero dizer que, sem sua inacreditável assistência, sua lealdade e dedicação ao projeto, o livro nunca teria sido completado. Suzanne, você é a melhor! Reiteramos nossos agradecimentos aos planejadores e atuais administradores do currículo de neurtKiências para a graduação na Universidade de Brown: Mit- chell Glickstein, Ford Ebner, James Mcllwain, Leon Cooper, James Anderson, Leslie Smith, John Donoghue e John Stein por tudo o que fizeram para tornar as neurociências tão importantes na instituição. Da mesma forma, agradecemos à equipe da Lippincott Williams & Wilkins por acreditar neste projeto e conduzi- lo a u m resultado bem-sucedido. Nosso reconhecimento e gratidão ao apoio à pesquisa que nos foi, durante anos, provido pelo Instituto Nacional de Saúde (NIH), pela Fundação Whitehall, pela Fundação Alfred P. Sloan, pela Fundação Klingenstein, pela Fundação Charles A. Dana, pela Fundação Nacional para a Ciência, pela Fundação Keck, pelo Programa de Ciências Human Frontiers, pelo Escritório de Pesquisa Naval e pelo Instituto Médico Howard Hughes. Somos gratos aos nossos colegas do Departamento de Neurociências da Universidade de Brown por sou apoio a este projeto e por seus úteis conselhos. Agradecemos aos colegas de outras irxstituições, anônimos, porém tão prestativos, que nos en- viaram comentários sobre a 1' edição e revisaram o primeiro esboço de nosso manuscrito para a 2* edição. Nosso grato reconhecimento aos cientistas que nos forneceram figuras ilustrando os resultados de suas pesquisas. Além disso, mui- tos estudantes e colegas ajudaram-nos a melhorar a nova edição, informando- nos acerca dos estudos recentes, apontando erros na 1* edição e sugerindo a me- lhor maneira de descrever ou ilustrar certos conceitos. Nossa gratidão a lodos eles, inclusive (mas não exclusivamente) Yael Amilai, Teresa Audesirk, Michael Beierlein, Steve Chamberlin, Richard Cantin, Z.H. Cho. Geoffrey Gold. Jennifer Hahn, Richard l luganir. David Glanzman, Robert Malenka, John Morrison, Saundra Patrick, Robert Patrick, i-rik Sklar, John Stein, Nelson Spruston, J. Mi- chael Walker e Wes Wallace. Agradecemos aos nossos entes amados por ficarem ao nosso lado, apesar dos incontáveis fins de semana o noites consumidos na preparação deste livro. Por fim, mas não menos importante, gostaríamos de agradecer aos milhares de estudantes que nos concederam o privilégio de ministrar-lhes neuriKiêndas durante as últimas duas décadas.
  6. 6. PREFACIO A S O R I G E N S D E NEUROCIÉNCIAS: DESVENDANDO O SISTEMA NERVOSO H á cerca de 20 anos. a Universidade de Brown oferece uma disciplina denomina- da Neurociências 1: U m a Introdução ao Sistema Nervoso. O sucesso é notável; aproximadamente u m de cada quatro alunos de graduação da Universidade já a cursou. Para uns poucos estudantes, este é o começo de uma carreira nas neuro- ciências; para outros, este é o único curso de ciências a que assistirão durante a fa- culdade. O sucesso de u m a introdução às neurociências reflete a fascinação e a curiosi- d a d e q u e todos temos c o m relaçáo a c o m o percebemos, como nos movemos, co- m o sentimos e c o m o pensamos. Acreditamos, no entanto, que o sucesso de nos- so curso também a d v é m d o m o d o como os assuntos sào abordados e o que é en- fatizado. U m a pedra angular de nossa filosofia é que partimos d o presuposto de que apenas u m conhecimento m i n i m o de biologia, física e química seja necessá- rio. Os f u n d a m e n t o s necessários para a compreensão das neurociências são es- tudados à m e d i d a que o curso progride. Essa estratégia assegura que possamos trabalhar até chegarmos a conceitos avançados c o m a certeza de que os estudan- tes estão nos compreendendo. Também nos esforçamos para mostrar que a ciên- cia é interessante, estimulante e divertida. C o m essa finalidade, incluímos m u i - tas metáforas, h u m o r e exemplos d o m u n d o real. Finalmente, é preciso registrar que nosso curso não pretende abranger tcxia a neurobiologia. Em vez disso, en- focamos o encéfalo dos mamíferos e, sempre que possível, o encéfalo h u m a n o . Nesse sentido, nosso curso assemelha-se bastante c o m aquilo que é ensinado aos ostudíntes do medicina no segundo ano, apenas que sem os pré-requisitos. Ho- je, cursos semelhantes são oferecidos em muitas universidades por departamen- tos de psicologia, biologia e neunxriências. A l ' edição de Neurociências: desivndaudo o sistema nenvso foi escrita para que a disciplina de NeuriKÍências 1 possuísse u m livrcvtexto adequado, incorporan- d o o conteúdo e a filosofia que fizeram c o m que a introdução ãs neurociências ti- vesse sucesso aqui na B r o w n . Tem sido m u i l o gratificante constatar que o l i v r o p o p u l a r i / o u - s e no m u n d o todo, atuando, algumas vezes, como u m catalisador para novos cursais de introdução às neurociências. Essa a'sposta entusiástica nos encorajou a escrever uma 2' edição. Não apenas atualizamos o livro c o m as mais recentes descobertas nesse campo que evolui tão rapidamente, mas incorpora- mos numerosas sugestões de nossos estudantes e colegas com o objetivo de apri- niorá-lo. O Q U E É N O V O N A 2 - E D I Ç Ã O Escrever esta 2' edição deu-nos a o p o r t u n i d a d e de revisarmos as descobertas realizadas pela pesquisa nesta área nos ú l t i m o s cinco anos, e tais descobertas são, de fato, surpreendentes. Exemplos são a recente determinação da estrutura tridimensional do u m canal iônico seletivamente permeável, importante para a compreensão da sinalização neuronal, e a descoberta do h o r m ô n i o leptma, que revolucionou nosso entendimento acerca de como o comportamento alimentar e r e e u l a d o O l i v r o foi revisado para incorporar esses e muitos outrt>s achados. A l é m disso, para atualizá-lo de forma adequada, expandimos alguns dos topicos e adicionamos a ele novas características.
  7. 7. Mais conexões com a vida real U m c o m p o n o n l e popuUir da T edição, os q u a d n w intitulados De eapvcial interes- fe. ilustram c o m o aplicar conhecimentos das ncurociências. Expandimos esse as- pecto d o l i v r o n o sentido de estabelecermos mais conexões c o m a v i d a real, in- c l u i n d o u m a u m e n t o na cobertura d e distúrbios e transtornos c o m u n s d o siste- ma ner'0S0, tais c o m o a doença de A l z h e i m e r e o retardo mental. Ademais, in- corporamos ao texto u m a m a i o r discussão acerca de distúrbios neurológicos nos capítulos nos quais essa discussão ajuda a ilustrar princípios importantes - por exemplo, n o controle d o m o v i m e n t o v o l u n t á r i o . Mais anatomia Nestes anos, nosstw alunos têm i n d i c a d o consistentemente que gostariam que apresentássemiw u m a m a i o r cobertura da anatomia d o sistema ner'oso, para fa- cilitar a compreensão d e c o m o as diferentes partes se encaixam. Respondemos por meio da inclusão, na 2* edição, de u m Cuia ilustrado de neuroamloniia huiutwa, c o m o apêndice ao C a p í t u l o 7, o qual fornece u m a visão prévia das estruturas que os estudantes encontrarão, e m contextos funcionais específicos, nos capítulos que se seguem. í^ara auxiliá-los no difícil a p r e n d i z a d o da n o v a terminologia, incluí- mos t a m b é m exercícios d e auto-avaliação e n f t v a n d o os nomes das estruturas. IVIais neurociências c o m p o r t a m e n t a i s o n ú m e r o de tópicos interessantes nas neurociências excede, de longe, o núme- ro de capítulos que seria conveniente para u m texto i n t r o d u t ó r i o . Sugestões en- viadas p o r nossos colegas de outras instituições, c o m o resposta à 1' edição, apontaram, entretanto, a necessidade da expansão dos tópicos referentes às neu- rociências c o m p o r t a m e n t a i s . C o m base nessas valiosas sugestões, adicionamos três n o v o s e empolgantes capítulos, conectando encéfalo e c o m p o r t a m e n t o : Mo- tivação (Capítulo 16), O Sexo e o Sistema N e r v o s o ( C a p í t u l o 17) e Transtornos Mentais ( C a p í t u l o 21). Mais alimento para o cérebro Nosso objetivo era elaborar u m livro-texto que q u a l q u e r pessoa - independente- mente de seu conhecimento científico - pudesse começar a 1er na primeira pági- na e entendesse t o d o o c o n t e ú d o a seguir. N a t u r a l m e n t e , a neurociência é uma disciplina científica rigorosa e quantitativa. N a T edição, c o b r i m o s conceitos avançados da neurofisiologia celular u t i l i z a n d o os q u a d r o s Alimento para o cére- bro. E x p a n d i m o s esse aspecto ni»sta 2* edição, a u m e n t a n d o a cobertura de con- ceitos avançados e de novas tecnologias. Esse material p o d e ser aproveitado in- dependentemente d o texto principal, p e r m i t i n d o que os instrutores tenham fle- xibilidade na determinação das leituras adequadas ao preparo científico dos es- tudantes. Novas descobertas Nós, os autores, Mtmos neurtKientislas e m plena a t i v i d a d e e queremos que nos- sos leitores e n t e n d a m o fascínio exercido pela pesquisa. U m aspecto único de nos5t> l i v m são os q u a d r o s d e n o m i n a d o s A rota da tlescoivria. nos quais neuro- cientistas famosos c o n t a m histórias acerca de seus p r ó p r i o s estudos. Esses en- saios ser'em a diversos propósitos: transmitir o sabor da excitação diante de u m a descoberta; m o s t r a r a i m p o r t â n c i a d o trabalho á r d u o e da paciência, bem c o m o da intuição e d o acawi na descoberta; revelar o lado h u m a n o da ciência; en- treter e divertir. C o n t i n u a m o s essa tradição nesta nova edição, c o m contribui- ções d e 24 renomados cientistas. Dentro desse g r u p o ilustre estão pelo menos três laureados c o m o p r ê m i o Nobel c o m trabalhos nesta área: E r w i n Neher. Tors- ten Wiesel e S u s u m u Tonegawa. St)mos m u i t o gratos aos autores dos quadros A rota da deacoberla por seu tempo, esforço e entusiasmo.
