1. Desarrollo Embrionario del Corazón:
1. Formación del tubo cardíaco
2. Formación del asa cardíaca
3. Formación de los tabiques
cardíacos
2. El sistema vascular aparece hacia la mitad de
la tercera semana, cuando el embrión ya no
es capaz de satisfacer sus requerimientos
nutritivos exclusivamente por difusión.
Las células cardíacas progenitoras se
encuentran en el epiblasto, ubicadas
inmediatamente por fuera de la línea
primitiva.
3. Desde allí migran a través de esta.
Las que migran en primer lugar corresponden
a las células destinadas a formar los
segmentos craneales del corazón, el tracto de
salida; después lo hacen en orden secuencial
las células que forman las porciones más
caudales, el ventrículo derecho, el ventrículo
izquierdo y el seno venoso, respectivamente.
4. Las células avanzan hacia el cráneo y se
disponen rostralmente a la membrana
bucofaríngea y a los pliegues neurales.
Aquí se ubican en la hoja esplácnica de la
lámina lateral del mesodermo. En este
momento, en el estadio de desarrollo
presomítico tardío, el endodermo faríngeo
subyacente las induce a formar mioblastos
cardíacos.
5. Los islotes sanguíneos también aparecen en
este mesodermo, donde darán origen a
células y vasos sanguíneos por el proceso de
vasculogénesis.
Con el tiempo, los islotes se unen y
constituyen un tubo con forma de herradura
revestido de endotelio y rodeado de
mioblastos.
6. Esta región se conoce como el campo
cardiogénico; la cavidad intraembrionaria
situada por encima de esta región formará
después la cavidad pericárdica.
9. En un principio, la porción central del área
cardiogénica está situada por delante de la
membrana bucofaríngea y de la placa neural.
Sin embargo, al producirse el cierre del tubo
neural y la formación de las vesículas
cerebrales, el sistema nervioso central crece
tan rápidamente en dirección cefálica que se
extiende sobre la región cardiogénica central
y la futura cavidad pericárdica.
10. Como consecuencia del crecimiento del
cerebro y el plegamiento cefálico del
embrión, la membrana bucofaríngea es
traccionada hacia adelante, mientras que el
corazón y la cavidad pericárdica se sitúan
primero en la región cervical y finalmente en
el tórax.
Simultáneamente con la flexión cefalocaudal,
el embrión también se pliega lateralmente.
12. Como resultado, los dos primordios cardíacos
se fusionan en sus regiones caudales, salvo
en los extremos más caudales.
Al mismo tiempo, la porción semilunar del
área en forma de herradura se expande para
constituir las futuras regiones del tracto de
salida y ventricular.
13. De esta manera, el corazón se convierte en
un tubo en continua expansión que consta de
un revestimiento endotelial interno y una
capa miocárdica externa.
Recibe el flujo venoso por su polo caudal y
comienza a bombear la sangre por el primer
arco aórtico hacia la aorta dorsal desde su
polo craneal.
14. El tubo cardíaco en desarrollo sobresale
gradualmente en la cavidad pericárdica. Sin
embargo, en un principio, el tubo permanece
unido al lado dorsal de la cavidad pericárdica
por medio de un pliegue de tejido
mesodérmico, el mesocardio dorsal.
Nunca se forma el mesocardio ventral.
15.
16. Durante el desarrollo ulterior desaparece el
mesocardio dorsal y se crea un seno
pericárdico transverso que conecta ambos
lados de la cavidad pericárdica.
Ahora el corazón queda suspendido en la
cavidad por los vasos sanguíneos en sus
polos craneal y caudal.
17. Mientras se registran estos fenómenos, el
miocardio se va engrosando y secreta una
gruesa capa de matriz extracelular, rica en
ácido hialurónico, que lo separa del
endotelio.
Además, las células mesoteliales de la región
del seno venoso migran sobre el corazón
para formar el epicardio.
18. De este modo, el tubo cardíaco consta de tres
capas:
a) Endocardio, que forma el revestimiento endotelial
interno del corazón.
b) Miocardio, que constituye la pared muscular
c) Epicardio o pericardio visceral, que cubre el
exterior del tubo.
Esta capa externa es responsable de la
formación de las arterias coronarias,
incluidos su revestimiento endotelial y su
músculo liso.
19. El tubo cardíaco continúa alargándose y
comienza a doblarse el día 23.
La porción cefálica del tubo se pliega en
dirección ventral y caudal y hacia la derecha,
mientras que la porción auricular lo hace en
dirección dorsocraneal y hacia la izquierda.
20. Este plegamiento, que puede deberse a
cambios de la morfología celular, forma el
asa cardíaca, y se completa a los 28 días.