  8. 8. UMA VISTA GERAL DO LIVRO Ncurodênciai: tlcsveiiiiimdo u sistema nervoso aborda .1 organização e a função do sistema ner'oso humano. Aprcsonlamos material das fronteiras das neurocicn- cias, de modo igualmente acessível a estudantes de ciências ou de outros cam- pos. O nível do material ó comparável a um texto introdutório de biologia geral na universidade. O livro 6 dividido em quatro partes: Parte l. Fundamentos; Par- te II. Sistemas Motor e Sensorial; Parte III, O Encéíalo e o Comportamento; e Par- te IV, O Encéfalo em Mudança. Começamos a Parte l introduzindo o campo mo- derno das neuriKièncias e traçando alguns de seus antecedentes histórict». Estu- damos entào com maior detalhe a estrutura e a função de neurônios individuais, como se comunicam quimicamente e como esses blcKos constituintes estão ar- ranjados para formar um sistema nervoso. Na Parte 11, entramos no encéfalo pa- ra examinar a estrutura e a função dos sistemas que servem aos sentidos e co- mandam os movimentos voluntários. Na Parte III, exploramtw a neurobiologia do comportamento humano, incluindo motivação, sexo, humor, emoção, sono, linguagem e atenção. Finalmente, na Parte IV, obser amos como o ambiente mo- difica o encéfalo tanto durante o desenvolvimento quanto no aprendizado e na memória do adulto. O sistema nervoso humano é examinado em diferentes níveis, desde as molé- culas que determinam as propriedades funcionais dos neurónios até os grandes sistemas que, no encéfalo, constituem a base da cognição e do comportamento. Muitos distúrbios do sistema ner-oso humano são apresentados ao leitor ã me- dida que o livro avança normalmente dentro do contexto do sistema neural es- pecífico que está sendo discutido. De fato, muito do que sabemos sobre as fun- ções normais dos sistemas neurais foi determinado a partir do estudo de doen- ças que provocam disfunções específicas nesses sistemas. Adicionalmente, dis- cutimos as ações de drogas e toxinas no encéfalo. utilizando essa informação pa- ra ilustrar como diferentes sistemas encefálicos contribuem para o comporta- mento e como certas drogas podem alterar o funcionamento do sistema ner^•oso. Organização da Parte I: Fundamentos (Capítulos 1 a 7) O objetivo da Parle 1 é a construção de uma sólida base de conhecimentos ge- rais em neurobiologia. Os capitulos devem ser estudados seqüencialmente, embora os Capítulos 1 e 6 possam ser deixados de lado sem grande perda da continuidade. N o Capítulo 1, utilizamos um enfoque histórico para revisar alguns princípios básicos do funcionamento do sistema nervost) e, a seguir, nos voltamos ao tópi- co de como é conduzida, atualmente, a pesquisa em neuriKiências. Confronta- mos dia-tamente a ética da pesquisa em neunxriências, particularmente aquela que envolve animais de experimentação. N o Capítulo 2, enfcK-amos principalmente a biologia celular do neurônio. Tais informações são essenciais para estudantes sem grande experiência em biologia, e pensamos que mesmo aquek>s com uma forte formação em biologia considera- rão útil esta revisão. Após um passeio pelas céUil.is e suas organelas, paissegui- remos discutindo as características estruturais que tornam únicos os neurônios e suas células de apoio, enfatizando as correlações entre estrutura e função. Nos Capítulos 3 e 4, dedicamo-nos ã fisiologia da membrana neuronal. Estu- damos as propriedades físicas, químicas e moleculaa-s essenciais que permitem que t)s neurônios conduzam sinais elétricos. Ao longo de todo o texto, apelamos à intuiçãí) do estudante pelo empr^'go de um enfixjue de caráter prático, utilizan- do metáforas e analogias com a vida real. Nos Capítulos 5 e ft, estudamos a comunicação interneun>nal, particularmen- te a transmissão sináptica química. O Capítulo 5 apresenta os princípios gerais da transmiss.^o sináptica química, e o Capítulo 6 discute mais detalhadamente neurotransmissores e seus mecanismos de ação. Também descrevemos muitos dos modernos métodos utilizados para se estudar a química da transmissão si-
  9. 9. náptic.i. Os capítulos scßuinti'S, entrotanlo, náo pressupõem um.i compreensão da transmissão sinápticii com o pnifundidade estudada no Capitulo 6, de forma que este pmle ser deixado de lado se o professor julgar conveniente. A maior parte dos conteúdos envolvendo psicofarmacologia aparece no Capitulo 15, após terem sido estudadas a organização geral d o encéfalo e seus sistemas sen- soriais e motoa^s. Em nossa experiência, os estudantes gostam de saber onde, além de cerne, atuam as dn>gas no sistema ner'oso e no comportamento. O Capítulo 7 estvida a anatomia geral d o sistema nervoso. Aqui, enfocamos o plano organizacional c o m u m d o sistema nervtwo dos mamtfen>s pelo estudo do desenvolvimento embrioliSgico d o encéfalo. (Aspectos celulares d o desenvolvi- mento são considerados no Capítulo 22.) Mostramos que as especializações do encéfalo humano são variações simples d o plano básico que se aplica a todos os mamífertis. O apêndice d o Capítulo 7, Cuia í/i/s/nn/e tU' neuroaiialomia huimiui, considera a superfície e as secções anatômicas d o encéfalo, da medula espinhal, do sistema neunivegetativo, dos nervos cranianos e d o sistema circulatório que supre essas n-giões. Uma auttvavaliaçào ajudará os i*studante5 a dominarem a terminologia. Recomendamos que os leiton*s se familiarizem com a anatomia no Guia ilustrado antes de pn>sseguirem para a Parte II. Organização da Parte II: Sistemas Motor e Sensorial (Capítulos 8 a 14) A Parte II compreende t)s sistemas, d e n t m d o encéfalo, que controlam a sensação consciente e o movimento voluntário. Em geral, esses capítulos não exigem um estudt) seqüencial, exceto o 9" e o 10", sobre a visão, e os de números 13 e 14, so- bre o controle d o movimento. Escolhemos começar a Parte 11 com uma di.scussão si>brv t>s sentidi>s químicos- olfatoe paladar - no Capítulo8. Elos coastihiem intea'ssantes sistemas para ilustra- ção dos prindpios gerais e os problemas da axlificação da informação serworial: os mecanismi>s de transdução apresentam bons paralelos com o u t n » sistemas. Nos Capítulos 9 e 101'studamos o sistema visual, u m tópico essencial para tiv dos os cursos de introdução às neurociências. Muitos detalhes da organização do sistema visual sâo apresentados, ilustrando não apenas a profundidade do co- nhecimento atual, mas, também, os princípios que ptxlem ser aplicados aos vá- rios sistemas sensoriais. O Capítulo 11 explora o sistema auditivo, e o Capítulo 12, o sistema si'nsorial somático. A audição e a sensação somática são uma parle tão importante da vi- da diária que é difícil imaginarmos uma introdução ãs neurociências que não as discuta. O sentido vestibular do equilíbrio é também abordadt), em uma seção própria, no Capítulo 11. Tal organização oferece ao professor a possibilidade df deixar de lado o sistema vestibular, caso julgue conveniente. Nos Capítulos 13 e 14, discutimos os sistemas motores d o i-ncéfalo. Conside- rando quanto do encéfalo é dedicado ao controle d o movimento, essa aborda- gem mais extensa é plenamente justificável. Todos têm consciência, entretanto, de quão "assustadora" para os estudantes, e até para os professores, pode ser a complexidade dos sistemas motores. Procuramos manter u m enfoque preciso em nossa discussão utilizando numerosos exemplos para contvtar o que se está estudando com a experiência pessoal de cada um. Organização da Parte III: O Encéfalo e o Comportamento (Capítulos 15 a 21) A Parte III estuda como diferentes sistemas neurais contribuem para diferentes comportamentos, enfocando os sistemas em que as conexões entre encéfali'
  10. 10. comport.imento podem ser mais fortemente estabelecidas. Consideramos os sis- temas que controlam as funçòes viscerais e a homeostase. comp«mamenlos mo- tivados Simples (como comer e beber), sexo, humor, emoção, sono. consciência, linguagem e atençAo. Finalmente, discutimos o que ocorre quando esses siste- mas falham durante os transtornos mentais. Os Capítulos 15 a N abordam diversos sistemas neurais que articulam respos- tas amplas através de todo o encéíalo e de tt>do o corpo. No Capítulo 15, enfoca- mos três sistemas que se caracterizam por sua ampla influência e interessante química d l » neurotransmissores: o hipotálamo secretor, o sistema neurovegeta- tivo e os sistemas modulatórios difusos do encéfalo. Discutimi» como as mani- festações comportamentais de várias drogas podem resultar em disfunçiSes des- ses sistemas. N o Capitulo 16. consideramos os fatores fisiológicos que motivam comporta- mentos específicos, enfocando principalmente pesquisas muito recentes acerca do controle dos hábitos alimentares. O Capítulo 17 investiga a influência do se- xo sobre o encéfalo e a influência do encéfalo sobre o comportamento sexual. O Capítulo 18 examina os sistemas neurais que, aca^dita-se, sejam a base da expe- riência e da expressão emocionais, enfatizando especificamente medo e ansieda- de, raiva e agressão e reforço e aKomponsa, N o Capítulo 19, estudamos os sistemas que impòem ritmi>s ao encéfalo, des- de os rápidos ritmos elétriciw do encéfalo durante o sono e vigília até os lentos ritmos circadianos que controlam hormônios, temperatura, estado de alerta e metabolismo. A Parte Iii termina com uma discussão da neunx:iéncia das fun- çiVs cerebrais superiores no Capítulo 20 e de transtornos mentais no Capítulo 21. Organização da Parte IV: O Encéfalo em Mudança (Capítulos 22 a 24) A 1'arte IV deste livro estuda as bases celulares e moleculares do desenvolvimen- to do encéfalo e do apn.>ndi/ado e memória, as quais repn.^>ntam duas das mais fascinantes fronteiras da mtxlema neurociéncia. O Capitulo 22 examina i>s mtvanismos utilizados, durante o desenvolvimen- to do encéfalo, para assegurar que as conexões corretas sejam estabelecidas en- tre os neurónios. Por divcrs«is ra/óes, os aspectos celulares do desenvolvimento são discutidos aqui, e não na Parte I desta obra. Primeiro, ptirque, a essa altura d o texto, os estudantes já ptxlem apasriar integralmente como a função encefáli- ca normal depende de uma precis.i conexão dos neurônios. Uma vez que utiliza- mos certos aspectos do desenvolvimento dependente da atividade (experiência) do sistema visual, este capítulo deveria ser lido apt>s a discussão a respeito das vias visuais, feita na Parte II do livro. Segundo, aK>rdamiw aspectt>s do desen- volvimento do sistema visual dependente da experiência que são regulados pe- los sistemas modulatórios difust» do encéfalo: isso explica por que este capítulo aparece após a Parte III. Por fim, uma discussão sobre o papel do ambiente sen- sorial no desenvolvimento do encéfalo, no Capitulo 22, é seguida, nos dois capi- i'uk)s seguintes, por uma discussão aceaa de como miHÜÍicações encefálicas de- pendentes da experiência constituem as bases do aprendizado e da memória. Ve- mos que m u i t i « dos mecanismos são semelhantes, ilustrando a unidade intrín- se«.'a da biologia. t)s Capítulos 23 e 24 abordam o aprendizado e a memória. O Capítulo 23 en- fiK-a a anatomia da memória, analisando como diferentes partes do encéfalo con- tribuem para armazenar diferentes tipi» de informação, enquanto o 24 prt>move uma discussão mais profunda no que concerne aos mecanismos moleculares e celulares do aprendizado e da memória, com destaque para as mudanças nas co- nexiVs sinápticas.
  11. 11. XIV preláck) AJUDANDO OS E S T U D A N T E S A A P R E N D E R Nciinvicticias: dcsvetuiumio o shtcma iwnvfo nõo é uni estudo exnusti'o. Nossa in- lensão é que seja u m livro-lexto de leilura fácil, que comunique aos estudantes os princípios mais importantes das neurociéncias de maneira clara o efetiva. Pa- ra ajudar os estudantes a aprenderem neurcxiências, incluímos diversas caracte- rísticas projetadas para aumentar a facilidade do compreensão. • Resumos e comeniários introdutórios e finais em cada capítulo. Garante uma visão geral da organização de cada capítulo, organiza o contexto e apre- senta o assunto em uma perspectiva mais ampla. • Palavras-chave e glossário. As neurociências têm uma linguagem própria, e para compreendê-la deve-se aprender seu vwabulário. N o texto de cada capí- tulo, termos importantes são destacados em negrito. Para facilitar sua revisão, esses termos aparecem em uma lista no final de cada capítulo, na ordem em que apareceram no texto, juntamente com as páginas, como referência, Os mesmos termos estão reunidos no final do livro, com suas definições, em um glossário. • Questões para revisão. N o final de cada capítulo, incluímos u m breve con- junto de questões para revisão. Elas foram elatH)radas especialmente para es- timular o raciocínio c auxiliar os estudantes a integrar os conteúdos. • Revisões internas de termos neuroanatõmicos. N o Capítulo 7, em que a ana- tomia d o sistema ner'oso é apresentada, a narrativa é interrompida periodi- camente para breves auto-avaliações que asrapitulam o novo vcKabulário, de forma a aumentar a compreensão. N o apêndice d o Capítulo 7, há uma exten- sa auto-avaliaçào na forma de u m caderno de exercícios a ser preenchido com os nomes das estruturas. • Referências e leituras sugeridas. Para guiar o estudo além d o plano do livro- texto, fornecemos uma lista de referências selecionadas que guiarão o estu- dante na literatura da pesquisa ass<Kiada a cada capítulo, Em vez de incluir citações no corpo d o texto, comprometendo a linearidade da leitura, organi- zamos as referências e leituras sugeridas por capítulo e as listamos no final do livro. • Ilustrações coloridas. Acreditamos no poder das ilustrações - não aquelas que "falam mil palavras", mas aquelas que estabelecem, cada qual, u m pon- to. A 1* edição deste livro estabeleceu u m novo padrão para ilustrações em u m texto de neurociências. Tal padrão foi aprimorado novamente, com novas e excelentes ilustrações para esta 2* edição.
  12. 12. SUMARIO REDUZIDO PARTE 1 FUNDAMENTOS Capítulo 1 Introdução às Neurociônclas / 2 Capitulo 2 Neurónios e Qlla / 22 Capitulo 3 A Membrana Neuronal em Repouso / 50 Capítulo 4 0 Potencial de A i ^ o / 7 3 Capítulo 5 Transmissão Sináptica / 98 Capítulos Sistemas de Neurolransmissores/130 Capitulo 7 A Estrutura do Sistema Nervoso /163 PARTE M SISTEMAS MOTOR E SENSORIAL Capitulo 6 Os Sentidos Químicos / 254 Capítulo 9 0 Olho / 280 Capitulo to O Sistema Visual Central / 313 Capítulo 11 Os Sislemas /Vuditivo e Vestibular / 349 Capítulo 12 0 Sistema Sensorial Somático / 396 Capitulo t 3 Controle Espinhal do Movimento / 436 Capítulo 14 Controle Encefálico do Movimento / 465 PARTE III 0 ENCÉFALO E 0 COMPORTAMENTO Capítulo 15 O Controle Químico do Encátalo e do Comportamento / 496 Capítulo 16 Motivação/522 Capítulo 17 Sexo e Sistema Nervoso / 547 Capitulo 18 Mecanismos da Emoção no Encélalo / 580 Capitulo 19 Os Ritmos do Encélalo / 606 Capítulo 20 Linguagem e Atenção / 637 Capítulo 21 Transtornos Mentais / 675 PARTE IV 0 ENCÉFALO EM MUDANÇA Capítulo 22 Conectando o Encélalo / 704 Capítulo 23 Sistemas de Memória/ 739 Capitulo 24 Mecanismos Moleculares do Aprendizado e da Memória / 775 Glossário/609 Reteréncias BiWiogtálicas e Leituras Sugeridas / B31 Índico/643
  13. 13. SUMÁRIO PARTEI FUNDAMENTOS Capítulo 1 Inrodução às N e u r o c l è n c i a s INTRODUÇÃO / 3 AS ORIGENS OAS NEUROCIÊNCIAS / 3 O encéfalo como era visto na Grécia antiga / 4 O encéfalo como era visto durante o Império Romano / 4 O encéfalo como era visto da Renascença ao século XIX / 5 O encéfalo como era visto no século XIX / 7 Nervos como fios / 7 Localização de funções específicas em diferentes partes do cérebro/10 A evolução do sistema nervoso /11 O neurônio: a unidade funcional básica do sistema nen/oso/12 AS NEUROCIÊNCIAS HOJE /13 Níveis de análise/13 Neurociências moleculares /13 Neurocièncias celulares /13 Neurociências de sistemas /13 Neurociências comportamentais /13 Neurociências cognitivas /14 Os neurocientislas/14 O processo científico /15 Observação/15 Replicação /15 Interpretação/15 Verificação/16 O uso de animais na pesquisa em neurociências / 1 6 Os animais/16 Bem-estar dos animais /17 Direitos dos animais/17 O custo da ignorância: distúrbios e transtornos do sistema nen/oso /19 COMENTÁRIOS FINAIS / 20 • QUESTÕES DE REVISÃO/21 Capítulo 2 N e u r ô n i o s e Glia INTRODUÇÃO/23 A DOUTRINA NEURONAL / 23 A coloração de GoIgi / 24 A contribuição de Cajal / 25 • Quadro 2.1 De Especial Interesse: Avanços na microscopia / 27 O NEURÔNIO PROTOTÍPICO / 26 O soma / 26 O núcleo / 26 Retículo endoplasmático rugoso / 29 Retículo endoplasmático liso e aparelho de GoIgi/ 31 Amitocôndria/31 A membrana neuronal / 32 O citoesqueleto / 32 Microtubules/33 • Quadro 2.2 De Especial Interesse: Doença de Alzhieimer e citoesqueleto neuronal / 34 Microfilamentos / 33 Neurofilamentos / 36 O axônio / 36 O terminal axonal / 37 A sinapse / 38 Transporte axoplasmálico / 38 • Quadro 2.3 De Especial Interesse: Pegando carona em um trem que anda de marcha à ré / 4 1 Dendrites / 39 • Quadro 2.4 De Especial Interesse: Retardo mental e espinfios dendríticos / 42 • Quadro 2.5 A Rota da Descoberta: A história da síntese protéica nos dendritos - Oswald Steward / 44 CLASSIFICANDO OS NEURÔNIOS / 40 Classificação baseada no número de neuritos / 40 Classificado baseada nos dendritos / 40 Classificação baseada nas conexões / 41 Classificação baseada no comprimento do axônio / 42 Classificação baseada nos neurotransmissores / 42 GLIA/43 Astrócitos / 43 Glia formadora de mielina / 46 Outras células não-neuronais / 47 COMENTÁRIOS FINAIS/48 PALAVRAS-CHAVE/48 • QUESTÕES DE REVISÃO/49 C a p í t u l o 3 A M e m b r a n a N e u r o n a l e m R e p o u s o INTRODUÇÃO/51 A ESCOLHA DOS COMPONENTES QUÍMICOS / 52 O citosol e o fluido extracelular / 52 Água / 52 íons/53 A membrana fosfolipídica / 53 A bicamada fosfolipídica / 54 Proteínas/54 Estrutura protéica / 55 Canais protéicos / 57 Bombas iónicas/58 MOVIMENTOS DE ÍONS / 58 Difusão/56 • Quadro 3.1 Alimento para o Cérebro: Móis e molaridade / 59 Eletricidade/58
  14. 14. AS BASES IÓNICAS DO POTENCIAL DE REPOUSO DAS MEMBRANAS/60 Poienciais de equilíbrio / 60 A equação de Nemst/62 • Quadro 3.2 Alimento para o Cérebro: A equação de Nernst / 64 Distribuição de ions através da membrana / 62 Permeabil idades iónicas reiativas da membrana em repouso/ 63 • Quadro 3.3 Alimento para o Cérebro: A equação de Goldman / 66 O vasto mundo dos canais de potássio / 65 • Quadro 3.4 A Rota da Descoberta: As moscas Shaker e seus canais de potássio defeituosos - Lily e Yuh Nung Jan / 67 A importância da regulação da concentração externa de potássio / 69 • Quadro 3.5 De Especial Interesse: Morte por injeçáo letal / 71 COMENTÁRIOS FINAIS/71 PALAVRAS-CHAVE/72 • QUESTÕES DE REVISÃO/72 Capítulo 4 O Potencial de Ação INTRODUÇÃO / 74 PROPRIEDADES DO POTENCIAL DE AÇÃO / 74 Altos e baixos de um potencial de açáo /74 • Quadro 4,1 Alimento para o Cérebro: Méxoóos para registro dos potenciais de ação / 75 A geração de um potencial de ação / 74 A geração de múltiplos potenciais de ação / 76 O POTENCIAL DE AÇÃO NA TEORIA / 77 Correntes e condutâncias de membrana / 78 O entra-e-sai de um potencial de ação / 79 O POTENCIAL DE AÇÃO PRÃTICA / 80 O canal de sódio dependente de voltagem / 82 Estrutura do canal de sódio / 82 Propriedades (uncionais do canal de sódio / 82 • Quadro 4,2 Alimer}lo para o Cérebro. O método de tixaçáo da membrana ißatch-clamp). 85 • Quadro 4.3 A Rota da Descoberta: O desafio de decifrar os canais dependentes de voltagem - Erwin Neher. 86 Os efeitos de toxinas sobre os canais de sódio / 87 Os canais de potássio dependentes de voltagem / 88 Juntando as peças do quebra-cabeça / 88 A CONDUÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO / 89 Fatores que influenciam a velocidade de condução / 91 • Quadro 4.4 De Especial Interesse: Anestesia local / 93 Mielina e condução saltatória / 92 • Quadro 4.5 De Especial Interesse Esclerose múltipla, uma doença desmielmizante. 94 POTENCIAIS DE AÇÃO. AXÔNIOS E DENDRITOS / 94 • Quadro 4 6 De Especial Interesse. O eclético comportamento elétrico dos neurônios / 96 COMENTÁRIOS FINAIS / 97 PALAVRAS-CHAVE / 97 • QUESTÕES DE REVISÃO/97 Capítulo 5 Transmissão Sináptica INTRODUÇÃO/99 • Quadro 5.1 De Especial Interesse: Otto Loew/i e o Vagusstoff / 1 0 0 TIPOS DE SINAPSES / 99 Sinapses elétricas/100 Sinapses químicas/101 Sinapses do SNC/103 A junção neuromuscular /103 PRINCÍPIOS DA TRANSMISSÃO SINÁPTICA QUÍMICA /105 Neurotransmissores /105 Síntese e armazenamento de neurotransmissores /107 Liberação de neurotransmissores /109 • 5.2 A Rola da Descoberta: Anatomia funcional da liberação de neurotransmissores - Thomas Südhof / 1 1 0 • Quadro 5,3 Alimento para o Cerebro: Como atracar uma vesícula / 1 1 1 Receptores para neurotransmissores e proteínas efetoras /112 Canais iónicos ativados por neurotransmissores /112 • Quadro 5.4 Alimento para o Cerebro: potenciais de inversão / 1 1 4 Receptores acoplados a proteínas G /113 /^uto-receptores /116 Reciclagem e degradação de neurotransmissores /116 Neurofarmacologia/117 • Quadro 5.5 De Especial Interesse: Bactérias, aranhas, cobras e você / 1 1 8 PRINCÍPIOS DA INTEGRAÇÃO SINÁPTICA /119 A integração dos PEPSs /119 Análise quântica dos PEPSs /119 Somaçãodos PEPSs/120 A contribuição das propnedades dendríticas à integração sináptica /120 Propriedades dos cabos dendríticos /121 Dendrites excitáveis/122 Inibição sináptica/123 • Quadro 5.6 De Especial Interesse: Mutações assustadoras 124 Potenciais pós-sinápticos inibitórios (PIPSs) e inibição por derivação {stiunting) /124 A geometria das sinapses excitatórias e inibitórias / 126 Modulação sináptica/126 COMENTÁRIOS FINAIS/127 PALAVRAS-CHAVE/128 • QUESTÕES DE REVISÃO/129 Capítulo 6 Sistemas de Neurotransmissores INTRODUÇÃO/131 ESTUDANDO OS SISTEMAS DE NEUROTRANSMISSORES /132 Localização de transmissores e enzimas de síntese de transmissores/132 lmunocitoquimica/132 Hibrídizaçá0'r7SJfu/133
  15. 15. XVIII Sumáno Esludando a liberação de neu retransmissores /135 Estudando o mimetismo sináptico /136 Estudando os receptores /136 Análise neurofarmacológica /136 Métodos de ligantes seletivos /137 • Quadro 6 1 A Rota da Descoberta. Breve históna do receptor nK»tínico - Jean-Pierre Changeux ' 139 Análise molecular/140 QUÍMICA DOS NEUROTRANSMISSORES / 140 Neurônios colinérgicos /141 • Quadro 6.2 AUmento para o Cérebrcr. BombearxJo íons e transmissores. 142 Neurônios catecolaminérgicos /143 Neurônios serotoninérgicos /145 Neurônios aminoacidérgicos /145 Outros candidatos a neurotransmissores e a mensageiros interc8lulare$/146 • Quadro 6.3 De Especial Interesse: Canabinófdes neurotransmissores? ' 148 CANAIS ATIVADOS POR TRANSMISSORES /147 A estrutura básica de canais ativados por transmissores / 147 Canais ativados por aminoácidos /150 Canais ativados por glutamato /150 • Quadro 6.4 De Especial Interesse. Os venenos que excitam o encéfalo ' 152 Canais ativados por glicina e GABA /151 RECEPTORES ACOPLADOS A PROTEÍNAS G E SEUS ÉFETORES/153 A estrutura básica dos receptores acoplados a proteínas G/154 As sempre presentes proteínas G /154 Sistemas de eíetores acoplados a proteínas G /156 Avia de atalho/156 Cascatas de segundos mensageiros /157 Fosforilaçâo e defosforilação /158 A função das cascatas de sinalização /159 DIVERGÊNCIA E CONVERGÊNCIA EM SISTEMAS DE NEUROTRANSMISSORES /160 COMENTÁRIOS FINAIS/161 PALAVRAS-CHAVE /162 • QUESTÕES DE REVISÃO/162 Capítulo 7 A Estrutura do Sistema Nervoso INTRODUÇÃO/164 ORGANIZAÇÃO MACROSCÓPICA DO SISTEMA NERVOSO DOS MAMÍFEROS/164 Referenciais anatômicos /164 O sistema nervoso central /167 O cérebro/167 Ocerebelo/167 O tronco encefálico /168 A medula espinhal/168 O sistema nervoso periférico /169 OSNP somático/169 O SNP visceral/169 /^ônios aferentes e eferentes /169 Os nervos cranianos /170 As meninges/170 O sistema ventricular /170 • Quadro 7.1 De Especial Interesse: Água no e n c é t a l o / 1 7 2 Produzindo imagens do encéfalo vivo /173 Tomografia computadorizada /173 Imagens por ressonância magnética /173 • Quadro 7.2 Alimento para o Cérebro-. Imagens por ressonância magnética / 1 7 4 Imagens funcionais do encéfalo /173 • Quadro 7.3 Alimento para o Cérebra Imagens funcionais da atividade do encéfalo; T E P e l R M f / 1 7 6 COMPREENDENDO A ESTRUTURA DO SNC ATRAVÉS DO DESENVOLVIMENTO/175 Formação do tubo neural /175 • Quadro 7.4 De Especial Interesse: Nutrição e o tubo n e u r a l ' ' 1 8 0 As três vesículas encefálicas primárias /178 Diferenciação do prosencéfalo /179 Diferenciação do telencéfalo e do diencéfalo /179 Relações entre estrutura e função do telencéfalo/ 184 Diferenciação do mesencéfalo /185 Relações entre estrutura e função do mesencéfalo/ 185 Diferenciação do rombencéfalo /186 Relações entre estrutura e função do rombencéfalo/ 186 Diferenciação da medula espinhal /188 Relações entre estrutura e função da medula /186 Juntando as peças do quebra-cabeça /189 Características especias do SNC humano/191 GUIA 0 0 CÓRTEX CEREBRAL / 193 Tipos de córtex cerebral /194 Áreas do neocórtex /195 Evolução neocorlical e relações estrutura-funçáo /196 • Quadro 7.5 A Rota da Descoberta: A evolução da evolução do neocórtex - Jon K a a s / 1 9 7 COMENTÁRIOS FINAIS /199 PALAVRAS-CHAVE / 200 • QUESTÕES DE REVISÃO / 201 APÊNDICE: GUIA ILUSTRADO DE NEUROANATOMIA HUMANA/202 PARTE II SISTEMAS MOTOR E SENSORIAL Capítulo 8 Os Sentidos Químicos INTRODUÇÃO/255 A GUSTAÇÃO/255 Os sabores básicos / 256 Os órgãos da gustação / 256 As células receptoras gustativas / 258 Mecanismos da transdução gustativa / 259 O sabor salgado/261