Mientras el asa cardíaca se está formando, se
advierten expansiones locales en toda la
longitud del tubo. La porción auricular, que
en un principio es una estructura par situada
fuera de la cavidad pericárdica, forma una
aurícula común y se incorpora a la cavidad
pericárdica.
21. La unión auriculoventricular sigue siendo
angosta y forma el canal auriculoventricular,
el cual conecta la aurícula común con el
ventrículo embrionario primitivo.
El bulbo cardíaco es estrecho, excepto en su
tercio proximal.
Esta región formará la porción trabeculada
del ventrículo derecho.
22.
23. La porción media, denominada cono arterial,
formará los infundíbulos de los ventrículos.
La parte distal del bulbo, el tronco arterioso,
originará las raíces y la porción proximal de la
aorta y la arteria pulmonar.
La unión entre el ventrículo y el bulbo cardíaco,
que por su parte exterior está señalada por el
surco bulboventricular sigue siendo angosta y se
denomina agujero interventricular primario.
24. Hacia el final de la formación del asa, el tubo
cardíaco de paredes lisas comienza a formar
trabéculas primitivas en dos zonas perfectamente
definidas, proximal y distal al agujero
interventricular primario.
El bulbo conserva por el momento sus paredes
lisas.
El ventrículo primitivo, que por entonces es una
estructura trabeculada, recibe el nombre de
ventrículo izquierdo primitivo.
25. De la misma manera, el tercio proximal trabeculado
del bulbo cardíaco puede denominarse ventrículo
derecho primitivo.
La porción tronconal del tubo cardíaco, situada en un
principio en el lado derecho de la cavidad pericárdica,
se desplaza gradualmente hacia una posición más
medial.
Este cambio de posición es el resultado de la
formación de dos dilataciones transversales de la
aurícula que sobresalen a cada lado del bulbo
cardíaco.
26. Saco Aorta dorsal
Aórtico Arcos aórticos
Tronco arterioso
Aurícula
Cono arterial izquierda
primitiva
Aurícula derecha Ventrículo
primitiva izquierdo
primitivo
Canal auriculo
ventricular
Ventrículo derecho
primitivo
Agujero
interventricular
primario
Reborde bulbo ventricular Corte frontal del corazón de un
Tabique embrión de 30 días, que muestra el
interventricular agujero intreventricular primario
27. Los principales tabiques del corazón se
forman entre el vigesimoséptimo y
trigesimoséptimo día de desarrollo cuando el
embrión aumenta de longitud desde 5 mm
hasta 16 a 17 mm, aproximadamente.
Un mecanismo de formación del tabique
incluye a dos masas de tejido de crecimiento
activo que se aproximan entre sí hasta
fusionarse, lo cual divide el interior en dos
canales separados.
28. Este tabique puede formarse también por el
crecimiento activo de una masa de tejido única
que continúa su expansión hasta alcanzar el lado
opuesto de la cavidad.
La formación de estas masas de tejido depende
de la síntesis y el depósito de matrices
extracelulares y de la proliferación celular.
Las masas se denominan almohadillas
endocárdicas y se forman en las regiones
auriculoventriculares y tronconal.
29.
30. En estos sitios contribuyen a la formación de
los tabiques interauricular e interventricular
(porción membranosa), los canales y válvulas
auriculoventriculares y los canales aórtico y
pulmonar.
31.
32. Al final de la cuarta semana, desde el techo
de la aurícula común crece una cresta
falciforme hacia la luz.
Esta cresta representa la primera porción del
septum primun.
Los dos extremos de este tabique se
extienden en dirección de las almohadillas
endocárdicas en el canal aurículo ventricular.
33. El orificio que se encuentra entre el borde
inferior del septum primun y las almohadillas
endocárdicas es el ostium primun.
Durante el desarrollo ulterior aparecen
prolongaciones de las almohadillas
endocárdicas superior e inferior, que siguen
el borde del septum primun y ocluyen
gradualmente el ostium primum.
34. Sin embargo, antes que se complete el cierre,
la muerte celular produce perforaciones en la
porción superior del septum primun, las
cuales, al hacer coalescencia, forman el
ostium secundum y aseguran así el paso del
flujo sanguíneo desde la aurícula primitiva
derecha hacia la izquierda.
35. Cuando se amplía la cavidad de la aurícula
derecha como consecuencia de la
incorporación de la prolongación sinusal,
aparece un nuevo pliegue semilunar, el
septum secundum.
Este nuevo pliegue nunca divide por completo
la cavidad auricular.
Su segmento anterior se extiende hacia abajo
hasta el tabique del canal auriculoventricular.
36. Cuando la válvula venosa izquierda y el
septum spurium se fusionan con el lado
derecho del septum secundum, el borde
cóncavo libre de este último comienza a
superponerse al ostium secundum.