  16. 16. Sumério XIX O sabor azedo (ácido) / 261 O sabor doce / 2S1 O sabor a m a r g o / 2 6 1 Aminoácidos/262 Vias centrais da gustação / 263 • Quadro 8 . 1 De Especial Interesse: Memòüas de uma péssima refeição / 2 6 5 A codificação neural da gustação / 263 O OLFATO/ 268 • Quadro 8.2 De Especial Interesse: Feromônios humanos? / 2 6 6 • Quadro 8,3 A Rota da Descot^rta: Hormônios, feromônios e comportamento - Martha McCIinlock / 268 Os orgãos do olfato / 269 Neurônios receptores olfativos / 270 A transdução olfativa / 270 Vias centrais do olfato / 273 Representações temporal e espacial da informação olfativa / 276 Código olfativo de população / 277 Mapas olfativos / 277 Codificação temporal no sistema olfativo / 278 COMENTÁRIOS FINAIS / 278 PALAVRAS-CHAVE / 279 • QUESTÕES OE R E V I S Ã O / 2 7 9 C a p í t u l o 9 O O l h o I N T R O D U Ç Ã O / 2 8 1 AS PROPRIEDADES DA LUZ / 282 L u z / 2 8 2 Óptica / 283 A ESTRUTURA DO O L H O / 2 8 3 Anatomia geral do olho / 284 Aparência oftalmoscópica do olho 1284 • Quadro 9.1 De Especial Interesse: Demonstrando os pontos cegos de seu olho / 2 8 5 Anatomia de secção transversal do olho / 286 • Quadro 9.2 De Especial Interesse: Disfunções da visào / 2 8 7 FORMAÇÃO DA IMAGEM PELO OLHO / 286 Reíração pela córnea / 286 Acomodação pelo cristalino / 289 • Quadro 9.3 De Especial Interesse: Correção da visão com uso de lentes e com cirurgia ' 2 9 0 Reflexo pupilar da luz direta / 289 Campo visual 1289 Acuidade visual / 290 ANATOMIA MICROSCÓPICA DA RETINA / 291 Organização laminar da retina / 292 Estrutura de um fotorreceptor / 293 Diferenças regionais na estrutura da retina / 294 FOTOTRANSDUÇÃO/294 Fototransdução nos bastonetes / 294 Folotransduçâo nos cones / 299 • Quadro 9.4 A Rota da Descoberta: O s genes e a visão - Jeremy Nathans / 3 0 0 Detecção de cores / 299 • Quadro 9.5 De Especial Interesse: Os erros genéticos e as cores que vemos / 302 Adaptação ao escuro e à claridade / 301 O PROCESSAMENTO NA RETINA / 303 Transformações na camada plexiforme externa / 304 Campos receptivos de células bipolares / 304 OS SINAIS DE SAÍDA DA RETINA / 306 Campos receptivos de células ganglionares / 306 Tipos de células ganglionares / 308 Células ganglionares de oposição de cores / 309 Processamento em paralelo / 310 COMENTÁRIOS FINAIS / 311 PALAVRAS-CHAVE/312 • QUESTÕES DE REVISÃO/312 C a p í t u l o 1 0 O S i s t e m a V i s u a l C e n t r a l INTRODUÇÃO/314 A PROJEÇÃO RETINOFUGALI 314 O nervo, o quiasma e o tracto óptico / 315 Hemicampos visuais direito e esquerdo / 315 Alvos cio tracto óptico / 317 • Quadro 10.1 De Especial Interesse: Davi e G o l i a s / 3 1 9 Alvos não-talâmicos do tracto óptico / 318 Retinolopia/319 O NÚCLEO GENICULADO LATERAL / 321 A segregação dos sinais de entrada pelo olho e pelo tipo de célula ganglionar / 321 Campos receptivos / 322 Sinais de entrada não-retinianos ao NGL / 323 ANATOMIA 0 0 CÓRTEX ESTRIADO / 324 Laminação do córtex estriado / 324 As células das diferentes camadas / 325 A organização de entradas e saídas nas diferentes camadas / 326 Sinais de entrada do NGL na camada IVC / 326 Inen/ação de outras camadas corticais. 327 Bolhas ' 328 Vias paralelas/329 FISIOLOGIA DO CÓRTEX ESTRIADO / 330 O canal M . 330 O canal P - I B / 3 3 2 Colunas de orientação / 333 • Quadro 10.2 Alimento para o Cérebro. Atividade neural por imagens opticas / 334 Fisiologia das bolhas / 336 Junlando as peças do quebra-cabeça / 336 ALÉM DO CÓRTEX ESTRIADO / 337 O feixe dorsal / 339 A área MT / 339 • Quadro 10.3 A Rota da Descoberta: Em busca da representação cerebral do movimento coerente - Anthony Movshon / 3 4 0 Áreas dorsais e processamento do movimento / 339
  17. 17. o feixe ventral/342 A área V4/342 A área IT/342 OOS NEURÔNIOS À PERCEPÇÃO / 342 • Quadro 10.4 De Especial Interesse: Percepção de profundKlade. pontos aleatórios e o shopping center/ 344 Dos fotorreceplores às célu4as-avó / 343 Processamento em paralelo / 343 COMENTÁRIOS FINAIS / 347 PALAVRAS-CHAVE / 347 • QUESTÕES DE REVISÃO / 348 Capítulo 11 Os Sistemas Auditivo e Vestibular INTRODUÇÃO/351 A NATUREZA DO SOM / 351 • Quadro 11.1 D e Especial Interesse: Infra- som • 353 A ESTRUTURA DO SISTEMA AUDITIVO / 353 O OUVIDO MÉDIO/355 Componentes do ouvido médio / 355 Amplificação da força do som pelos ossículos / 356 O reflexo de atenuação / 356 O OUVIDO INTERNO/357 Anatomia da cóclea / 357 Fisiologia da cóclea / 359 A resposta da membrana basilar ao som / 359 O órgão de Corti e as estruturas associadas / 360 Transdução pelas células ciliadas / 362 A inervaçáo das células ciliadas / 365 Amplificação pelas células ciliadas externas / 366 • Quadro 11.2 Oe Especial Interesse: O s ouvidos barulhentos; as emissões otoacústícas / 367 PROCESSOS AUDITIVOS CENTRAIS / 368 A anatomia das vias auditivas / 368 Propriedades de respostas dos neurônios na via auditiva / 370 CODIFICAÇÃO DA FREQIJÉNCIA E DA INTENSIDADE DO SOM / 371 Intensidade do estímulo / 371 Freqüência do estímulo, tonotopia e sincronia de fase / 372 Tonotopia / 372 Sincronia de fase / 373 MECANISMOS DE LOCALIZAÇÃO DO SOM / 374 Localização do som no plano honzontal / 375 A sensibilidade dos neurônios com resposta biauricular à localização do som / 376 • Quadro 11.3 Aliniento para o Cérebrcr Neurônios auditivos, rápidos e certeiros / 376 Localização do som no plano vertical/ 379 • Ooadro ^^AA Rota da Descoberta U m a busca pelo irrtpossível - Masakazu Konishi ' 3 6 0 CÓRTEX AUDITIVO/381 Propriedades das respostas neuronais / 381 • Quadro 11 5 D e Especial Interesse: Como funciona o córtex auditivo? Consulte um especialista / 362 Efeitos de lesões e ablações do córtex auditivo / 385 • Quadro 11.6 D e Especial Interesse: Distúrbios auditivos ' 384 O SISTEMA VESTIBULAR / 385 O labirinto vestibular / 385 Os órgãos otolíticos / 387 Os canais semicirculares / 389 Vias vestibulares centrais e reflexos vestibulares / 391 O reflexo vestíbulo-ocular / 392 Patologia vestibular / 393 COMENTÁRIOS FINAIS / 393 FíALAVRAS-CHAVE/394 • QUESTÕES DE REVISÃO / 395 Capítulo 12 O Sistema Sensorial Somático INTRODUÇÃO/397 TATO/397 Mecar>orreceptores da pele / 398 A vibração e o corpúsculo de Pacini / 400 Discriminação entre dois pontos / 401 Axônios aferentes primários / 402 A medula espinhal / 404 Organização segmentar da medula e s p i n h a l 4 0 4 • Quadro 12.1 De Especial Interesse: Herpesvirus, herpes zoster e dermátomos / 406 Organização sensorial da medula espinhal / 407 A via lemniscal / 407 A via táctil do trigèmeo / 410 Córtex somatossensorial / 410 • Quadro 12.2 Alinnento para o Cérebro-. Inibição l a t e r a l / 4 1 1 Córtex somatossensorial phmário / 412 Somatolopia cortical / 413 Plasticidade do mapa cortical / 416 • Quadro 12,3 A Rota da Descoberta: O poder dos mapas mutáveis - Michael Merzenich / 416 O córtex parietal posterior / 420 DOR / 421 • Quadro 12.4 De Especial Interesse. A miséria de uma vida sem dor / 4 2 2 Nociceplores e a transdução de estímulos dolorosos / 422 Tipos de nociceplores / 423 Hiperalgesia / 423 Aferentes primários e mecanismos espinhais / 424 Vias ascendentes da dor / 426 A via espinotalãmica da dor / 426 A via trigeminal da dor / 427 O tálamo e o córtex / 428 A regulação da dor / 429 Regulação aferente / 430 Regulação descendente / 430 Os opióides endógenos / 431
  18. 18. • Quadro 12.6 D e Especial Interesse Dor e efeito placebo / 4 3 2 T E M P E R A T U R A / 4 3 2 Termorreceptores / 432 A via da temperatura / 434 COMENTÁRIOS FINAIS / 434 PALAVRAS-CHAVE / 435 • QUESTÕES OE REVISÃO/435 C a p í t u l o 1 3 C o n t r o l e E s p i n h a l d o M o v i m e n t o I N T R O D U Ç Ã O / 4 3 7 O SISTEMA MOTOR SOMÁTICO/437 O NEURÔNIO MOTOR INFERIOR / 439 A organização segmentar dos neurônios motores inferiores / 439 Neurônios motores alfa / 440 O controle da graduação da contração muscular pelos neurônios motores alfa / 440 Entrada dos neurônios motores alfa / 442 Tipos de unidades motoras / 442 Junção neuromuscular / 443 ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÂO / 444 • Quadro 13.1 De Especial Interesse: Esclerose amiofrófíca lateral - 4 4 5 A estrutura da fibra muscular / 445 • Quadro 13.2 De Especiallnteresse: Miastenia gravis / 4 4 6 A base molecular da contração muscular / 446 CONTROLE ESPINHAL DAS UNIDADES MOTORAS / 449 Propriocepção dos fusos musculares / 449 O reflexo miotático/450 Neurônios motores g a m a / 4 5 3 • Quadro 13.3 De Especial Interesse Distrofia muscular de Ducfienne 452 Propriocepção dos órgãos tendinosos de Golgi / 454 Propriocepção das articulações / 457 Interneurônios espinhais / 457 Entrada inibitória / 457 Entrada excitatória / 456 A geração de programas motores espinhais para caminhar/459 • Quadro 13.4 A Rota da Descoòerta. Locomoção: das moléculas às redes e ao comportamento Sten Gnllner 461 COMENTÁRIOS FINAIS / 463 PALAVRAS-CHAVE/463 • QUESTÕES DE REVISÃO/464 C a p í t u l o 1 4 C o n t r o l e E n c e f á l i c o d o M o v i m e n t o I N T R O D U Ç Ã O / 4 6 6 OS TRACTOS ESPINHAIS DESCENDENTES / 468 As vias laterais / 469 Os efeitos de lesões nas vias laterais / 469 As vias ventromedials / 470 Os tractos vestibulo-espinhais / 470 O tracto tecto-espinhal / 471 Os tractos retículo-espinhais pontino e bulbar / 471 O PLANEJAMENTO DO MOVIMENTO PELO CÓRTEX CEREBRAL/473 O córtex motor/473 As contribuições dos côrtices parietal posterior e pré- frontal / 474 Os correlatos neurais do planejamento motor / 475 • Q u a d r o 14.1 De Especial Interesse: Neurofisloiogia c o m p o r t a m e n t a l / 476 OS GÂNGLIOS DA BASE / 477 A anatomia dos gânglios da base / 478 A alça motora/479 Os distúrbios dos gânglios da base / 479 • Q u a d r o 14.2 De Especial Interesse: C o m e t e m suicídio os neurónios doentes d o s gânglios d a base? / 4 8 0 A INICIAÇÃO DO MOVIMENTO PELO CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO/482 A organização de entradas e saídas de M l / 483 A codificação do movimento em M1 / 483 O mapa motor maleável / 484 • Q u a d r o 14.3 A Rota da Descoberta: Distnbutçâo da codifk:açâo no colículo s u p e n o r - J a m e s T. Mcilwain / 486 O C E R E B E L O / 4 8 7 • Q u a d r o 14.4 De Especial Interesse: M o v i m e n t o s involuntários r w r m a i s e a n o r m a i s ' 4 8 8 A anatomia do cerebelo / 489 A alça motora através do cerebelo lateral / 490 Programando o cerebelo / 491 COMENTÁRIOS FINAIS / 492 PALAVRAS-CHAVE / 493 • QUESTÕES DE REVISÃO/493 PAHTE III O ENCEFALO E O C O M P O R T A M E N T O C a p í t u l o 1 5 O C o n t r o l e Q u í m i c o d o E n c é f a l o e d o C o m p o r t a m e n t o INTRODUÇÃO / 497 O HIPOTÁLAMO SECRETOR / 499 Uma visão panorâmica do hipotálamo / 499 Homeostase / 500 Estrutura e conexões do hipotálamo / 500 Rolas para a hipófise / 500 Controle hipotalãmico da hipófise posterior / 501 Controle hipotalãmico da fiipófise anterior / 502 O SISTEMA NEUROVEGETATIVO / 505 • Q u a d r o 1S.1 De Espeoal Interesse O estresse e o encéfalo ' 506 Circuitos do S N V / 5 0 7 Divisões simpática e parassimpática / 507 Divisão entérica/510 Controle central do S N V / 5 1 0
  19. 19. XXII Sutnám Os neuroiransmíssores e a farmacologia da lunçâo vegelalíva/511 Neuroiransmíssores pró-gangllonares / 511 Neuroiransmíssores pós-ganglionares / 512 OS SISTEMAS MODULATÓRIOS DE PROJEÇÃO DIFUSA D O E N C É F A L O / 5 1 2 Anatomia e funções dos sislemas modulalórios de projeção difusa/513 O locus cenjieus noradrenérgico / 513 • Q u a d r o 1 5 . 2 A Rola da Descoberta Iluminando a s c a l o c o l a m i n a s d o e n c ó f a l o - Kiell F u x e ' 5 1 4 Os núcleos seroloninérgicos da rale / 515 A subsiância nigra dopaminórgica e a área legmenlal »enlral/516 Os complexos colinérgícos do prosencéfalo basal e do Ironco encefálico / 517 As drogas e os sistemas modulatúrios de projeção difusa / 5 1 8 Alucinógenos/518 Estimulantes/519 COMENTÁRIOS FINAIS / 520 P A U V R A S - C H A V E / 5 2 1 • QUESTÕES DE R E V I S Ã O / 5 2 1 Capítulo 16 Motivação I N T R O D U Ç Ã O / 5 2 3 H I P O T Ã U M O . HOMEOSTASE E COMPORTAMENTO MOTIVADO / 523 A R E G U l ^ Ç Ã O A LONGO P R A Z O DO COMPORTAMENTO AUMENTAR / 524 Balanço energético / 524 Regulação hormonal e hipotalàmica da gordura corporal e da ingestão de alimento / 526 Gordura corporal e consumo de alimento / 526 O hipotálamo e a ingestão de alimento /527 Os efeitos de mveis elevados de leptina sobre o hipotálamo / 528 • Q u a d r o 16.1 X Role de Descoberta!. A possibilidade d a g o r d u r a - J e f f r e y F r i e d m a n / 5 2 8 Os eleitos de níveis reduzidos de leptina sobre o hipotálamo / 530 O controle da ingestão de alimento por peptidios do hipotálamo lateral / 531 A REGULAÇÃO A CURTO PRAZO DO C O M P O R T A M E N T O ALIMENTAR / 534 O ato de comer, a digestão e a saciedade / 535 Distensão g á s t r i c a / 5 3 6 Colecislocinina / 536 Insulina / 536 • Q u a d r o 1 6 . 2 De Especial Interesse- D i a b e t e melito e c h o q u e insulinicc ; 5 3 8 POR OUE C O M E M O S ? / 539 O papel da dopamina na motivação / 539 Serotonina. alimento e humor / 540 O U T R O S COMPORTAMENTOS MOTIVADOS / 540 • Q u a d r o 1 6 3 De Especial Interesse. D o p a m i n e e d e p e n d ê n c i a q u í m i c a / 5 4 1 O ato de beber / 542 Regulação da temperatura / 543 COMENTÁRIOS FINAIS / 545 PALAVRAS-CHAVE / 546 • Q U E S T Õ E S DE R E V I S Ã O / 5 4 6 Capítulo 17 Sexo e Sistema Nervoso I N T R O D U Ç Ã O / 5 4 a S E X O E G É N E R O / 548 A genética do sexo / 549 Reprodução sexual / 550 Desenvolvimento e diferenciação sexual / 551 O C O N T R O L E H O R M O N A L D O S E X O / 552 Os principais hormônios masculinos e femininos / 553 Controle dos hormônios esteróides sexuais pela hipófise e pelo hipotálamo / 554 Ciclos hormonais e retroação para o encófalo / 554 BASE NEURAL D O S C O M P O R T A M E N T O S R E L A C I O N A D O S C O M O S E X O / 556 Órgãos reprodutivos e seu controle / 557 Estratégias para acasalamento dos mamíferos / 559 A neuroquimica do comportamento reprodutivo / 560 POR O U E E C O M O DIFEREM O S SISTEMAS NERVOSOS DE M A C H O S E F Ê M E A S / 563 Dimortismos sexuais do SiStema nervoso central / 563 Dimorlismos sexuais cognitivo / 566 Hormônios sexuais, sistema nervoso e comportamento / 568 • Q u a d r o 1 7 . 1 De Especial Interesse: P á s s a r o s c a n o r o s e s e u s e n c é t a l o s / 5 7 0 • Q u a d r o 1 7 . 2 De Especial Interesse. Jotin/Joan • a b a s e d a i d e n t i d a d e d e g é n e r o / 5 7 2 O efeito ativador dos estrôgenos nos espinhos dendríticos / 5 7 3 ORIENTAÇÃO SEXUAL / 575 • Q u a d r o 1 7 3 A Rota da Descoberta: A c i ô n c i a d a h o m o s s e x u a l i d a d e - S i m o n LeVay / 5 7 6 Núcleos hipotalâmicos e m heterossexuais e e m homossexuais / 575 Uma base genética para a orientação sexual? / 577 COMENTÁRIOS F I N A I S / 5 7 8 PALAVFIAS-CHAVE / 579 • Q U E S T Õ E S DE REVISÃO / 579 Capítulo 18 Mecanismos da Emoção no Encéfalo INTRODUÇÃO / 581 O Q U E e E M O Ç Ã O ? / 5 8 1 Teorias da emoção / 581 A teoria de James-Lange / 581 A teoria de Cannon-Bard / 582 Da teoria aos estudos experimentais / 584
  20. 20. Sumário XXIII O CONCEITO DE SISTEMA LÍMBICO / 584 O lobo limbico de Broca / 564 O circuito de Papez / 585 • Quadro 18.1 D e Especial Interesse. O extraordinário caso de Phineas G a g e / 586 Oiiiculdades com o corKeito de um sisiema único para as emoções / 587 MEDO E A N S I E D A D E / 5 8 8 A síndrome de Klúver-Bucy / 588 A amígdala / 589 A anatomia da amígdala / 590 Os efeitos da destruição e da estimulação da amígdala/591 Um circuito neural para o medo aprendido / 591 RAIVAE A G R E S S Ã O / 5 9 2 • Quadro 16.2 A Rota da Descoberta: Memórias assustadoras - Michael Davis / 593 O hipotálamo e a agressão / 595 Raiva simulada / 595 Estimulação elétrica do hipotálamo / 595 O mesencéfalo e a agressão / 597 A amígdala e a agressão / 597 Cirurgia para reduzir a agressividade em humanos/ 598 Serotonina e agressão / 598 • Quadro 18 3 D e Especial Interesse: A lobotomia frontal • 5 9 9 Camundongos nocaute para o receptor da serotonina /600 REFORÇO E RECOMPENSA / 600 Auto-estimulação elétrica e reforço / 601 Estimulação do encéfalo em humanos / 602 Dopamina e reforço / 603 COMENTÁRIOS FINAIS / 604 PALAVRAS-CHAVE/605 • QUESTÕES DE REVISÃO / 605 C a p í t u l o 1 9 O s R i t m o s d o E n c é f a l o INTRODUÇÃO/607 O ELETROENCEFALOGRAMA/607 Registrando ondas cerebrais / 607 Os rumos do E E G / 6 0 8 Os mecanismos e os significados dos ritmos cerebrais / 609 A geração dos ritmos sincrônicos / 611 As tunçôes dos ritmos encefálicos / 611 As crises de epilepsia/613 O S O N O / 6 1 4 Os estados funcionais do encéfalo / 614 O ciclo do s o n o / 6 1 6 • Quadro 19.1 De Especial hteresse: Caminhando, falando e grilando e m seu s o n o / 6 1 7 Porque dormimos?/618 • Quadro 19.2 De Especial Interesse: A mais longa vigília de um noctívago / 6 1 9 As funções do sonho e do sono REM / 620 Mecanismos neurais do sono / 621 A vigília e o sistema ativador reticular ascer>dente / 622 O ato de adormecer e o estado não-REM / 622 Os mecanismos do sono REM / 623 • Quadro 19.3 De Especialinteresse. Narcolepsia / 625 Fatores promotores do sono / 624 Expressão gênica durante o sono e a vigília / 626 OS RITMOS CIRCAOIANOS / 626 Os relógios biológicos / 628 O núcleo supraquiasmático: um relógio encefálico / 629 • Quadro 19.4 De Especial Interesse: Relógios de hamsters mutantes ' 6 3 2 Os mecanismos do NSQ / 633 • Quadro 19.5 A Rota da Descoberta: Genes- relógio - Joseph Takahashi / 6 3 4 COMENTÁRIOS FINAIS / 635 PALAVRAS-CHAVE / 636 • QUESTÕES DE REVISÃO/636 C a p í t u l o 2 0 L i n g u a g e m e A t e n ç ã o INTRODUÇÃO/638 A LINGUAGEM E O ENCÉFALO / 639 • Quadro 20.1 De Especial Interesse. A linguagem é exclusiva de humanos? / 638 A descoberta de áreas encefálicas especializadas na linguagem / 640 Área de Broca e área de Wernicke / 640 • Quadro 20.2 De Especial Interesse O procedimento de W a d a / 641 Tipos de afasia e suas causas / 642 • Quadro 20,3 A Rota da Descoberta. Sotaques estrangeiros e línguas nativas - Sheila E Blumstem 6 4 4 Afasia de Broca / 642 Afasia de Wernicke/645 Afasia e o modeto de Wemicke-Geschwind / 647 Afasia de condução/648 Afasia em bilíngues e surdez / 649 Lições aprendidas dos estudos em comissurotomizados / 650 O processamento da linguagem em pacientes comissurotomizados / 651 Assimetria anatômica e linguagem / 655 Estudos da linguagem utilizando estimulação cerebral e imagens p o r T E P / 6 5 6 Os efeitos da estimulação cerebral na linguagem / 656 Imagens por TEP do processamento da linguagem / 657 • Quadro 20.4 De Especial Interesse. Ouvindo imagens e vendo sensações tácteis / 660 ATENÇÃO / 659 • Quadro 20.5 De Especial Interesse. Transtorno de deficit de atençao - 662 Conseqüências comportamentais da atenção / 660 A atenção aumenta a detecção / 661
  21. 21. XXIV Sumárto A alençáo acelera o tempo de reação / 664 Síndrome da negligência como um transtorno da atenção / 664 Efeitos fisiológicos da atenção / 666 Estudos de atenção à localização com IRM funcional /666 Imagens por TEP de atenção a aspectos em destaque / 666 Aumento das respostas neuronais no córtex parietal / 669 Mudanças no campo receptivo na área V4 / 670 Como a atenção é direcionada? / 672 COMENTÁRIOS FINAIS / 673 PALAVRAS-CHAVE/674 • QUESTÕES DE REVISÃO/674 Capítulo 21 Transtornos Mentais INTRODUÇÃO/676 OS TRANSTORNOS MENTAIS E O ENCÉFALO / 676 Visão psicossocial do transtorno mental / 677 Visão biológica do transtorno mental / 678 OS TRANSTORNOS DE ANSIEDADE / 679 Descrição dos transtornos de ansiedade / 679 Transtorno do pânico / 679 Agorafobia/660 • Quadro 21.1 De Especial Interesse: Agorafobia com ataques de pàntco / 681 O transtorno obsessivo-compulsivo / 680 As bases biológicas dos transtornos de ansiedade / 680 A resposta ao estresse / 680 A regulação do eixo H PA pela amígdala e pelo hipocampo/681 Tratamento para os transtornos de ansiedade / 684 Psicoterapia / 684 Medicações ansiolíticas / 684 OS TRANSTORNOS DO HUMOR / 686 Descrição dos transtornos do humor / 686 A depressão / 686 O transtorno bipolar / 687 • Quadro 21.2 De Especial Interesse: Um laranjal mágico em um pesadelo / 688 As bases biológicas dos transtornos do humor / 687 A hipótese das monoaminas / 687 A hipótese da diátese-estresse / 689 • Quadro 21.3 /í Rota da Descoberta: Estresse e humor - Charles Nemeroff / 691 Tratamentos para os transtornos do humor / 692 Eletroconvulsoterapia / 692 Psicoterapia / 692 Antidepressives / 692 Lítio/693 A ESQUIZOFRENIA/694 Descrição da esquizofrenia / 695 As bases biológicas da esquizofrenia / 695 Os genes e o ambiente / 695 A hipótese dopaminérgica / 696 A hipótese glutamatérgica / 698 Tratamentos para a esquizofrenia / 700 COMENTÁRIOS FINAIS/700 PALAVRAS-CHAVE / 701 • QUESTÕES DE REVISÃO/701 PABTE IV O E N C Ë F A t O EM MUDANÇA Capítulo 22 Conectando o Encéfalo INTRODUÇÃO / 705 A GÉNESE DOS NEURÔNIOS / 706 Proliferação celular/706 • Quadro 22.1 De Especial Interesse: Neurogênese no neocórtex adulto / 708 Migração celular/709 Diferenciação celular / 710 Diferenciação de áreas cortlcals / 710 A GÉNESE DAS CONEXÕES / 712 O axônlo em crescimento / 713 Orientação dos axônios / 715 Sinais de orientação/715 Estabelecendo mapas topográficos / 715 • Quadro 22.2 De Especial Interesse: Por que os axônios não se regeneram em nosso S N C ? / 7 1 8 Formação da sinapse / 717 A ELIMINAÇÃO DE CÉLULAS E DE SINAPSES 1719 Morte celular/720 Mudanças na capacidade slnáptica / 721 REARRANJOS SINÁPTICOS DEPENDENTES DA ATIVIDADE/722 Segregação slnáptica / 723 Segregação dos axònios retinianos no NGL / 723 Segregação das aferências do NGL no córtex estriado / 725 • Quadro 22.3 A Rola da Descoberta. Investigando a plasticidade do córtex visual - Torsten Wiesel / 726 • Quadro 22.4 Alimento para o Cérebro: O conceito de período crítico / 728 Convergência slnáptica / 726 Competição slnáptica / 729 Influências moduiatórias / 730 MECANISMOS ESSENCIAIS PARA A PLASTICIDADE SINÁPTICA CORTICAL / 731 Transmissão slnáptica excitatória no sistema visual imaturo/732 Potenciação sináptíca de longa duração / 734 Depressão slnáptica de longa duração / 734 POR QUE OS PERIODOS CHITICOS TERMINAM? / 736 COMENTÁRIOS FINAIS / 737 PALAVRAS-CHAVE / 738 • QUESTÕES DE REVISÁO / 738