El orificio que deja el septum secundum es el
agujero oval.
37. La parte superior del septum primun
desaparece gradualmente y la parte que
queda se transforma en la válvula del agujero
oval.
La comunicación entre las dos cavidades
auriculares consiste en una hendidura oblicua
y alargada por la cual pasa la sangre de la
aurícula derecha hacia el lado izquierdo.
38. Después del nacimiento, cuando se inicia la
circulación pulmonar y aumenta la presión en
la aurícula izquierda, la válvula del agujero
oval es comprimida contra el septum
secundum y oblitera este agujero, de modo
que la aurícula derecha queda aislada de la
izquierda.
39.
40. Hacia el final de la cuarta semana aparecen, en
los bordes superior e inferior del canal
auriculoventricular, dos rebordes
mesenquimáticos, las almohadillas endocárdicas
auriculoventriculares.
En un principio, el canal auriculoventricular
solamente comunica con el ventrículo izquierdo
primitivo y está separado del bulbo cardíaco por
el reborde bulboventricular o conoventricular.
41. Sin embargo, hacia el final de la quinta semana,
el extremo posterior del reborde termina casi a
mitad de distancia a lo largo de la base de la
almohadilla endocárdica superior y es mucho
menos notable que antes.
Dado que el canal auriculoventricular crece hacia
la derecha, la sangre que pasa por el orificio
auriculoventricular puede llegar directamente a
los ventrículos primitivos izquierdo y derecho.
42. Además de las almohadillas endocárdicas inferior
y superior, en los bordes derecho e izquierdo del
canal aparecen otras dos, las almohadillas
auriculoventriculares laterales.
Las almohadillas superior e inferior, entre tanto,
sobresalen más aún hacia el interior de la cavidad
y al llegar al final de la quinta semana se
fusionan entre sí, lo cual origina la división
completa del canal en orificios
auriculoventriculares derecho e izquierdo.
43.
44. Después de la fusión de las almohadillas
endocárdicas, cada orificio auriculoventricular se
halla rodeado por proliferaciones localizadas de
tejido mesenquimático.
Cuando el tejido situado en la superficie
ventricular de estas proliferaciones se excava y
se adelgaza a causa de la corriente sanguínea, se
forman válvulas que quedan unidas a la pared
ventricular por medio de cordones musculares.
45. Por último, el tejido muscular de los cordones
degenera y es reemplazado por tejido
conectivo denso.
En esta etapa, las válvulas consisten en tejido
conectivo cubierto de endocardio y están
unidas a trabéculas engrosadas en la pared
del ventrículo, los músculos papilares, por
medio de cuerdas tendinosas.
46. De esta manera se forman el canal
auriculoventricular izquierdo dos valvas, que
constituyen la válvula mitral o bicúspide, y
tres del lado derecho, las cuales forman la
válvula tricúspide.
47.
48. Hacia el final de la cuarta semana, los dos
ventrículos primitivos comienzan a expandirse.
Ello se debe al continuo crecimiento del
miocardio en la parte externa y a la formación
ininterrumpida de divertículos y trabéculas en el
interior.
Las paredes internas de los ventrículos en
expansión se ponen en contacto y poco a poco se
fusionan, y se forma de tal manera el tabique
interventricular muscular.
49. En ocasiones, la fusión entre las paredes es
incompleta, lo cual se manifiesta por una
hendidura apical más o menos profunda
entre los dos ventrículos.
El espacio que queda entre el borde libre del
tabique interventricular muscular y las
almohadillas endocárdicas fusionadas
permite la comunicación entre los dos
ventrículos.
50. El agujero interventricular que se encuentra
por arriba de la porción muscular del tabique
interventricular, disminuye de tamaño al
llegar a término la formación del tabique del
cono.
Durante el desarrollo ulterior se produce el
cierre del agujero por el crecimiento de tejido
de la almohadilla endocárdica inferior a lo
largo de la porción superior del tabique
interventricular muscular.
51. Este tejido se fusiona con las partes
colindantes del tabique del cono. Con el
cierre completo, el agujero interventricular se
transforma en la porción membranosa del
tabique interventricular.
52. Tabicación de los ventrículos, tronco arterioso y
cono arterial
Comunicación
interventricular
Tabique interventricular
55. Cuando el tabicamiento del tronco casi ha
terminado, se advierten los primordios de las
válvulas semilunares a modo de pequeños
tubérculos en los rebordes principales del
tronco.
Cada uno de estos pares queda asignado a
los canales pulmonar y aórtico,
respectivamente.
56. Los tubérculos se excavan en su cara superior
y se forman las válvulas semilunares.
Pruebas recientes indican que las células de
la cresta neural contribuyen a la formación de
estas válvulas.