  22. 22. C a p í t u l o 2 3 S i s t e m a s d e M e m ó r i a I N T R O D U Ç Ã O / 7 4 0 TIPOS DE MEMÓRIA E AMNÉSIA / 740 Memória declaraliva e nâo-declaraliva / 740 • Q u a d r o 23.1 De Especial Interesse-AJma m e m ó r i a extraordinária / 7 4 2 Memórias de longa e de curta duraçào / 742 A m n é s i a / 7 4 3 • Q u a d r o 2 3 . 2 De Especial Interesse: O peixe d o e s q u e c i m e n t o / 7 4 5 A BUSCA DO ENGRAMA / 745 Os estudos de Lastiley sobre o aprendizado de labirintos em ratos/746 Hebb e o grupamento de células / 747 • Q u a d r o 2 3 . 3 Alimento para o Cérebro. U m m o d e l o d e m e m ó r i a distribuída / 749 Localização das memórias declarativas no neocórtex / 750 Estudos em macacos / 750 Estudos em humanos / 751 Estimulação elétrica dos lobos temporais humanos / 751 0 8 LOBOS TEMPORAIS E A MEMÓRIA DECLARATIVA / 752 Os efeitos da lobotomia temporal / 753 Estudo de um Caso Humano: H.M. / 753 • Q u a d r o 2 3 . 4 A Rota da Descoberta: D e s c o b r i n d o a m e m ó r i a no lobo temporal medial c o m H.M. - B r e n d a Milner i 7 5 5 Os lobos temporais mediais e o processamento da memória / 756 Um modelo animal de amnésia humana 1757 O diencéfalo e o processamenio da memória / 759 Estudo de um caso humano: N A. / 760 A síndrome de Korsakoff 1760 Funções do hipocampo relacionadas à memória / 760 Os efeitos de lesões do hipocampo em ratos / 761 Células de lugar/762 Memória espacial, memória de trabalho e memória relacional / 764 O ESTRIADO E A MEMÓRIA DE PROCEDIMENTOS / 766 Registros e lesões do estriado de roedores / 766 O aprendizado de hábitos em humanos e em primatas nào-humanos / 768 O NEOCÓRTEX E A MEMÓRIA DE TRABALHO / 769 Córtex pré-frontal e memória de trabalho / 770 Córtex lateral intraparietal (área LIP) e memória de trabalho/773 COMENTÁRIOS FINAIS/773 PALAVRAS-CHAVE/774 • QUESTÕES DE REVISÃO / 774 Capítulo 24 M e c a n i s m o s M o l e c u l a r e s d o A p r e n d i z a d o e d a M e m ó r i a INTRODUÇÃO/776 APRENDIZADO DE PROCEDIMENTOS/776 Aprendizado nào-associativo / 777 Habituação/777 Sensitização/777 Aprendizado associativo / 777 Condicionamento clássico / 777 Condicionamento instrumental / 778 SISTEMAS SIMPLES: MODELOS DE APRENDIZADO EM INVERTEBRADOS / 779 Aprendizado não-associativo na Aplysia 1779 Habituação do reflexo de retirada da brãnquia / 780 Sensitização do reflexo de retirada da brãnquia / 781 Aprendizado associativo na Aplysia / 783 MODELOS DE APRENDIZADO EM VERTEBRADOS / 786 Plasticidade sínáptica no córtex cerebelar / 786 Anatomia do córtex cerebelar / 786 Depressão de longa duração no córtex cerebelar I 788 Mecanismos da LTD cerebelar / 789 Plasticidade sínáptica no hipocampo e no neocórtex / 791 Anatomia do hipocampo / 791 Propriedades da LTP em C A I / 792 Mecamsnv^s da LTP em CA11795 • Q u a d r o 24,1 Alimento para o Cérebra. PlastiCKíade siriaptica: prectsào temporal e tudo ' 7 9 5 Depressão de longa duração em CA1 / 796 LTP. LTD e memória / 798 • Q u a d r o 24 .2 De Especial Interesse-. M e m o r i a e mutantes ' 8 0 0 • Q u a d r o 24,3 A Rota da Descoberta: Sobre c a m u n d o n g o s e m e m ó n a s - S u s u n x i Tonegawa t 8 0 2 AS BASES MOLECULARES DA MEMÓRIA DE LONGA DURAÇÃO/801 Proteínas cinases persistentemente ativas / 803 A C a M K I I e a L T P / 8 0 3 Síntese protéica/803 Síntese protéica e consolidação da memória / 804 Proteína ligante de elemento responsivo ao AMP cíclico e à memória / 805 Plasticidade estrutural e memória / 805 COMENTÃRIOS FINAIS / 806 PAUVRAS-CHAVE/807 • QUESTÕES DE REVISÃO/807
  23. 23. LISTA DOS QUADROS A ROTA DA DESCOBERTA A história da siniese protéica nos dendrites - Oswald Steward / 44 As moscas Shaker e seus canais de potássio defeituosos - Lily e Yuh Nung Jan / 67 O desaíio de decifrar os canais dependentes de voltagem - Erwin Neher / 86 Anatomia funcional da liberação de neurotransmissores - Thomas Síjdhof / 1 1 0 Breve história do receptor nicotinico - Jean-Pierre Changeux / 1 3 9 A evolução da evolução do neocórtex - Jon Kaas ! 197 Hormônios, feromônios e comportamento - (Hartha l^cCIíntock / 268 Os genes e a visão - Jeremy Nathans / 300 Em busca da representação cerebral do movimento coerente - Anthony Movshon / 340 Uma busca pelo impossível - Masakazu Konishi / 380 O poder dos mapas mutáveis - (Michael Merzenich / 416 Locomoção: das moléculas às redes e ao comportamento - Sten Grillner / 461 Distribuição da codificação no colfculo supenor - James T. I^cilwain / 486 Iluminando as catecolaminas do encéfalo - Kjeil Fuxe / 514 A possibilidade da gordura - Jeffrey Friedman / 528 A ciência da homossexualidade - Simon LeVay / 576 Memónas assustadoras - Michael Davis / 593 Qenes-relógio - Joseph Takahashi / 634 Sotaques estrangeiros e línguas nativas - Sheila E. Blumstein / 644 Estresse e humor - Charles Nemeroff / 691 Investigando a plasticidade do córtex visual - Torsten Wieseí / 726 Descobrindo a memória no lobo temporal mediai com H.M. - Brenda Milner / 755 Sobre camundongos e memórias - Susumu Tonegawa / 802 DE ESPECIAL INTERESSE Avanços na microscopia / 27 Doença de Alzheimer e citoesqueleto neuronal / 34 Pegando carona em um trem que anda de marcha à ré / 41 Retardo mental e espinhos dendrítícos / 42 Morte por injeção letal / 71 Anestesia local / 93 Esclerose múltipla, uma doença desmielinizante / 94 O eclético comportamento elétrico dos neurônios / 96 Otto Loewi e o Vagusstoff / 1 0 0 Bactérias, aranhas, cobras e vocô / 1 1 8 Mutações assustadoras / 1 2 4 Canabinóides neurotransmissores?/148 Os venenos que excitam o encéfato / 1 5 2 Água no encéfalo/172 Nutrição e o tubo neural / 1 8 0 Memónas de uma péssima refeição / 265 Feromônios humanos? / 266 Demonstrando os pontos cegos de seu olho / 285 Disfunções da visão / 287 Correção da visão com uso de lentes e com cirurgia / 290
  24. 24. XXVIII Lisla dos Quadros A Os erros genéticos e as cores que vemos / 302 O a v i e G o l i a s / 3 1 9 Percepção de profundidade, pontos aleatórios e o shopping center/344 lnfra-som/353 Os ouvidos barulhentos: as emissões otoacústicas / 367 Como funciona o córtex auditivo? Consulte um especialista / 382 Distúrbios auditivos / 384 Herpesvirus, herpes zoster e dermáfomos / 408 A miséria de uma vida sem dor / 422 Dor e efeito placebo / 432 Esclerose amíotrófica lateral ! 445 Miastenia gravis / 446 Distrofia muscular de Duchenne / 452 Neurofisiologia comportamental / 476 Cometem suicídio os neurônios doentes de gânglios da base? / 480 Movimentos involuntários normais e anormais / 488 O estresse e o encéfalo / 506 Diabete melito e choque insulinico / 538 Dopamina e dependência química / 541 Pássaros canoros e seus encéfalos / 570 John/Joan e a base da identidade de género / 572 O extraordinário caso de Phineas Gage / 586 Alobotomia frontal/599 Caminhando, falando e gritando e m seu sono / 617 A mais longa vigília de um noctívago / 619 Narcolepsia/625 Relógios de hamsters mutantes / 632 A linguagem é exclusiva de humanos? / 638 O procedimento de Wada ! 641 Ouvindo imagens e vendo sensações tácteis / 660 Transtorno de déficit de atenção / 662 Agorafobia com ataques de pânico / 681 Um laranjal mágico em um pesadelo / 688 Neurogênese no neocórtex adulto / 708 Porque os axônios nào se regeneram e m nosso S N C 7 / 7 1 8 Uma memória extraordinária / 742 O peixe do esquecimento / 745 Memória e mutantes / 800 A L I M E N T O PARA O C É R E B R O Móis e molarídade / 59 A equação de N e r n s t / 6 4 A equação de Goldman / 66 Métodos para registro dos potenciais de ação / 75 O método de fixação da membrana {patch-damp) / 85 C o m o atracar uma vesícula / 111 Potenciais de inversão / 1 1 4 Bombeando íons e transmissores / 1 4 2
  25. 25. Lista dos Quadros XXIX Imagens por ressonância magnética / 1 7 4 Imagens funcionais da alividade do encéíalo: TEP e IRMÍ / 1 7 6 Alividade neural por imagens ópticas / 334 Neurônios auditivos, rápidos e certeiros / 378 Inibição lateral/411 O conceito de período crítico / 728 Um modelo de memória distribuída / 749 Plasticidade sináptica: precisão temporal é tudo / 795
  26. 26. 3 Introdução às Neurociências INTRODUÇÃO AS ORIGENS DAS NEUROCIÊNCIAS O encéfalo como era visto na Grécia antiga O encéfalo como era visto durante o Império Romano O encéfalo como era visto da Renascença ao século XIX O encéfalo como era visto no século XIX Nervos como fios Localização de funções específicas em diferentes partes do cérebro A evolução do sistema nervoso O neurônio: a unidade funcional básica do sistema nervoso AS NEUROCIÊNCIAS HOJE Níveis de análise Neurociências moleculares Neurociências celulares Neurociências de sistemas Neurociências comportamentais Neurociências cognitivas Os neurocientistas O processo científico Observação Replicação Interpretação Verificação O uso de animais na pesquisa em neurociências Os animais Bem-estar dos animais Direitos dos animais O custo da ignorância: dislúrtios e transtornos do sistema nervoso COMENTÁRIOS FINAIS
  27. 27. As Origens das Neurocièncias 3 INTRODUÇÃO O homem dciv saber que de nenhum outro lu-^ar. mas ih cicéfalo, vem a alevria o pra- zer, o riso e,i ilwersilo. o pesnt, o ressentimenlo. o itcsâniwo ca lametitação Epor isto de uma manara especai, adquirimos sabedoria c conhecimento, e enxergamos e ouvimos e sabemos o que e justo e m/uslo, o que i' kmi e o que é ruim, o que é doce e o que é amar- go... E pelo mesmo órgão tornamo-nos loucos c delirantes, e medos e terrores nos assom- bram...Toi1as estas coisas suportamos do encéfalo quando não está sadio... Neste sentido sou da opinião de que o encéfnio exerce o maior poder sobre o homem. •Hipócrates, Acerca das doenças sagrada.^ (séc. IX a.C.) É da nature/n hum.inci ser curioso sobre o que vemos e ouvimos; por que al- gumas coisas sào prazerosas e ouíras nSo; como nos movemos, como pensamos, aprendemos, lembramos e esquecemos; a nalureza do ódio e da loucura. Estes mistérios estão começando a ser revelados pela pesquisa básica e m neurocièn- cias, e as conclusões destes estudos sáo o objeto deste livro. A palavra "neurociência" é jovem. A Sociedade de Neurocièncias, uma asso- ciação de neurocientistas, foi fundada somente em 1970. O estudo do encéfalo, entretanto, é tão antigo como a própria ciência. Historicamente, as ciências que se d e v o t a m ao estudo do sistema ner'oso abrangem diferentes disciplinas: me- dicina, biologia, psicologia, física, química e matemática. A revolução das neuro- cièncias ocorreu q u a n d o os cientistas perceberam que a melhor abordagem para o entendimento da função do encéfalo vinha da interdisciplinaridade, a combi- nação das abordagens tradicionais para produ/.ir uma nova síntese, u m a nova perspectiva. A maioria das pessoas envolvidas na investigação científica do sis- tema ner'oso considera-se, hoje, neurocientista. É claro que, enquanto o curso que você está fazendo pode estar mais ligado ao departamento de psicologia ou de biologia da sua universidade, e pode se chamar de "psicobiologia" ou "neu- robiologia", você pode apostar que o seu professor é u m neurocientista. A Sociedade de Neurocièncias é a maior associação de cientistas profissionais em toda a biologia experimental e, também, a que mais cresce. Longe de ser mui- to especializada, o campo é tão a m p l o quanto o das ciências naturais, c o m o sis- tema nervoso servindo de ponto c o m u m . Compreender como o encéfalo funcio- na requer conhecimento sobre muitas coisas, desde a estrutura da molécula da água até as propriedades elétricas e químicas do encéfalo e por que o cão de Pav- lov salivava q u a n d o u m a campainha locava. Neste livro, investigaremos o siste- ma ner oso dentro desta larga perspectiva. Vamos começar nossa aventura c o m u m breve passeio pelas neurocièncias. O que os cientistas têm pensado sobre o sistema nervoso ao longo dos anos? Q u e m são os neurcKientistas de hoje e c o m o eles fazem para estudar o sistema ner'oso? AS ORIGENS DAS NEUROCIÈNCIAS Você provavelmente já sabe que o sistema ner'oso - o encéfalo, a medula espi- nhal e os ner os d o corpo - são fundamentais para a vida e lhe p e m u t e m sentir, mover-se e pensar. C o m o esta idéia surgiu? H á evidências que sugerem que até m e s m o nossos ancestrais pré-históricos c o m p r e e n d i a m que o encéfalo era essencial para a vida. Os registros pré-históri- cos são ricos e m exemplos de crânios hominídios, datando de milhões de anos atrás, apresentando sinais de lestVs cranianas letais, presumivelmente inflingi- dos por outros hominídios. Há cerca de 7.000 anos. as pessoas já faziam orifícios no crânio dos outros ( u m processo chamado trepanação) evidentemente c o m o intuito de curar, e não de malar (Figura 1.1). Os crânios mostram sinais de cura após a operação, indicando que este procedimento era realizado em sujeitos vi- vos, e não meramente u m rilual c o n d u z i d o após a morte. Alguns indivíduos so- b r e v i v e r a m a múltiplas cirurgias cranianas. Não temos muita clareza sobre o que esses cirurgiões p r i m i t i v o s queriam realizar, embora haja q u e m especule que tal p n K e d i m e n t o poderia ter sido utilizado para tratar a dor de cabeça o u transtor- nos mentais, talvez oferecendo aos " m a u s espíritos" uma porta de saída. Figura 1.1 Evidência de cirurgia cerebral pré-hlstò- rica. Este crânio de um homem com mais de 7.000 anos foi aberto cirurgicamente enquanto ele ainda eslava vivo. As setas indicam os dois locais da trepanação. (Fon- te: Alt et al., 1997, Fig. la.)
  28. 28. 1 o Capítulo 1 / Introdução às Neurociéncias Escritos recuperados áo médicos d o Egito .intigo, d . i t a n d o de quíise 5.000 anos atrás, i n d i c a m q u e eles já estavam bastante cientes de m u i t o s dos sintomas d o d a n o cerebral. Entrctanto, t a m b é m fica c h m i que, para eles, era o coração, nâo o encéfalo, a sede d o espírito e o repositório de m e m ó r i a s . Realmente, enquanto o resto d o c o r p o era c u i d a d o s a m e n t e prcser'ado para a v i d a após m o r t e , o encé- falo d o m o r t o era r e m o v i d o pelas narinas e j o g a d o fora! A visáo de q u e o coraçio era a sede da consciência e d o p e n s a m e n t o p e r m a n e c e m até a época de l lipócra- tes. O Encéfalo como Era Visto na Grécia Antiga C o n s i d e r e a noç5o de q u e as diferentes partes d o seu c o r p o são diferentes por- que elas ser'em a diferentes propi>sitos. A estrutura d o s pés e das m ã o s sào mui- to distintas, e elas e x e c u t a m funções t a m b é m m u i t o diferenciadas: caminhamos c o m os ni>ssos pés e manipulamt>s objetos c o m as nossas máos. A s s i m , podemo» d i z e r q u e existe u m a clara correlação entre estrutura e função. Diferenças na .ipa- rência p r e d i z e m diferenças na íunçáo. O q u e p o d e m o s p r e v e r s<ibre a f u n ç ã o o b s e r v a n d o a e s t r u t u r a da cabeça?! U m a r á p i d a inspeção e p o u c o s e x p e r i m e n t o s ( c o m o fechar seus olhos) revelam q u e a cabeça é especializada e m perceber o a m b i e n t e . N a sua cabeça estão seus olhos e orelhas, seu n a r i z e sua l í n g u a . M e s m o dissecções grosseiras mostram q u e os ner'os destes órgãos p o d e m ser traçados através d o c r â n i o para dentro d o encéfalo. O q u e você p<xJe c o n c l u i r d o encéfalo a p a r t i r desta obser'ação? Se a sua resposta é q u e o encéfalo é o órgSo das sensações, entào você chegoul à m e s m a conclusão de m u i t o s e r u d i t o s gregos d o século I V a.C. O e r u d i t o mais I i n f l u e n t e foi HiptScrates (469-379 a.C.), o pai da m e d i c i n a o c i d e n t a l , q u e disse ^ acreditar q u e o encéfalo n ã o estava apenas e n v o l v i d o nas sensações, mas, tam- ] b é m , era a sede da inteligência. Entretanto, esta visão n ã o era u n i v e r s a l m e n t e aceita. O f a m o s o filósofo grego Aristóteles (384-322 a.C.) agarrava-se à crença de q u e o coração era o centro do intelecto. Q u e f u n ç ã o A r i s t ó t e l e s reser'ava p a r a o encéfalo? Ele p r o p u n h a que era u m r a d i a d o r para resfriar o s a n g u e q u e era s u p e r a q u e c i d o p e l o coração. O t e m p e r a m e n t o racional d o s h u m a n o s era então e x p l i c a d o pela g r a n d e c.ipacida-| de de resfriamento d o encéfalo. O Encéfalo como Era Visto durante o Império Romano A f i g u r a m a i s i m p o r t a n t e na m e d i c i n a r o m a n a foi o escritor e m é d i c o grego Ga- leno (130-200 d.C.), q u e t a m b é m c o n c o r d a v a c o m a visão de 1 lipócrates sobreo encéfalo. C o m o m é d i c o d o s gladiadores, ele d e v e 1er l e s t e i n u n h a d o as infeli/es conseqüências d e lesões cerebrais e da m e d u l a espinhal. Entretanto, a opinião de G a l e n o sobre o encéfalo d e v e ter sido m u i t o i n f l u e n c i a d a peias suas dis.secçõeí e m animais. A Figura 1.2 é u m desenho d o encéfalo de u m a o v e l h a , u m dos i^b- jetos d e e s t u d o p r e f e r i d o s de Galeno. D u a s partes p r i n c i p a i s são evidentes: o f ^ rebro* (cerebrum), na frente, eocerebelo, atrás. ( A e s t r u t u r a d o cérebro é objeto do C a p í t u l o 7.) A s s i m c o m o s o m o s capazes de d e d u z i r f u n ç ã o da estrutura das mãos. G a l e n o tentou d e d u z i r f u n ç ã o da estrutura d o cérebro e d o cerebelo. Cu- t u c a n d o c o m o d e d o u m encéfalo recentemente dissecado, revelou que o cerebe-j lo é m a i s f i r m e e o cérebro m a i s macio. A partir desta i n f o r m a ç ã o , t i a l e n o siige-! r i u q u e o cérebro d e v i a ser o d e s t i n a t á r i o das sensações e o cerebelo devia co- m a n d a r os músculos. Por q u e ele p r o p ô s esta distinção? Ele reconheceu que, pá- ra f o r m a r m e m ó r i a s , sensações d e v e m ser impressas n o tecido nervoso. Natural-; mente, isto d e v e ocorrer no m a c i o cérebro. • N deT «Mm. fm infçlK »iRnifii j ''encífjUrVtompri-indi-ofPrpbnííqueí principjlmcnloiiu li'ncifilot oa-n-beU>i'ülroiKuenccláliro, MUM^^, tuduo<)ucficaiilniK<)d(>dcnln>da(;aíxa<.'rjnMnd(vi^^ I ij^un 1.7) II* inúmeras Irdduções em ijui' braiii ó tradu/iiiu cunn> "cen-bri>", o ijuf é um urn); a única i-xci-s-ao loli-fJvel^ <)u,induuaMunti>éap!>io)li)Kia humiirw atividjdi*» nnnui» »ujx'ridrc»-. {xii* I-SM« Ki-r.ilmi>nte r»-«ini»- Urni-se ao Icicncéfalci. i.c, an "cínrbm"
  29. 29. As Origens das Neurocièncias 5 Visão lateral Visâo supenoí Figura 1.2 O encéfalo de uma ovelha. Note-se a localização e o aspecto do cérebro e do cerebelo. N ã o i m p o r i a i|uio improvável este raciocínio possa ser, a dedução do Galeno não eslava Ião lon^e da verdade. O cérebro eslá, de fato, bastanle comprometido c o m as sensações e percepções, e o cerebelo é primariamenle u m cenlro de con- trole motor. A l e m d o mais, o cérebro é u m repositório da memória.Veremos que e.sto não é o único exemplo da história das neurcKiências em que a conclusão ge- ral eslá correta p a r t i n d o de u m raciocínio errôneo. C o m o o encéfalo recebe as scns.içóes e movimenta os membros? Galeno abriu u m encéfalo e obser-ou que ele era escavado inlemamente (Figura 1.3). Nestes espaços e.scavados, chamados de ivutríailos (assim como as câmaras do cora- ção). havia u m fluido. Para Galeno, esta descoberta adequava-se perfeitamente ã teoria de que o corpo funcionava de acordo com o balanço de quatro fluidos ou humores. Sensações eram registradas e movimentos iniciados pelo m o v i m e n t o d o h u m o r a partir dos - o u para os - ventrículos cerebrais, através dos ner'os, que se acreditava serem tubulações ocas, exatamente como os vasos sangüíneos. 0 Encéfalo como Era Visto da Renascença ao Século XIX A vi.são de Galeno sobre o encéfalo prevaleceu ptw aproximadamente 1.500 am'is. Mais detalhes foram adicionados h estrutura do encéfalo pelo grande anatomista Andreas Vi'salius (1514-15M) durante a Renascença (Figura 1.4). Tixiavia, a loca- lização ventricular da função cerebral permaneceu inalterada. N d realidade, todo este conceito foi reforçado no início d o século XVII, quando inventores franceses 1 i»mt-aram a desenvolver dispositivas mecânicos controlados hidraulicamente. Figura 1.3 , , O encéfalo dissecado de uma ovelha mostrando os ventrículos. Figura 1.4 Representação dos ventrículos cere- brais humanos na Renascença. Dese- nho extraído de De humani corporis fabnca de Vesalíus (1S43). O indivíduo provavel- mente era um criminoso decapitado. Gran- de cuidado toi tomado para desenhar cor- retamente os ventrículos. (Fonte: Finger. 1994, Fig. 2.8.)
  30. 30. 6 Capitulo t / Iníroduçáo às Neuroctôncias Figura 1.5 O encéfalo de acordo c o m Descartes. Este desenho apareceu em uma publica- ção de 1662 feita por Descartes. Nervos "ocos" projelam-se dos olhos aos ventrícu- los cerebrais. A mente influencia a respos- ta motora, controlando a glândula pineal (H), que trabalha como uma válvula para controlar o movimento dos "espíritos" ani- mais através dos nervos que inflam os músculos. (Fonte: Finger. 1994. Fig. 2.16.) Tais aparelhos rcforçarjm a noção d o encéfalo c o m o u m t i p o d e m á q u i n a oxecu-j; t a r d o u m a série de funções: u m fluido forçado para fora d o s ventrículos através || dos ner'Oi> poderia literalmente "bomlx»ar para c i m a " e m o v i m e n t a r seus mcm- ji bros. A f i n a l de contas, os músculos nào " i n c h a m " q u a n d o se contraem? [ O g r a n d e defensor desta " t w í r i a d e fluido m e c â n i c o " d o f u n c i o n a m e n t o ence- ]i fálico foi o m a t e m á t i c o e filósofo francês René Descartes {1596-1650). A p e s a r d f 1 ele pensar q u e esta teoria p o d i a explicar o encéfalo e o c o m p o r t a m e n t o de outras j| animais, não se convencia de que ela explicava c o m p l e t a m e n t e o c o m p o r t a m e n 4 to huniano. Descartes coasiderava que, d i f e r e n t e m e n t e d e o u t r o s a n i m a i s , as pes- |j soas p o s s u í a m intelecto e u m a a l m a d a d a p o r Deus. A s s i m , p r o p ô s que mecanis-ï m o s cerebrais c o n t r o l a v a m o c o m p o r t a m e n t o h u m a n o s o m e n t e na m e d i d a cm que este se assemelhasse ao d o s a n i m a i s . C a p a c i d a d e s mentais exclusivamente h u m a n a s e x i s t i r i a m fora d o encéfalo (e d o p r ó p r i o cérebro), na " m e n t e " * . IX'S- cartes acreditava q u e a m e n t e era u m a e n t i d a d e e s p i r i t u a l q u e recebia sensações e c o m a n d o s d o s m o v i m e n t o s pela comunicaçàt> c o m a m a q u i n a r i a d o encéfalo p o r m e i o da g l â n d u l a p i n e a l (Figura 1.5), I Joje e m dia, a l g u m a s pessoas .lindí acreditam q u e existe u m " p r o b l e m a mente-céri'bro", e q u e d e a l g u m a maneira t mente h u m a n a é distinta d o cérebro**. C o n t u d o , c o m o v e r e m o s no Capitulo20, pesquisas m o d e r n a s e m neur<Kiéncias s u p o r t a m o u t r a conclusão: a mente tem u m a base física, q u e é o cérebro. Por sorte, outri«. cientistas d u r a n t e os séculos X V I I e X V I I l r o m p e r a m a tradi- ção de G a l e n o e m focalizar apenas nos v e n t r í c u k » e c o m e ç a r a m a d a r mais im- portância ã substância cerebral. U m a das observaçcSes foi a de q u e o tecido cere- bral era d i v i d i d o e m d u a s partes; a sutfslâiiciu âitzeiíta e a aulfflància branca (Figu- ra 1.6). Q u e relação e s t r u t u r a - f u n ç â o foi, então, proposta? A substância brancâ. • N dei l-^UpoutAoíihjnvMJjdeilui/umncdrtnMn» •• N. d e i I;*IMP. na fiUoolui, unich.imAÜo "pn^bUfrij mttiir-iorptr.quí (»aiili<miiow<>r(dm Ji- li>nM muil» iimplificAda i mbord. p<rd(>kfil(SM>finda^>C4 rm i|uf tilinolU t-ciéruijdinJii m-uinfumliam -c«** monotemptxJelXncdrt«"! , n U uiiu qunlio m«» 4nipU. rU |i loi i>m ^Mrult-parlv n->pi'nJid4 ciéncii, driundopdri i«lmfnli*«bw>lolou debele-(.-nln- "monUlisl.is". "nwUTwlisUs " i- "dudli-U»". N« til»>- soíu cunmnporinM. piwrtn. p*istc uma irr« de invntiKd<i». Ic^ilinva «• n-^pnudd - «fi/i»»iftiJ« "toile • que W deÒK4 * um nuf ICT> IRMNC.I de ^UI'^IAR» amceilwiit «dvind«* do IDIO de o rtivbn. humam. I^MF »uiv (òe»Uo»ulikqu4nti>a«inici^-u. a imd|;irucit>e<>pcn>dnH-nl« l(>){iio-iiu(i>mátiii>, <)ui-»A(>diiiin»de *traduyir~emei>penmmiincienHfKO»p«lpaeis.oqiMr Ktitvi. enfim. i«/mdo com que eMek Irma« nioi«- iam naminado» com o dr% ido ngor
  31. 31. As Origens das Neurociöncias 7 Figura 1.6 Subfttincia branca e substincia cinzen- ta. O cérebro (oi cortado para mostrar os dois tipos de tecido. que tinhiJ continuidade com tw nem>s do corpo, foi corretamente indicada como contendo as fibras que levam e tra/em a informação para a substância cinzenta. A o redor d o final d o século X V l l I , o sistema nervoso já havia sido completa- mente dissecado, e sua anatomia jçrosseira descrita em detalhes. Foi reconhecido q u e o sistema nerv oso linha uma divisão central, que consisHa d o encéfalo e da m e d u l a espinhal, além de uma divisão periférica, que consistia na axte de ner- vos que percorrem o corpti (Figura 1.7). U m impt>rtante passo na n e u n w n a t o m i a foi a observação de que o mesmo tipo de padrão de saliências (os giros) e sulcos (ou/i.-ísurrts) pt>dia ser identificado na superfície cerebral de cada i n d i v í d u o (Fi- gura 1.8). Este padrão, que permite a divisão d o cérebro e m /ofcos. foi a base da especulação de que diferentes funções estariam localizadas e m diferentes saliên- cias d o cérebro. Os cientistas estavam, então, prontos para a era da lixalização cerebral. O Encéfalo como Era Visto no Século XIX Vamos revisar o estágio de compreensão d o sistema ner-oso no f i m d o século X V I l l : • D a n o no encéfalo pode causar desorganização das sensaçtVs, movimentos e penstimenttw, podendo levar ã morte. • O encéfalo comunica-se c o m o corpo através dos nervos. • O encéfalo tem partes diferentes identificáveis e que provavelmente evecutam distintas funções. • O encefalo opera c o m o uma máquina e segue as leis da nahjreza. Durante os KH) anos que se seguirão, aprenderemos mais sobre as funçtVs do encéfalo d o que foi aprendido e m tt)di>s i>s registn>s prévios da história. Este tra- balho propiciou a stilida fundação e m que as neurwiéncias d o século XX repou- sam. A seguir, revisiia'mos quatro descobertas-chave realizadas no século XIX. N e r v o s c o m o F i o s . Em 1751, Benjamin Franklin publicou u m panfleto intitu- lado ExiferimiUoa e Ol'M'mii;îkii íobn- n Elctriciiiiuic, o qual levou a uma nova com- preensão dos fenômenos elétricos. N a virada d o século, o cientista italiano Luigi C a l v a n i e o biólogo alemão Emil d u Bois-Reymond mostraram que os músculos ptKÜam ser movimentados q u a n d o i » nerv-tw eram estimulados eletricamente, e que o encéfalo, propriamente dito. podia gerar eletricidade. Tais descobertas fi- nalmente d e r r u b a r a m a m»ção de que os nervos comunicam-se c o m o encéfalo pelo m o v i m e n t o de fluidos. O n o v o conceito era de que os nervos eram c o m o •fitw" o u calK>s que c o n d u z e m sinais elétricos d o e para o encéfalo. (.) problema não-resolvido era se iw sinais para causar m o v i m e n t o nos múscu- los u t i l i z a v a m os mesmos fios que registravam a sens.ção na pele. Comunicação
  32. 32. 1 o Capítulo 1 / Introdução às Neurociéncias Figura 1.7 Subdivisão anatômica básica do sistema nervoso. O sistema nervo- so possuí duas divisões, o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). O SNC é formado pelo encéíalo e pela medula espinhal. As irés partes pnndpais do encéíalo são o cérebro, o cerebelo e o tronco encefálico. O SNP consiste de nervos e células nervosas que se localizam fora do encéfaio e da me- dula espinhal bidirecional através dos fios foi sugorida pela observ<ïçâo di> q u e q u . i n d o u m j n e r v o n o c o r p o é cortado, geralmente existe a perda simultané.! da sensibilidad® e d o m o v i m e n t o na região afetada. Entretanto, t a m b é m sabia-se q u e e m cada fii^ f d o c o r p o existiam m u i l t w filamentos, o u fibras neniosa^, cada u m a delas podt d o servir c o m o u m fio i n d i v i d u a l carregando i n f o r m a ç ã o e m diferentes direções-^ Esta questão foi r e s p o n d i d a p o r v o l t a de 1810 p o r u m m é d i c o escocês, Char-I les Bell, e p o r u m fisiologista francês, l"rançois M a g e n d i e . U m c u r i o s o falo anJ* t ó m i c o é q u e justamente antes de os ner'os ligarem-se à m e d u l a espinhal, fibras d i v i d i a m - s e e m dois braços, o u raízes. A raiz d o r s a l entrava pela parte de tnis da m e d u l a espinhal, e n q u a n t o a raiz v e n t r a l o fazia pela frente (Figura 1.9).
  33. 33. As Origens das Neurocièncias 9 Sulco lateral Figura 1.8 Os lobos do cérebro. Note a profunda fissura de Silvius divi- dindo o lobo frontal do temporal, e o sulco central, dividindo o lo- bo frontal do parietal. O lobo occipital localiza-se na parte poste- rior do cérebro. Estas marcas podem ser encontradas em todos 08 cérebros humanos. testou a possibilidade dc essas duns raízes espinhais carregarem distintas infor- mações c m diferentes direções, cortando cada raiz separadamente e obser an- d o as conseqüências em animais experimentais. Ele obser'ou que, cortando so- mente a raiz ventral, ocorria paralisia muscular. Posteriormente, M a ^ e n d i e de- m o n s t r o u q u e a raiz dorsal portava informação stibre a sensibilidade para a me- d u l a espinhal. Bell e Magendie concluíram que e m cada ncr'o existia u m a mis- tura de m u i t o s fios, alguns deles carregavam informação para o encéfalo e a me- d u l a espinhal ao passo que outros levavam informaçáo para os músculos. E m cada fibra motora o u sen.sitiva. a transmissão era exclusivamente e m u m único .Raízes ventraIS Figura 1.9 Nervos espinfials e raízes nervosas espintials. Trinta e um pares de ner- vos deixam a medula espint>al para inervar a pele e os músculos. Cortar um nen/o promove a perda da sensa- ção e dos movimentos na região afeta- da do corpo. Fibras sensoriais de entra- da e fibras motoras de saída dividem- se em raizes espinhais onde os nervos se ligam à medula espinhal. Bell e Ma- gendie observaram que as raízes ven- trais conlôm somente fibras motoras e as raizes dorsais, fibras sensonais.

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